АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfего происхождения в плане взаимодействия возбуждений (суммация, «отзывчивость» и т. д.). Между тем нас всегда интересовал и интересует вопрос о том, по каким законам складывается как архитектурное целое та функциональная единица, которая доминирует. Насколько нам известно, А. А. Ухтомский только вскользь коснулся этого вопроса и никогда затем в исследовательском плане к нему не обращался.
Таким образом, говоря, что в данный момент в центральной нервной системе животного имеется та или иная доминанта, мы тем самым обозначим силовые свойства определенных возбуждений без того, чтобы как-нибудь охарактеризовать архитектурные особенности доминирующих возбуждений, т. е. свойства их системной организации. Но эти последние как раз и являются неотъемлемой принадлежностью понятия функциональной системы.
Вкраткой форме установить смысловую связь между доминантной и функциональной системой наиболее верно можно следующей формулой: доминирование есть физиологический способ выявления функциональных систем в приспособительных эффектах организма через перемену уровней возбудимости. Наоборот, функциональная система - такое динамическое образование, специфической особенностью которого являются законы его архитектуры, законы взаимодействия процессов внутри этой архитектуры. Функциональная система как физиологическое понятие немыслима без учета центрально-периферических соотношений, поскольку только последние и могут создать координированное взаимодействие центральных процессов, приводящих организм к успешному приспособительному эффекту.
Из сказанного следует, что понятие «функциональная система» охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма, а не только взаимодействия или какуюлибо комбинацию нервных центров. Следовательно, понятие доминанты как «констелляции центров» мало в чем может помочь для понимания функциональной системы как физиологической организации.
Таким образом, подытоживая обсуждение вопроса о физиологическом определении доминирования в естественных условиях, мы с достаточной долей вероятности можем утверждать, что доминировать способна только целостная система процессов, объединенная единством функциональной направленности.
Законы и механизмы формирования этого объединения и есть область наших интересов. Из этого следует, что путь дальнейшего изучения и понимания доминанты как универсального механизма деятельности организма лежит через понимание механизмов формирования доминирующей системы возбуждений. Есть основания думать, что само доминирование как повышение возбудимости тех или иных нервных образований не обладает какой-либо специфичностью и может быть присуще всем деятельностям организма. Это обстоятельство дает основание предположить, что центральная нервная система обладает специальными неспецифическими аппаратами, наделяющими доминантностью любую целостную деятельность, которая обеспечивает приспособительный успех организма
вданный момент и при данных условиях. Если бы это было так, тогда оба процесса - формирование самой приспособительной деятельности (функциональной системы) и превращение ее в доминанту - составили бы единый целостный акт центральной нервной системы, обеспечивающий организму успешное приспособление к окружающим условиям.
Всвязи с этим необходимо обсудить вопрос: в какой степени могут быть правомерны модели доминантных состояний, к которым все чаще прибегают исследователи при изучении доминанты?
Едва ли у кого-либо может возникнуть сомнение в необходимости изучения экспериментальных моделей различных нормальных и патологических состояний организма. Моделирование составляет обязательный и плодотворный этап изучения функциональных
проявлений организма. Давая в руки экспериментатора возможность управления физиологическими явлениями и произвольного их комбинирования, экспериментальные модели открывают широчайшие горизонты для вскрытия природы функций. Все это является бесспорным.
Однако часто положительное влияние экспериментальных моделей на прогресс в наших знаниях значительно снижается потому, что экспериментатор не устанавливает в самом начале исследования, какую долю натурального целостного проявления организма составляет данная экспериментальная модель, в чем она адекватно отражает действительность, а в чем искусственно отрывает отдельные ее стороны. Без четкого представления об этих особенностях избранной экспериментальной модели экспериментатор всегда будет подвержен риску перевести даже интересные исследования в плоскость ошибочных построений.
Мне кажется, что нечто подобное отчасти имеется и в исследованиях «доминантного очага». Чем бы он ни был вызван (стрихнин, постоянный электрический ток и т. д.) - он всегда является лишь искусственным образованием, которое характеризует свойство нервной ткани как таковой проявлять взаимодействие между ее отдельными пунктами. Однако эта модель, приковывая сознание экспериментатора около «очага», отвлекает его мысль от истинной доминанты в натуральной деятельности организма, где всегда доминирует весьма обширная и разветвленная система избирательно взаимодействующих возбуждений, объединенных конечным приспособительным эффектом.
Поэтому можно приветствовать исследования физиологических особенностей «доминантного очага», но только при условии, если мы не будем забывать о том сложном и всегда системном нервном процессе, который доминирует в естественных условиях. В сущности именно на примере натуральной деятельности и была открыта эта закономерность функционирования самим ее автором - А. А. Ухтомским (А. А. Ухтомский, 1911).
В такой же степени неопределенным является и мнение о том, что представляет собой «доминирующий центр» в смысле уровня возбудимости. Казалось бы, в соответствии с основными свойствами доминанты доминирующий центр должен иметь повышенную возбудимость и, следовательно, в этом смысле располагать более широкими возможностями воздействия своими силовыми качествами. Именно в этом смысле один из видных сотрудников А. А. Ухтомского А. А. Васильев (1953) квалифицирует доминанту как «господствующий очаг повышенной возбудимости и стационарного возбуждения» или как «очаг доминирующего возбуждения». Однако наряду с этим А. А. Ухтомский не раз настойчиво подчеркивал другое значение уровня возбудимости в доминанте. Например, касаясь этого вопроса, он писал: «Было бы крайней неосторожностью говорить, что доминанта есть центр «сильного возбуждения» в смысле какого-то стационарного состояния. Чтобы быть точными, надо сказать лишь, что доминанта есть центр, наиболее легко отзывающийся на дальние волны и очень легко суммирующий в себе возбуждения по их поводу! При этом на ходу самой реакции он доходит до больших величин возбуждения. Экзальтация в нем не предсуществует до реакций» (А. А. Ухтомский. Собрание сочинений.
Т. 1. Л., 1950, стр. 281).
Из этого высказывания А. А. Ухтомского с очевидностью следует, что доминантное состояние становится доминантой лишь «на ходу реакции», т. е. ex tempore, и только благодаря приходящей к «доминантному очагу» дальней волне возбуждения. Легко видеть, что это представление противоречит тем высказываниям А. А. Ухтомского, где он определяет пять признаков доминанты. Там на первом месте он ставит «повышение возбудимости». Что же тогда представляет собой эта повышенная возбудимость в физиологическом смысле, если она не обладает параметром силы возбуждения?
Неопределенность взглядов А. А. Ухтомского в этом вопросе его учения о доминанте, естественно, должна быть сделана объектом настойчивых исследований его учеников, однако до настоящего времени эта неопределенность не устранена.
Недостаточность теоретических обоснований в этом вопросе учения о доминанте делается особенно демонстративной, если попытаться сопоставить их с фактами натурального поведения как животных, так и человека. Например, животное с выработанными оборонительными условными рефлексами, придя в экспериментальную комнату, сразу же под влиянием обстановочных раздражителей приобретает доминантное состояние в виде биологически отрицательного состояния. Животное в этой обстановке обычно реагирует тормозным ответом на пищевые условные раздражители (см. выше опыты А. И. Шумилиной). Следовательно, оборонительная доминанта, созданная в данной экспериментальной обстановке, обладает, несомненно, определенными силовыми качествами, ибо только силой возбуждений можно объяснить ее побочный тормозящий эффект на пищевую деятельность. Вместе с тем это предпусковое доминантное состояние может и не сопровождаться адекватной для него оборонительной деятельностью (отдергивание конечности и т. д.).
Другим совершенно очевидным доказательством именно высокой силы предпускового доминантного состояния может служить эксперимент с экстренным единовременным подкреплением животного мясом вместо обычного хлеба. Как было показано, животное после получения мясного подкрепления в последующих опытах с самого начала направляется к той кормушке, из которой оно однажды получило мясо. Усевшись около кормушки (вместо обычного места на середине станка), оно сидит спокойно без обычных видимых признаков пищевого возбуждения (секреция, дыхание). Однако при очередной подаче хлеба оно отказывается от еды. Таким образом, едва ли можно сомневаться в том, что предпусковое доминантное состояние определенной системы возбуждений («мясное возбуждение») обладало достаточной силой, чтобы затормозить другие пищевые реакции, даже и на натуральные условные раздражители, которые, как известно, обладают весьма большой силой возбуждения (П. К. Анохин и Е. Д. Стреж, 1933).
А разве мы не имеем примеров из повседневной жизни, когда определенное доминантное состояние, особенно отрицательного эмоционального характера, не выявляясь во внешней деятельности, может полностью затормозить и парализовать всякую другую деятельность, в том числе и умственные операции? Разве это не выражение силы возбуждений данной доминанты?
Сопоставляя все приведенные выше факты, мы можем сказать, что в учении о доминанте представление о физиологической природе и о тормозящей силе предпусковых доминантных состояний достаточно ясно еще не разработано.
Насколько доминантное состояние может быть сильным и замаскированным, можно видеть из следующего наблюдения, сделанного нами в натуральных условиях. Котенок впервые получил возможность ознакомиться с подоконником раскрытого окна на четвертом этаже. Осторожно продвигаясь вперед (!) к наружному краю подоконника и заглядывая вниз, он немедленно отскакивает назад (!), как только наблюдатель произведет какой-либо внезапный стук. Постараемся понять физиологическую сторону этого интересного феномена.
Если исходить из того, что любая наличная деятельность животного и человека является результатом соответствующей ей доминирующей системы возбуждений, то описанный выше эффект трудно было бы объяснить. В данном случае надо рассуждать несколько иначе. Скрытая доминанта биологической осторожности оказывается в смысле «накопления возбуждений» гораздо более мощной. Именно поэтому постороннее возбуждение вскрыло
ее, а не усилило наличное движение животного вперед.
Но тогда мы приходим к весьма важному выводу, что в оценку силы доминанты должна входить не только силовая характеристика составляющей ее системы возбуждений, но и сила побочных тормозящих воздействий от какой-то другой деятельности, блокирующих выход возбуждений доминанты на периферию и переводящих ее в категорию «скрытых доминант». Только из сопоставления того и другого можно построить правильное представление о силе возбуждений скрытого доминантного состояния.
Недостатком учения о доминанте является отсутствие попыток понять физиологическую природу доминирования и механизмов раскрытия этого доминирования пусковым или провоцирующим раздражением. Этот недостаток отчасти объясняется тем, что в период формулировки основных положений о доминанте для объяснения ее механизмов еще не созрела обстановка в области нейрофизиологии. Учение о доминанте в этом отношении было смелым взмахом синтетической мысли, намного опередившим имевшиеся в то время сведения по общей физиологии центральной нервной системы.
Однако в настоящее время положение значительно изменилось. В то время как физиология центральной нервной системы обогатилась новыми, чрезвычайно перспективными фактами и концепциями именно об архитектуре центральных процессов, учение о доминанте остается на уровне прежних представлений, и, насколько нам помнится, была сделана лишь одна попытка сопоставить эти последние достижения с основными свойствами доминантного состояния (А. А. Неизвестный, 1964). Такой разрыв между двумя областями исследований приводит к тому, что весьма ценный синтетический принцип остается в стороне от общего русла нейрофизиологйческих исследований.
Между тем к сегодняшнему дню мы имеем все основания сделать попытку понять физиологический смысл как самого доминирования, так и механизмов «перехватывания» доминантой дальних возбуждений.
Лучше всего эту попытку сделать на тех примерах, которые послужили А. А. Ухтомскому для открытия и утверждения самого факта доминирования как универсального физиологического явления.
Особый интерес в описанном А. А. Ухтомским явлении доминирования акта дефекации представлял тот факт, что до раздражения коркового пункта никакой дефекации не было. Следовательно, появление дефекации в данном эксперименте причинно связано с действием моторного возбуждения на какое-то подготовленное состояние возбудимости в системе нервных связей, обеспечивающих акт дефекации. Это наблюдение А. А. Ухтомского впоследствии пополнилось рядом фактов и из других лабораторий.
Например, в лаборатории И. П. Разенкова было сделано следующее интересное наблюдение. Если ввести раствор сернокислой меди в желудок собаки, то очень скоро у нее происходит рвотный акт, вследствие которого животное и освобождается от вредного, для не вещества. Если тот же самый раствор ввести в прямую кишку, то в ответ начинается акт дефекации. Эти реакции являются адекватными, т. е. точно соответствуют афферентной зоне, к которой приложен раздражитель (опыты Е. Б. Бабского). Однако можно получить совершенно обратный или, выражаясь языком Н. Е. Введенского, «извращенный» результат, если несколько изменить условия постановки эксперимента.
Вначале животному вводили раствор сернокислой меди в желудок. Однако по некоторым причинам действие сернокислой меди оказалось подпороговым и рвоты не произошло. В это время по условиям эксперимента необходимо было ввести сернокислую медь и в прямую кишку.
Эффект получился несколько неожиданным даже для самих экспериментаторов. Вместо предполагаемого при втором введении сернокислой меди акта дефекации наступила рвота;
дефекация же не произошла. Разбирая это наблюдение, А. А. Ухтомский подчеркивает, что в данном случае «перехватывание» возбуждения имеет особенно демонстративный характер, поскольку рвота и дефекация как физиологические акты кишечной трубки имеют обратное направление мышечных сокращений.
Описанные примеры приводятся А. А. Ухтомским как демонстративные примеры доминирования в чисто феноменологическом плане. В то время они не могли быть подвергнуты более глубокому физиологическому анализу. В настоящее время эта задача значительно облегчилась благодаря успехам последних лет в изучении физиологии центральной нервной системы.
На первом месте надо поставить вопрос: в каком пространственном соотношении находятся эти два различных процесса - предпусковое доминирование и возбуждение, возникшее от постороннего или специфического агента, усиливающего скрытое доминирование и доводящее его до внешнего разрешения? Иначе говоря, на каких этапах своего развития могли бы соприкасаться эти два возбуждения?
Принятие положения о том, что любой поведенческий акт (а также и любая функция организма, заканчивающаяся полезным приспособителььым эффектом) протекает по одной и той же физиологической архитектуре, значительно облегчает понимание соотношения этих возбуждений.
Всамом деле, мы уже видели, что «принятие решения» является узловым пунктом формирования любой функциональной системы, после которого уже следует реализация деятельности через эфферентные каналы центральной нервной системы.
Таким образом вопрос, на каких этапах могли бы соприкасаться два конкурирующих возбуждения, мы должны заменить другим вопросом: на каком этапе развития две функциональные системы могут взаимодействовать друг с другом с исключением одной из них?
Вскрытом доминантном состоянии возбуждение может ускорить процесс афферентного синтеза, если он до этого был задержан, и привести к моменту принятия решения данного акта. Но это же возбуждение может и сделать пороговым скрытое решение, т. е. выявить уже готовое, но задержанное по каким-либо обстоятельствам решение. Последними могут быть данные конкретные соотношения возбуждений в центральной нервной системе.
Где и как вызывается скрытая доминанта? Наиболее вероятным является первичный - ретикулярный механизм, который, находясь на пути второго возбуждения, быстро способствует поднятию общей возбудимости до порогового уровня скрытой доминанты. Суть здесь состоит в том, что прежде чем второе раздражение сформирует соответствующий. ему афферентный синтез и адекватное ему «принятие решения», оно уже через ретикулярную формацию усиливает предсуществующую скрытую доминантность первой функциональной системы. Этот процесс возможен только при наличии механизма конвергенции возбуждений как на подкорковых, так и на корковых нейронах.
На рис. 150, А показаны наиболее вероятные соотношения двух возбуждений, одно из которых уже на первом этапе может потерять свое адекватное развитие.
Все три влияния имеют одно физиологическое свойство: они могут через ретикулярную формацию распространяться на все звенья доминирующей в данный момент деятельности, хотя бы это доминирование и было скрытым. В последнем случае благодаря суммации пока еще неспецифических ретикулярных возбуждений и уже специфических возбуждений скрытой доминанты последняя из подпорогового состояния становится пороговой и разрешается уже в какой-либо внешней деятельности.
Наиболее характерной чертой этого случая является то, что собственная реакция, специфическая для провоцирующего агента, не доходит до момента формирования.
Если приведенные выше соображения распространить на пример доминирования акта рвоты, разобранный А. А. Ухтомским, то они окажутся особенно убедительными. В самом деле, и для дефекации, и для рвоты интегративные образования заложены в основном на уровне бульбарных и диэнцефальных центров, т. е. именно в той области, где генерализующее влияние ретикулярной формации особенно велико. Следовательно, уже в первом пункте соприкосновения пусковых афферентных раздражении, относящихся к двум различным по составу актам организма, имеются все возможности для «перехватывания» возбуждений. В дальнейшем же события развертываются в прямой зависимости от того, какая функциональная система формируется как целое с большей скоростью. Именно она и займет конечные рабочие пути, по которым осуществляется рабочий акт.
Из приведенных выше соображений следует, что в конечном итоге дело определяется скоростью распространения возбуждений от данного афферентного раздражения, что обычно связано с силой исходного раздражителя.
С физиологической точки зрения, это наиболее быстрое распространение возбуждений по доминирующей в данный момент функциональной системе представить нетрудно. На основе современных данных о природе возбуждения естественно предположить, что непрерывный поток каких-то афферентных возбуждений «питает» данную доминанту, т. е. создает условия облегченной или ускоренной деполяризации всех синаптических и клеточных образований данной функциональной системы.
В качестве примера скрытого доминирования, созданного заведомым облегчением проведения возбуждения в пределах определенной системы нервных элементов, можно привести опыты нашего сотрудника В. А. Шелихова с генерализацией стрихнинных разрядов в коре больших полушарий. Накладывая на кору мозга по методу Бальони и Амантеа кусочки фильтровальной бумаги, смоченные раствором сернокислого стрихнина, он получал через несколько минут генерализованные по всей коре типичные эпилептиформнью разряды. После этого тот пункт коры мозга, на который был наложен стрихнин, охлаждали наложением кусочка льда с целью подавления деятельности пункта коры, возбужденного стрихнином. В самом деле, через несколько минут после наложения льда разряды в пункте наложения стрихнина полностью прекратились, однако во всех остальных пунктах коры мозга они полностью сохранились.
Этот эксперимент, сочетавшийся с перерезкой мозолистого тела и с изоляцией «островка» корковой ткани, на которую накладывался стрихнин, убедил нас в том, что имеется определенное доминирование ритмических возбуждений в подкорковых областях.
До сих пор речь шла об очевидной доминантной деятельности определенных подкорковых структур, которые проявляли себя в синхронных ритмических разрядах всей коры головного мозга. Но можно дождаться такого момента, когда эти генерализованные разряды угаснут. Иногда с самого начала бывает нужно наложить на кору лишь подпороговую концентрацию стрихнина, и тогда кора головного мозга проявляет нормальную электрическую активность. Если теперь на этом фоне на кожу задней конечности нанести тепловое ноцицептивное раздражение, то кора мозга немедленно станет вновь проявлять ритмические эпи-лептиформные разряды, синхронные для всех областей коры головного мозга.
Анализ этого интересного феномена при помощи аминазина и адреналина, изложенный более подробно в работах В. А. Шелихова, позволяет сделать вывод, что скрытое доминирующее возбуждение здесь было локализовано в адренергической части ретикулярной формации и неспецифического таламуса (П. К. Анохин, 1957; В. А. Шелихов, 1958; С. А. Рогачева, 1965). Именно здесь и происходит суммирование возбуждений, вызванных ноцицептивньгм раздражением, с исходным фоном повышенной возбудимости,
которая была создана стрихнинизацией.
Аналогичный факт мы не раз наблюдали на развитии моторики аксолотля в эмбриональном периоде. Здесь тактильное раздражение передних конечностей принципиально имеет две возможности распространения: во-первых, по восходящим путям через интегративные аппараты продолговатого мозга к мышечным аппаратам всего тела (общая реакция), во-вторых, через синаптические соединения соответствующих шейных сегментов спинного мозга и обратно на мышцы раздражаемой конечности (локальная реакция).
Процесс созревания клеточных и синаптических структур центральной нервной системы у аксолотля идет, как известно, от головы к хвосту и, следовательно, на каком-то этапе созревания скорость прохождения возбуждения через уже созревшие синапсы продолговатого мозга неизбежно будет большей, чем на уровне шейных сегментов спинного мозга.
Эта морфологическая закономерность ведет к тому, что вполне уже созревшие центры и синапсы продолговатого мозга, имеющие на некоторой стадии развития аксолотля высокую возбудимость, все время будут «перехватывать» афферентные раздражения, идущие от передней конечности. В дальнейшем наступает новый этап развития, когда достаточно хорошо созревают и спинальные клетки, и синапсы. Это последнее обстоятельство ведет к тому, что теперь то же самое раздражение передней конечности может дать локальное отдергивание только раздражаемой конечности.
Из приведенного примера видно, что скорость распространения афферентного возбуждения может стать фактором, определяющим преимущественное формирование той или иной приспособительной деятельности организма. Мы еще не знаем более близко, что представляет собой в физиологическом отношении наиболее возбудимая и, следовательно, доминирующая на данный момент функциональная система. Однако есть основание предположить, что физиологически это скрытое доминирование представляет собой такое стационарное возбуждение, которое достаточно лишь незначительно усилить «дальним» возбуждением, чтобы оно немедленно превратилось в распространяющийся взрывной процесс, доходящий до конечных нейронов и до рабочих аппаратов данной функциональной системы.
Конечно, здесь сейчас же возникает старый вопрос: если предсуществующая скрытая доминантность относится к разветвленной системе взаимоотношений, представленной на всех уровнях центральной нервной системы, то в каком или в каких пунктах этой системы происходит контакт приходящего в данный момент афферентного возбуждения и предсуществующего стационарного возбуждения? Кроме того, чем определяется порог выхода этого скрытого возбуждения на периферические рабочие аппараты?
Хотя на все эти вопросы в настоящее время трудно дать определенный ответ, однако одна сторона этой проблемы приобрела в последнее время достаточную ясность - вопрос о том, где впервые соприкасаются посторонние афферентные возбуждения с афферентной частью доминирующей деятельности. Этот пункт встречи - ретикулярная формация ствола мозга.
На приведенной выше схеме видно, что всякое данное афферентное возбуждение имеет возможность усилить и разрешить предсуществующее доминантное состояние уже в той стадии, когда оно распространяется только по ретикулярной формации и еще не развилось до формирования собственной специфической для него реакции. Если последняя начала формироваться, т. е. произошел процесс решения, то по сути дела все другие деятельности организма будут заторможены.
Таким образом, у всякого афферентного раздражения, подействовавшего в данный
момент на нервную систему животного, принципиально имеются два возможных пути развития: или оно усиливает скрытое доминантное состояние и доводит его до эффекторного разрешения, или оно формирует собственную специфическую реакцию. Какая из этих возможностей осуществится, зависит от соотношения сил конкурирующих возбуждений.
Важно подчеркнуть, что сейчас трудно представить себе какое-либо доминантное состояние, которое развивалось бы без усиливающего неспецифического действия со стороны ретикулярной формации ствола мозга.
Лабораторной практике по изучению условных рефлексов известны многие случаи доминирования той или иной деятельности. В сущности сам факт образования условного рефлекса и особенно возникновение его в ответ на условный раздражитель представляют собой типичный пример выявления доминантного состояния центральной нервной системы.
В самом деле, благодаря тому, что в данной экспериментальной обстановке животное всегда получает только хлеб или мясо-сухарный порошок, вся обстановка в целом действует как пищевой раздражитель, подтягивающий пищевое возбуждение животного к порогу, т. е. к моменту разрешения. Однако при подпороговом уровне исходной пищевой возбудимости это пищевое доминантное состояние остается скрытым и является тем, что мы в свое время назвали предпусковой интеграцией, поскольку скрытое пищевое возбуждение представляет собой оформленную функциональную систему. Условный раздражитель в этом смысле не формирует заново пищевого возбуждения, как это большей частью молчаливо допускается, он лишь доводит до порога уже предсуществующее пищевое доминантное состояние (П. К.
Анохин, 1949).
Это предпусковое доминантное состояние хорошо выявляется в том случае, когда животное находится в состоянии повышенной пищевой возбудимости. Тогда бывает достаточно только постановки животного в станок, чтобы у него немедленно началось слюноотделение. Каждый исследователь, изучавший условные рефлексы, достаточно хорошо знает этот факт, и нет необходимости его более подробного описания.
Специальными приемами это предпусковое доминирование можно сделать особенно демонстративным. Впервые это было хорошо показано в опытах Г. П. Конради (1932), который специально сопоставлял условные пищевые и условные оборонительные рефлексы. Впоследствии в специальной форме эксперимента вопрос о предпусковом доминировании был разработан И. И. Лаптевым и Э. А. Асратяном, хотя последний и дает несколько иное толкование механизму этого доминирования, обозначая его термином «переключение».
Поскольку в последнем случае речь идет о том же доминантном состоянии, мы считаем уместным остановиться на нем несколько подробнее.
Как было указано выше, вся обстановка, которая постоянно сопутствует пищевому подкреплению, является раздражителем, поддерживающим определенное пищевое доминантное состояние. Но таким раздражителем, создающим и поддерживающим стационарное доминирующее возбуждение, может быть не только обстановка экспериментальной комнаты в целом, но и отдельные ее компоненты, а также другие факторы окружающей среды.
Так, время дня, в которое постоянно ставятся, например, опыты с пищевым подкреплением, неизбежно становится частью той обстановки, в которой проводятся эксперименты. И до тех пор, пока этот компонент не станет пунктом различения, его действие замаксировано.
Однако если организовать опыты таким образом, чтобы время дня стало единственным отличительным признаком двух различных по качеству экспериментов (пищевой, оборонительный), то это же время дня становится специальным сигнальным раздражителем, создающим соответствующее стационарное доминантное состояние определенной функ-
циональной системы. Тогда один и тот же раздражитель будет провоцировать или, правильнее сказать, усиливать различные доминантные состояния.
Если утром звонок всегда подкреплять едой, а вечером - электрическим током, то сам факт привода собаки в камеру и постановки ее в станок утром уже «с места» создает пищевое доминантное состояние. Наоборот, привод собаки в ту же камеру вечером сразу же создает доминантное состояние оборонительной реакции.
Следовательно, в данном случае время дня стало тем компонентом обстановки, который определяет скрытое доминирование той или иной функциональной системы, а последняя по разобранному нами выше механизму уже предопределяет и реакцию на условный раздражитель.
Мне это давно уже казалось единственным физиологически приемлемым объяснением всякого рода реакций животных, а в том числе и реакций, подготовленных специальным доминантным состоянием.
Мы согласны с А. А. Ухтомским, что трудно себе вообще представить «бездоминантное состояние» центральной нервной системы. Оно обязательно имеется, поскольку в каждый определенный момент организм совершает какую-либо деятельность. Такие доминантные состояния обычно создаются комплексом афферентных воздействий, и именно состав последних определяет и специфику доминантного состояния, которое в значительной степени предопределяет уже и ответную деятельность на всякий внешний раздражитель.
Для иллюстрации этого положения можно использовать различные моторные акты лягушки. Если сидящую на берегу лягушку ущипнуть за лапку, то она делает прыжки. Если лягушка «висит» на поверхности озера, то такой же щипок вызывает у нее быстрые плавательные движения.
Мы обычно считаем эти формы реакций лягушки в двух различных ситуациях в ответ на один и тот же раздражитель, как сами собой разумеющиеся. Было бы удивительно, если бы лягушка «поплыла» по земле и стала «прыгать» в воде. Однако это заключение мы делаем главным образом на основе здравого смысла и не пытаемся понять физиологическое содержание этого «само собой разумеющегося» явления. Между тем оно целиком укладывается в те закономерности доминантных состояний, о которых уже говорилось выше.
В самом деле, совокупность афферентных импульсаций, идущих от разных рецепторов тела сидящей на песке лягушки, есть тот своеобразный афферентный интеграл, который создает в центральной нервной системе адекватную для него доминантную установку. Выражаясь более точно, можно сказать, что у сидящей не земле лягушки возникает вполне определенная предпусковая интеграция процессов, которая соответствует акту прыжка. Внезапный раздражитель лишь добавляет к этой подпоро-говой доминанте какую-то дозу новых афферентных раздражении и тем самым приводит к выходу доминантных возбуждений на рабочие аппараты.
Положение лягушки на поверхности воды в смысле комплекса афферентных раздражении, идущих от кожи и мышц в центральную нервную систему, есть нечто своеобразное и создает доминирование системы возбуждений, адекватной для данной обстановки. Естественно, что тот же самый раздражитель в этих новых условиях поведет к реализации акта плавания.
Наша практика работы с условными рефлексами заполнена подобного рода доминантными состояниями, созданными самим экспериментатором. Следовательно, условия их возникновения нам до некоторой степени ясны. Эти состояния особенно демонстративны в области двигательных актов, поскольку животное может свободно проявить ту или иную двигательную реакцию, выдающую характер ее доминантного
состояния.
К такого рода примерам относится и описанный выше случай с экстренным подкреплением пищевого условного рефлекса мясом вместо хлебных сухарей. Животное всего один раз получило мясо на левой стороне станка вместо обычно полагающихся хлебных сухарей, но этого уже было достаточно, чтобы в последующие дни все старые условные раздражители и для левой, и для правой стороны вызывали двигательную реакцию только в левую сторону. Ясно, что все те нервные связи, которые обычно осуществляли реакцию в левую сторону станка, пришли теперь в доминантное состояние. Кроме того, уже входя в экспериментальную комнату, животное сразу же шло к левой кормушке и проявляло к ней подчеркнутую ориентировочно-исследовательскую реакцию: разглядывало ее, обнюхивало и т. д. В этом примере отчетливо выступает не только факт доминирования определенной системы нервных возбуждений, но и инертность созданного однажды доминантного состояния. Эта особенность доминантного состояния, отмеченная А. А. Ухтомским в качестве одного из свойств доминанты вообще, как увидим, будет играть в нашем дальнейшем изложении центральную роль.
Инертность доминантных состояний центральной нервной системы особенно отчетливо видна по вегетативным компонентам условной реакции, тем более если они вызваны одним из хорошо различимых безусловных раздражителей - пищевым или оборонительным.
Ю. Д. Макаров производил в нашей лаборатории следующие опыты. У нескольких собак, у которых когда-то в прошлом в камере А вырабатывались оборонительные условные рефлексы, он стал вырабатывать новые пищевые условные рефлексы, но уже в камере Б, учитывая при этом все время дыхательный компонент условной реакции.
Опыты показали, что в самом начале работы с пищевыми условными рефлексами налицо было доминантное оборонительное состояние. Животное проявляло высокую активность по дыхательному компоненту, а иногда даже отдергивало правую заднюю конечность, на которую год назад наносили электрокожньш раздражитель.
Эти признаки говорят о том, что вся обстановка эксперимента, хотя бы даже в новой камере и при биологически положительном подкреплении, оставалась сильным раздражителем, восстановившим старое доминантное состояние. В этих опытах обращает на себя внимание крайняя инертность биологически отрицательной доминанты, проявлявшейся долгое время вопреки пищевому подкреплению.
Однако через несколько месяцев систематическое подкрепление новых условных раздражителей пищей привело к постепенному устранению оборонительной доминанты и замене ее пищевой. Этот переход демонстративно проявился и в изменении характера дыхательного компонента условных реакций: устранился одышечный тип дыхания, оно стало спокойнее и протекало по пищевому типу.
На этом этапе экспериментирования животное однажды было поставлено в станок в той камере, где оно когда-то имело оборонительные условные рефлексы. Как показали наблюдения, доминирующим процессом в центральной нервной системе животного стала система возбуждений, связанная с электрокожным подкреплением. Животное вновь стало отдергивать лапу, а дыхательный компонент приобрел тип, характерный для оборонительных рефлексов, и т. д.
Эти наблюдения весьма демонстративно показали, что важнейшая роль обстановки эксперимента в целом или какого-либо ее отдельного элемента состоит в том, что она создает исходное доминантное состояние животного, дает преимущественный уровень возбудимости для определенной (целостной) деятельности организма. В одних случаях уровень доминантного состояния таков, что характерная для него деятельность организма выявляется вовне, в других случаях это доминантное состояние остается скрытым.