АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Всамом деле, при обсуждении физиологической природы доминантных состояний мы не раз указывали на то, что обстановка эксперимента в целом является тем фактором, который создает доминантное пищевое или оборонительное состояние уже в самом начале эксперимента, еще до применения условных раздражителей. Именно такого взгляда придерживался И. П. Павлов и, действительно, только этим предшествующим возбуждением можно объяснить вообще наличие условного секреторного эффекта.

Из приведенных выше экспериментов А. Д. Семененко мы узнаем, что электроэнцефалографическим эквивалентом таких выработанных и стереотипизированных отношений в коре головного мозга является опережающее, т. е. в какой-то степени подготовительное, доминантное состояние афферентных отделов коры, предшествующее реальному применению выработанных условных раздражителей, адресующихся к этим отделам коры.

Следовательно, результаты опытов Yoshii, Gastaut, Pruvot не должны вызывать у нас большого удивления. Едва ли в настоящее время можно предположить, что в осуществлении условного рефлекса принимает участие только кора головного мозга.

Наша лаборатория на основе изучения секреторно-двигательных условных рефлексов уже давно пришла к выводу, что условный рефлекс как функциональное целое представлен и

вкоре, и в подкорке.

Вцитированной выше работе мы писали: «Вопрос о том, где происходит интерференция раздражительных процессов от условных раздражителей для различных кормушек, может быть обсуждаем в двух направлениях: как для коры, так и для подкорковых комплексов...

Особенным доказательством наличия доминантности не в корковом пункте, а по всей вертикали в центральной нервной системе являются опыты, в которых все раздражители левой стороны переключаются на правый комплекс» (П. К. Анохин, 1932).

Таким образом, фактический материал уже давно склонял нас к мысли, что доминантное состояние, определяющее предпочтительную условную двигательную реакцию животного, имеет место также в подкорковом аппарате и именно там может происходить интерференция, т. е. взаимное влияние и усиление условных раздражителей.

Конечно, в то время мы не могли точно локализовать эти «подкорковые комплексы». Однако успехи изучения физиологических особенностей ретикулярной формации ствола мозга и внутрипластинчатой формации таламуса, сделанные за последние 10 лет, убеждают нас в том, что именно здесь надо искать источник доминирования, т. е. генерализованного усиления всех составных частей условной реакции.

Возвращаясь к выводам Yoshii, Gastaut, Pruvot, мы должны сказать, что доминирование, выявленное ими в ретикулярной формации, не оставляет сомнений в том, что оно отражает собой свойства «безусловного» раздражителя, т. е. ритмического засвета. Однако было бы преждевременным утверждать, что это «условное возбуждение» или тем более, что условные рефлексы могут образовываться в ретикулярной формации.

Последнее утверждение было высказано в специальном сообщении (Yoshii, Gastaut, Pruvot, 1957). Такое утверждение едва ли можно безоговорочно принять, если учесть все то, что мы знаем об истинном условном рефлексе в широком биологическом смысле слова.

После того как значительное количество исследователей показало в последние годы, что любое афферентное раздражение специфической афферентной системы поступает по коллатералям в область «неспецифической системы», т. е. ретикулярной формации, стало ясным, что все афферентные раздражители могут вступить в тесный контакт между собой уже на этом подкорковом уровне (Moruzzi, Magoun, 1949; Feng, 1955, и др.). Вероятно, вторым местом такого контакта является область внутрипластинчатых ядер таламуса и, наконец, кора головного мозга (Jasper, 1954).

Последние работы в этой области, выполненные с помощью микроэлектродной техники, показали, что в области ретикулярной формации ствола мозга имеется значительное перекрытие афферентных областей с выраженным явлением окклюзии. Этот факт еще больше убедил нас в том, что возможности контакта между собой различных афферентных раздражении уже на уровне ретикулярной формации ствола мозга фактически не ограничены.

Всилу этих морфофизиологических особенностей ретикулярной формации трудно отрицать наличие в ней примитивной формы временных связей, которая широко свойственна, например, животным с элементарной ганглионарной нервной системой.

Всамом деле, что такое звук для ретикулярной системы? Это афферентные импульсации

вопределенной степени интенсивности, заходящие сюда по коллатерали и увеличивающие до какого-то уровня активирующую способность этой системы.

А что такое раздражение вкусовых рецепторов? Это такое же афферентное раздражение, может быть, лишь более широко возбуждающее ретикулярную формацию и неизбежно вступающее в контакт с предшествовавшим индифферентным раздражением уже в аксоплазме одного итого же нейрона, как это имеет место при выработке условного рефлекса, (см. главу V).

Учитывая все эти точно установленные данные, нам трудно было бы сейчас отрицать возможность примитивных ассоциаций на этом уровне. Мы не видим сейчас для этого достаточных оснований.

Однако было бы неправильным допустить, как делает Gastaut, что это и есть тот условный рефлекс, с которым обычно приходится сталкиваться при выработке его у животного в относительно естественной обстановке его жизни.

Несомненно, кора играет в условном рефлексе решающую роль. Именно кора превращает простое замыкание двух совпадающих во времени возбуждений в рефлекторный акт, адекватный определенной обстановке и теснейшим образом связанный с индивидуальной историей данного животного.

Ошибка тех авторов, которые переоценивают возможности ретикулярной формации, состоит именно в том, что они берут голый факт замыкания контакта между совпадающими во времени возбуждениями и отбрасывают все то, что дает условному рефлексу его структурность как поведенческого акта животного.

Эту высокую функцию сигнальности, т. е. выработки аппаратов обратной афферентации и акцепторов многочисленных действий животного и человека и выполняет, на наш взгляд, кора головного мозга.

Во всяком случае можно с уверенностью сказать, что вновь открытые? закономерности в соотношении коры, таламуса, гипоталамуса и особенно ретикулярной формации открывают перед нами богатые возможности понимания техфактов, которые были накоплены лабораториями И. П. Павлова и его учеников. И высказанное нами предположение есть лишь одно из возможных предположений, наиболее полно обнимающее фактические материалы этих двух смежных областей физиологии.

Возвращаясь к вопросу о природе доминирования, мы можем сказать, что ее можно понять, если представить себе все те уровни циркуляции условных возбуждений, которые теперь уже точно установлены.

Как видно из рис. 153, условное возбуждение, вызванное пусковым раздражителем, имеет несколько возможностей контактировать с уже развившимся доминантным состоянием, которое возникло уже раньше под влиянием интегрального действия обстановочных факторов в целом. Прежде всего оно контактирует с этим предшествующим доминантным состоянием на уровне ретикулярной формации ствола мозга.

Имеются основания, хотя и менее убедительные, предположить, что оно также по коллатерали возбуждает ретикулярные образования таламуса и, наконец, затем вступает в контакт с обширной корковой системой пищевого возбуждения, которое также несомненно доминирует под влиянием постоянного тонического действия ретикулярной формации.

Между прочим, именно эта последняя инстанция и принималась нами обычно во внимание в наших прежних интерпретациях образования условного рефлекса.

Возвратимся к вопросу об иррадиации торможения, поскольку именно она сейчас должна получить более или менее удовлетворительное объяснение.

Сопоставление фактов общей нейрофизиологии и всех имеющихся к сегодняшнему дню данных по высшей нервной деятельности позволяет сделать вывод, что мы имеем достаточно оснований представить себе в несколько ином плане и процесс иррадиации торможения.

Таким образом, при повторных неподкреплениях, например при угашении, мы неизбежно усиливаем биологически отрицательную реакцию и, следовательно, тем самым в начале угащения углубляем ее тормозящее действие на пищевую реакцию.

Применяя разобранные выше закономерности развития доминантных состояний, мы должны сказать, что «трудное состояние», формирующееся на основе лишения пищи и рассогласования в акцепторе действия, становится на данный момент доминантным. Биологически отрицательная реакция, как можно было видеть по ее вегетативным компонентам, приобретает господствующее положение в центральной нервной системе. Вероятно, главную роль в активировании и усилении всех ее компонентов играет ретикулярная формация. Это усиление именно биологически отрицательных реакций происходит не только на основе чисто нервных закономерностей, т. е. за счет коллатеральных возбуждений специфических афферентных путей. Теперь мы уже знаем, что через некоторую долю секунды после этих возбуждений ретикулярная формация получает через кровь мощное длительное возбуждение гуморального характера, главным образом за счет адреналина (Dell, 1956).

Все эти факторы в целом обеспечивают успешное приспособление организма к неблагоприятным условиям, делают его сильным и выносливым в борьбе с препятствиями и опасными жизненными ситуациями.

В этом состоит глубокий биологический смысл того комплекса физиологических процессов, который складывается в центральной нервной системе, как только животное и человек попадают в трудные жизненные условия. Данное положение, на наш взгляд, и

составляет рациональное ядро «стресс»-теории (Selye, 1952, 1954).

Таким образом, мы располагаем достаточными фактическими данными, чтобы понять источники силы и устойчивости биологически отрицательных реакций. Ее сила определяется обширными нейро-гуморальными воздействиями на ретикулярную формацию, которая в свою очередь трансформирует эту энергию в виде активации корковой деятельности. Ее устойчивость определяется длительными воздействиями адреналина в крови, который, как показали прямые исследования, значительно удлиняет первоначальное действие коллатеральных афферентных возбуждений (Dell, Bonvallet, 1956).

Все эти данные, сопоставленные с многолетними исследованиями нашей лаборатории, позволяют сделать следующий вывод: биологически отрицательная реакция животного, возникнув на основе неподкрепления условного рефлекса едой, приобретает на какой-то срок все физиологические черты сильного и инертного доминантного состояния центральной нервной системы животного. Это обстоятельство и решает судьбу реакции на всякий условный раздражитель, применяемый на фоне данного доминантного состояния.

Возбуждение от этого раздражителя, точно так же, как, например, и возбуждение от нового раздражителя в условиях генерализации, неизбежно должно в какой-то степени

подкрепить существующее в данный момент биологически отрицательное доминантное состояние. А это последнее в свою очередь с такой же неизбежностью должно оказать побочное тормозящее действие на пищевую реакцию организма, устраняя ее полностью или частично. На этой основе рождается феномен последовательного торможения.

Таким образом, явление последовательного торможения во всех его формах, с нашей точки зрения, есть результат того, что раздражитель, применяемый после неподкрепления, перехватывается тем доминантным отрицательным состоянием, которое было создано до этого угашением или применением дифференцировки, словом, неподкреплением едой условного рефлекса. Прямая оценка вегетативных компонентов условной реакции, проявляемых животным в этих условиях, убеждает в правильности этого положения.

Дыхательный компонент условной реакции на раздражитель, примененный сразу же после угашения или после дифференцировки, обычно проявляет признаки биологически отрицательной реакции, хотя примененный в обычных условиях, он дает свойственную ему пищевую дыхательную кривую. Степень последовательного торможения секреторного эффекта находится в зависимости от степени изменения дыхательного компонента в сторону биологически отрицательной реакции.

Исходя из этих соображений, подтверждающихся фактами, нам легко понять и явление иррадиации торможения. В самом деле, распространение доминантного состояния, связанного с определенным физическим раздражением, на другие раздражители, естественно, будет зависеть от их сходства с этим раздражением. Например, близость по качеству тона «до» и тона «ре», несомненно, будет определять и их близость как в подкорке, так и в корковом конце анализатора. Таким образом, при всех прочих равных условиях, если биологически отрицательная доминанта была уже создана тоном «до», ближайший к нему тон «ре» всегда будет с большим успехом усиливать именно эту отрицательную доминанту и, следовательно, уменьшать секреторный эффект.

Наоборот, всякий условный пищевой раздражитель, пространственно отдаленный от тона «до», например «свет» или «касалка», дает более выраженную пищевую реакцию, ибо он с меньшим успехом будет суммироваться с имеющейся отрицательной доминантой. Такая пространственная зависимость выявления скрытого доминантного состояния от точки приложения в коре данного пускового раздражителя, естественно, должна иметь место как в пределах одного анализатора, так и между различными анализаторами, причем абсолютным определяющим условием во все случаях является сила доминирующей системы возбуждений. Школа И. П. Павлова дает замечательный пример того, как в зависимости от

силовых отношений двух доминантных состояний пусковой раздражитель может перехватываться то одним, то другим из них.

В самом деле, достаточно повысить силу пищевого возбуждения животного, т. е. сделать более доминирующей всю систему пищевых отношений, как сейчас же проявления последовательного торможения будут значительно уменьшены.

Эти пространственные соотношения можно видеть на рис. 154. Мы уже показали, что каждое раздражение имеет два нервных пути, через которое оно может проявить скрытое доминантное состояние: во-первых, через ретикулярную формацию и, во-вторых, через воздействие на доминантное возбуждение в соответствующем анализаторе.

Допустим теперь, что пункт 1 коры является тем пунктом кожного анализатора, с которым связана дифференцировка, т. е. выработана условная биологически отрицательная реакция, появив шаяся как результат неподкрепления едой. Ее порог чуствительности ко всякому другому условному раздражителю будет находиться в прямой зависимости от силы этого доминантного состояния.

В результате таких соотношений всякий условный раздражитель, связанный с

пунктом кожи, находящимся по соседству с тормозным пунктом, с большим успехом будет усиливать именно биологически отрицательную доминанту со всеми вытекающими отсюда физиологическими последствиями: появлением собственных внешних признаков биологически отрицательной реакции (скуление, ворчание), торможением пищевой реакции и ее специфического компонента - секреции и т. д.

Наоборот, применение условного раздражителя, далеко отстоящего от исходного тормозного кожного пункта, естественно, приводит к меньшему усилению отрицательной доминанты и vice versa к большему выявлению условного секреторного аффекта. Наконец, условный раздражитель, примененный после дифференцировки, может адресоваться к такому пункту кожного анализатор а или коры головного мозга, который вообще находится за пределами отрицательной доминанты. Тогда он вызовет свойственный ему условный секреторный эффект в полном размере.

Мы видим, таким образом, что описанные выше закономерности соотношения двух доминирующих целостных деятельностей организма могут удовлетворительно объяснить все те феномены, которые соответствуют процессу иррадиации торможения.

Это объяснение находится в полном соответствии с механизмом возникновения условного торможения, вскрытым нами в предыдущих главах, и, что особенно важно, устраняет те физиологические противоречия, которые связаны с допущением иррадиации именно процесса торможения по коре головного мозга, поскольку для такой иррадиации, как мы видели, нет нейрофизиологических оснований.

Современная нейрофизиология не знает такого процесса торможения, который распространялся бы по проводниковым нервным элементам, так же как и возбуждение. И это уже давно было установлено Н. Е. Введенским. Между тем во всех наших предположениях о движении нервных процессов по коре головного мозга мы в одинаковой степени говорим как об иррадиации возбуждения, так и об иррадиации торможения. На каком-то этапе развития общих представлений о тормозных процессах коры больших полушарий эта рабочая гипотеза нас удовлетворяла и, несомненно, способствовала постановке большого количества весьма интересных исследований.

В настоящее же время представление об иррадиации торможения вступает в явное противоречие со все более расширяющимися сведениями о природе процессов нервной деятельности. Это противоречие затрудняет также использование данных современной нейрофизиологии в разработке-проблем высшей нервной деятельности.

Представление об иррадиации тормозного процесса по коре больших полушарий настолько широко стало использоваться для объяснения самых разнообразных форм нервной деятельности и соотношений отдельных нервных явлений, что стало неотъемлемой частью мышления не только физиолога, но и клинициста.

Мы очень часто видим, что при объяснении ряда патологических процессов исходят из того, что торможение не только разливается по коре, но часто «спускается» и в продолговатый мозг! Причина такого толкования распространения тормозного процесса лежит все в том же исходном допущении, что тормозной раздражитель непосредственно тормозит положительную условную реакцию. Можно привести многочисленные примеры из области физиологических исследований, где это ошибочное допущение отчетливо дает себя знать.

Типичным примером такого образа мышления являются эксперименты с раздуванием воздухом различных отделов кишки. Как известно, такое раздувание приводит к отчетливому торможению желудочной секреции, вызванной предварительным кормлением. В духе упомянутого выше допущения исследователи считают, что возбуждение, возникшее в интерорецепторах прямой кишки, приходит в центральную нервную систему и

непосредственно тормозит активность тех центров, которые определяли до этого текущую деятельность желудочных желез. Эта форма умозаключений в подобного рода экспериментах является типичной. Но так ли дело обстоит в действительности? Можно безошибочно утверждать, что в экспериментах подобного рода соотношение процессов возбуждения и торможения складывается в ином виде. Возбуждение интерорецепторов сможет только в том случае затормозить текущую секреторную деятельность, если оно, пройдя первоначальную генерализацию в ретикулярной формации, сформирует свою собственную ответную реакцию, специфичную именно для растяжения области прямой кишки и более сильную по составу своих возбуждений. Только эта вновь возникшая реакция или деятельность организма и может оказать побочное тормозящее действие на текущую деятельность в виде желудочной секреции. Иначе говоря, и в данном случае торможение обязательно должно возникнуть как результат побочного тормозящего действия более сильной деятельности организма.

Такие соотношения двух деятельностей очень легко могут быть поняты в плане преимущественного доминирования одной из них. Следовательно, всякое расширение тормозящего или в данном случае отрицательного действия раздражителей может быть понято скорее в зависимости от степени его влияния на доминирующую в данный момент деятельность, чем от степени иррадиации тормозного процесса по коре головного мозга.

Наличие доминантных соотношений особенно отчетливо выступает в тех случаях, когда скрытое доминирование проявляется от применения раздражителя, связанного с другой специфической деятельностью организма.

Мы имеем в виду случаи, когда болевой условный раздражитель вскрывает пищевую доминанту. В связи с этим вопросом нам хотелось бы особенно подчеркнуть интересные наблюдения М. И. Стручкова, проведенные в лаборатории Э. А. Асратяна. Комбинируя оборонительные условные раздражители с пищевыми, М. И. Стручков обратил внимание на одно, казалось бы, странное обстоятельство: отрицательный пищевой раздражитель не только не дает секреторной реакции, но, наоборот, активирует оборонительную положительную реакцию - отдергивание конечности.

Данные опыты являются косвенным подтверждением того мнения о качественных особенностях биологически отрицательной реакции, которое нами развивается в этой работе. Они показывают, что состояние животного, формирующееся в результате неподкрепления едой, а также возбуждение от тормозного раздражения по биологическому качеству суммируются с оборонительной доминантой, поскольку, как мы уже знаем, электрокожное раздражение, являясь «положительным» с точки зрения экспериментатора, в действительности для собаки является биологически отрицательным.

Другим важным обстоятельством, значительно влияющим на эффект «иррадиации торможения», является то, что биологически отрицательная доминанта имеет особенно выраженное свойство инертности. Раз возникнув, она долгое время остается господствующей деятельностью, переводя на себя самые разнообразные условные положительные возбуждения и тем самым создавая внешнюю картину «иррадиации торможения», особенно в тех случаях, когда биологически отрицательная доминанта является «скрытой». Каждому экспериментатору, работавшему с оборонительным электрокожным подкреплением, известно, насколько устойчива и сильна биологически отрицательная доминанта и связанный с нею «рефлекс биологической осторожности».

Именно это обстоятельство и придает отрицательным эмоциям человека столь широкое патогенное влияние на отправления его организма.

Здесь весьма интересно отметить, что приведенное выше указание И. П. Павлова на сходство механизмов воздействия обстановки эксперимента с «доминантой Ухтомского» не

случайно, как не случайны и его указания на инертность некоторых возбуждений.

Еще в 1913 г., разбирая в своем докладе известные опыты М. Н. Ерофеевой, И. П. Павлов указывал: «Таким образом, нервный процесс направляется в сторону сильнейшего возбуждения».

Еще более отчетливо И. П. Павлов говорил об инертности однажды созданных состояний животного. «Огромное значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент имеют последующие скрытые (!) действия предшествовавших раздражении... Вливание в рот собаки кислоты изменяет ее условный пищевой рефлекс в течение 10-15 минут. Съеденный сахар может оказать последующее влияние на условный рефлекс с мясо-сухарным порошком в течение нескольких дней и т. д.» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949, стр. 192).

Считаем уместным здесь еще раз упомянуть о нашем опыте с экстренной подачей мяса вместо обычно подававшегося хлеба в качестве безусловного подкрепления. Как и в приведенных И. П. Павловым случаях, было создано определенное доминантное состояние на протяжении нескольких недель, факт скрытого доминирования предшествовавших деятельностей или реакций животного является самым распространенным явлением в опытах с условными рефлексами и поэтому надо считать совершенно правильным предупредительные замечания И. П. Павлова по этому поводу: «Необходимо тщательное изучение продолжительности этого скрытого действия» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949, стр. 192).

Эти замечания особенно применимы к «трудному состоянию», т. е. к биологически отрицательной реакции, которая формируется в результате неподкрепления едой.

Для доказательства того, что именно эта закономерность, т. е. образование биологически отрицательной доминантности, лежит в основе внешнего выражения «иррадиации» торможения по коре головного мозга, можно разобрать еще пример условного тормоза.

Эта форма условного торможения особенно удобна для демонстрации роли создаваемого заранее доминантного состояния. В самом деле здесь новый и индифферентный вначале раздражитель, входящий в неподкрепляемую пару с хорошо затверженным условным раздражителем, постепенно становится сигналом неподкрепления и поэтому на протяжении 5 секунд своего изолированного действия успевает создать отрицательное доминантное состояние.

В связи с этим следует помнить также и эволюцию качества акцептора действия, так как оно определяет степени рассогласования и, следовательно, силу и глубину биологически отрицательной функциональной системы. Наибольшей отрицательностью обладают смешанные стадии, т. е. конфликтного характера, когда происходит ритмическая смена положительного и отрицательного акцептора действия.

Образно говоря, происходит смена «надежд» и «разочарований». Из этого следует, что применение на этом уже созданном отрицательном фоне условного положительного раздражителя принципиально может иметь два последствия: или положительное условное возбуждение затормозит отрицательную доминанту, или само условное возбуждение по правилу подкрепления доминанты усилит уже имеющуюся отрицательность, которая в свою очередь неизбежно окажет побочный тормозящий эффект на пищевую реакцию и ее секреторный эффект. Действительно, стоит только включить «индифферентный» раздражитель, как животное тотчас же отворачивается от кормушки, начинает скулить и т. д.

Можно и прямым учетом дыхательного компонента реакции животного показать то же самое: с момента включения «индифферентного» раздражителя дыхание у большинства подопытных животных становится сразу таким же, как при биологически отрицательных реакциях.

Таким образом, наше объяснение физиологической природы феномена иррадиации торможения может быть довольно широко распространено на все виды торможений, появление которых связано с неподкреплением едой.

Для полноты картины разберем еще два весьма широко изученных явления в высшей нервной деятельности: концентрацию торможения и растормаживание.

Из всего того, что нами говорилось об иррадиации торможения, следует: «иррадиация» есть внешнее выражение степени доминантности биологически отрицательной реакции и ее тормозящего действия на пищевую реакцию, зависящих от рассогласования в акцепторе действия. Однако с образованием отрицательного акцептора действия и устранением рассогласования происходит прогрессивное сглаживание конфликта и снижение доминантности биологически отрицательной реакции. Теперь уже всякий вновь примененный на этом фоне условный положительный раздражитель все в меньшей и меньшей степени будет перехватываться этой отрицательной доминантой и соответственно этому будет все более и более выраженным его положительный секреторный эффект. Иначе говоря, «концентрацию торможения» в этом смысле можно рассматривать как все большее и большее ограничение вначале широкой отрицательной доминантности и возвращение примененному положительному условному раздражителю его способности распространяться в сторону своей пищевой доминанты.

Гораздо труднее представить. себе механизмы растормаживания. Вернее, трудность здесь состоит не в понимании самого факта растормаживания, а в понимании тех физиологических условий, при которых получается или растормаживание, или еще более глубокое торможение.

Как известно, И. П. Павлов считал объяснение феномена растормаживания одной из самых трудных задач в физиологии высшей нервной деятельности. Он указывал, например, на то, что прежде чем понять механизмы растормаживания, надо выяснить механизм самого условного торможения. И это естественно.

Возможность объяснения растормаживания находится в простой зависимости от того, насколько известен механизм возникновения самого условного торможения. Но как раз это и является «проклятым вопросом». В настоящий момент, с нашей точки зрения на возникновение условного торможения, эта трудность значительно уменьшилась, хотя еще и остается сделать многое физиологически ясным.

При объяснении растормаживания мы должны исходить из известных и прочно установленных фактов. Если применяемый условный раздражитель (угашенный или дифференцировка) дает отрицательный эффект, то это значит, что возбуждение от этого раздражителя распространяется в сторону отрицательной доминанты, созданной неподкреплением. Прежняя же доминантная деятельность - пищевая - оказывается под побочным торможением от биологически отрицательного состояния. Итак, в этот момент имеются налицо две конкурирующие специфические деятельности организма.

Что происходит нового в их соотношении, когда внезапно действует какой-то посторонний (растормаживающий) раздражитель?

Здесь складывается весьма интересное положение: на фоне уже установившегося соотношения двух целостных деятельностей животного - биологически отрицательной и пищевой - возникает третья (!) и такая же целостная деятельность - ориентировочно-иссле- довательская реакция.

Так как ориентировочно-исследовательская реакция обладает весьма большой силой возбуждения, то главный вопрос состоит в том, какую из двух прежних деятельностей ориентировочно-исследовательская реакция усилит, а какую затормозит? Возбуждение ориентировочно-исследовательской реакции может, например, направиться в сторону

скрытой пищевой доминанты, усилить ее, сделать ее возбуждение надпороговым. Это и будет феномен растормаживания.

Если же возбуждение ориентировочно-исследовательской реакции будет «перехвачено» отрицательной доминантой и соответственно усилится ее тормозящее действие на положительную пищевую реакцию, то произойдет углубление торможения.

Мыслима, однако, еще одна возможность: ориентировочно-исследовательская реакция может затормозить биологически отрицательную реакцию и, следовательно, освободить от ее тормозящего действия пищевую реакцию.

Таким образом, механизм растормаживания нам стал в основном ясен. Однако не совсем понятными остаются вариации в распространении возбуждений ориентировочноисследовательской реакции.

Для понимания описанных выше двух возможностей распространения возбуждений ориентировочно-исследовательской реакции очень важно иметь в виду те две возможности контакта всякого нового раздражения с имеющейся в центральной нервной системе доминантой, которые были приведены выше. Вероятно, от того, где окажет свое преимущественное воздействие возбуждение от ориентировочной реакции, будет зависеть и ее растормаживающий эффект. К этому необходимо прибавить еще особенности самой ориентировочно-исследовательской реакции. Она не может быть не связанной с предшествующим ей доминантным состоянием. Она так или иначе будет «питать» одну из имеющихся доминантных деятельностей.

Почему в некоторых случаях, т. е. именно в случаях «растормаживания», она «питает» скрытую и даже заторможенную пищевую доминанту ?

На этот вопрос сейчас трудно ответить достаточно убедительно, хотя имеются некоторые данные, позволяющие до некоторой степени объяснить. этот феномен.

Пищевая доминанта в условиях экспериментов только с пищевыми подкреплениями есть постоянная и закрепленная доминанта. Кроме того, даже в случаях ее подавления при действии какого-то одного раздражителя (дифференцировка, угашение и т. д.) все остальные условные раздражители поддерживают эту доминанту.

Наоборот, подавление пищевой системы возбуждений возбуждениями внезапно возникшей биологически отрицательной реакции является эпизодом, неизбежно специализированным по условиям эксперимента в отношении одного определенного раздражителя, т. е. с меньшей генерализацией, чем пищевая реакция.

Таким образом, оба доминантных состояния - подавленное пищевое и наличное отрицательное - находятся явно не в одинаковых отношениях к вновь возникшим возбуждениям ориентировочно-исследовательской реакции.

Нам кажется, что на этом пути можно приблизиться к пониманию того, почему в случае растормажнвания новая система возбуждений» затормозив биологически отрицательную реакцию, усиливает и выявляет именно заторможенную на данный момент пищевую деятельность (третья возможность). Здесь создаются условия, несколько сходные с примером, приведенным нами на стр. 463, где продвигающийся вперед к опасному краю подоконника котенок отпрыгивает назад, как только на него подействует внезапный звуковой раздражитель.

А разве наша повседневная жизнь не заполнена подобного рода примерами? Человек, ожидающий какого-либо важного телефонного звонка,. может весьма оживленно вести беседу с окружающими, но при первом звуке звонка устремляется к телефону. Не на этом ли основании человек удрученный каким-либо неприятным событием, может производить множество повседневных поступков, хотя определяющей его состояние доминантой является скрытая, но значительно более сильна я система отрицательных возбуждений?

Здесь перед нами встает вопрос об универсальной закономерности высшей нервной деятельности, к которой мы уже не раз обращались в связи с разбором функции лобных отделов коры больших полушарий (П. К. Анохин, 1949).

Эта закономерность состоит в переводе какой-либо целостной деятельности или реакции в скрытое состояние, когда происходит» так сказать, «запирание» выхода этой реакции на конечные нейроны с сохранением ее центральной интегрированности и часто высокого уровня ее возбудимости.

Несомненно, что этот пример является особым случаем внутрицентральных соотношений нескольких возможностей поведения, дающих в результате взаимного уравновешивания наиболее полезный приспособительный эффект в данной обстановке.

Открытие ретикулярной формации с ее прямыми и обратными связями с корой головного мозга значительно расширило наши возможности объяснения этой закономерности. По крайней мере источник энергетического обогащения такого рода скрытых доминантных состояний для нас в настоящее время стал более или менее ясным.

Итак, суммируя все приведенные выше материалы и соображения о физиологических механизмах иррадиации торможения, мы можем их выразить в следующих четырех положениях:

1.Всякие опыты, в которых подчеркнуто применяются тормозные раздражители, т. е. раздражители, не подкрепляемые едой, обязательно создают рассогласование в акцепторе действия и доминирующее состояние системы возбуждений, формирующих биологически отрицательную реакцию.

2.Всякий условный положительный раздражитель, примененный на фоне сложившейся до этого биологически отрицательной доминанты, будет в какой-то степени усиливать ее и тем самым обусловливать побочное тормозящее влияние на развивающуюся пищевую реакцию.

3.Выраженность тормозного эффекта («иррадиация торможения»)» при этом будет находиться при прочих равных условиях в зависимости от пространственной близости по коре головного мозга данного условного раздражителя к исходной биологически отрицательной доминанте.

4.Выявление скрытого доминантного состояния, согласно последним. данным нейрофизиологии, может, как нам кажется, произойти от взаимодействия пускового раздражителя с доминантой на двух уровнях центральной нервной системы: на уровне ретикулярной формации ствола мозга и на уровне коры головного мозга. Ближайшие механизмы этого контакта поступающего возбуждения с предшествующей доминантой являются объектом всестороннего исследования нашей лаборатории в настоящее время.

Предложенное выше объяснение механизма иррадиации торможения по коре головного мозга более всего удовлетворяет тем соотношениям в нервной деятельности, которые наблюдаются в натуральных условиях.. Кроме того, оно, целиком вытекает из тех механизмов возникновения условного торможения, которые были изложены в предыдущих главах.

ГЛАВА XV

УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОРЬБА ВОЗБУЖДЕНИЯ И ТОРМОЖЕНИЯ, ГЕНЕЗ НЕВРОТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ

Согласно воззрениям И. П. Павлова и его школы, невротические срывы нервной деятельности возникают как один из возможных результатов столкновения тормозного и возбудительного процессов в коре головного мозга.