АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfстимула, нанесенного, например, на седалищный нерв.
Сначала возникает наиболее быстрое изменение потенциала коры, точно локализованное по проекции соответствующего таламо-кортнкального пути. Это возбуждение ограничено определенным пунктом коры и не имеет тенденции к иррадиации. Вслед за этим потенциалом через 8-10 мсек возникает одновременное и генерал из ованное по всей коре изменение электрической активности (second discharge) Форбса (Forbes, Morrison, 1939).
Для нас в данный момент значение этого феномена заключается в том, что эта генерализованная фаза возбуждения осуществляется через ретикулярное образование ствола мозга и таламуса.
Если принять во внимание, что ретикулярное образование ствола мозга теснейшим образом связано с тормозящим и возбуждающнм ретикулярными образованиями продолговатого мозга, то влияние на дыхательный центр любого афферентного раздражения в виде быстрого изменения дыхательного цикла примет для нас вполне конкретные формы.
Напомним, что электрическое раздражение орбитальной коры дает по преимуществу остановку дыхания в инспираторной фазе, а кровяное давление при этом повышается. Легко видеть, что это как раз тот синергизм между дыхательной и сердечно-сосудистой функцией, который, как правило, имеет место во всех общих реакциях организма, требующих быстрых энергетических затрат и обычно связанных с биологически отрицательными состояниями человека и животных. Последнее обстоятельство позволяет до некоторой степени ответить и на второй поставленный выше вопрос, который в сущности остается в зарубежной литературе неосвещенным и неразработанным.
Многочисленные работы советских исследователей (лаборатория К. М. Быкова и др.) показали, что кора головного мозга может вступить в функциональную связь по принципу условнорефлекторных замыканий с любой вегетативной функцией организма.
Сам факт вовлечения вегетативных функций организма в условно-рефлекторную деятельность вытекает из целостного характера самого условного рефлекса, включающего в себя в той или иной степени по существу все вегетативные процессы организма. Однако в опытах лаборатории К. М. Быкова речь идет о специфическом условнорефлекторном процессе, приспосабливающем данную вегетативную функцию к потребностям специально созданной обстановки. Например, можно условнорефлекторно обусловить более интенсивный или менее интенсивный диурез в зависимости от того, какие изменения водного обмена сигнализирует данный раздражитель, какие кортикальные механизмы могут обусловить такую форму приспособления вегетативных функций.
Учитывая весь тот экспериментальный материал, который нами был частично разобран выше, можно с большой долей вероятности объяснить физиологическое значение отношения орбитальной зоны и других зон коры к дыхательной и сердечно-сосудистой функциям.
Постоянная регуляция этих функций на определенном константном уровне, характерном для данного организма, осуществляется достаточно хорошо и на уровне «низших саморегуляций». Однако, как только у организма возникла необходимость приспособиться к окружающим условиям, эти «низшие саморегуляции», хорошо работавшие на службе поддержания константного уровня определенных функций, должны немедленно приспособиться к задачам данного поведенческого акта. И здесь мы неизбежно оказываемся перед решающим вопросом: по каким механизмам несомненно корково организованный поведенческий акт использует низшие саморегуляции в точном соответствии со своей общей физиологической архитектурой и биологическим смыслом?
Единственным мыслимым на сегодня ответом на этот вопрос является следующий: доля участил того или иного вегетативного компонента в реакциях целостного организма должна определяться там, где интегрируется данный приобретенный акт, т. е. в коре головного
мозга. Следовательно, какие-то структуры коры головного мозга неизбежно должны быть более интимно связанными с низшими саморегуляциями функций, чем другие. Очевидно, эту функцию пригонки и закрепления вегетативных компонентов к задаче условнорефлекторной реакции и призваны выполнять орбитальная кора, лимбическая система, миндалевидное ядро, поясная извилина и т. д. Именно в этом состоит смысл участия данных нервных структур в организации эмоциональных разрядов и общих биологических состояний. Они осуществляют роль посредников между индивидуально приобретаемым поведенческим актом и его вегетативным обеспечением, которое в конечном счете неизбежно выполняется подкорковыми интегративными аппаратами.
Но представим себе на минуту, что включение вегетативных компонентов в условнорефлекторный акт происходит иначе. Допустим, что условнорефлекторный моторный акт складывается в коре головного мозга, а вегетативные компоненты присоединяются к условным возбуждениям потом, при их прохождении через подкорковый аппарат. Могла ли создаться при этих условиях точная координация между особенностями самого поведенческого акта и его вегетативным обеспечением? С физиологической точки зрения такая координация является трудно допустимой.
В свете изложенных выше соображений особенно следует подчеркнуть и
неправильность выражения «кора регулирует вегетативные функции». Кора приспосабливает уже хорошо отрегулированные функции к запросам целого организма в его приспособительном поведении в ответ на внешние раздражения. Она может, образно выражаясь, предъявлять лишь свои «претензии» к хорошо и точно работающим аппаратам низшей саморегуляции и варьировать их в зависимости от совокупности внешних раздражении и от характера той целостной реакции, которая складывается на данный момент.
Возвращаясь к характеристике дыхательного компонента условной реакции, мы должны, таким образом, отметить, что доля его участия и его характер определяются уже в коре головного мозга на основе взаимодействия орбитальной и лимбической коры с другими областями коры головного мозга. В результате этого взаимодействия организуется такая система корковых и подкорковых возбуждений, которая полностью определяет гармоническое участие отдельных компонентов (соматических и вегетативных) в целостной реакции человека и животного.
Окончательный вывод напрашивается сам собой: дыхательный компонент условной реакции при таких механизмах ее организации не может не быть специфичным для каждого отдельного состояния животного.
После этой общей характеристики дыхательного компонента в отношении его силы, динамичности и механизмов вовлечения в общие реакции организма можно приступить к характеристике его специфичности при различных экспериментальных ситуациях новизны:
1)при экстренном укорочении и удлинении обычного времени изолированного действия условного раздражителя и при постепенном приспособлении животного к этому новому условию;
2)при экстренной суммации условных раздражителей, употреблявшихся до этого порознь;
3)при однократном неподкреплении хорошо закрепленного условного раздражителя;
4)при угашении пищевого условного рефлекса.
Если сопоставить все приведенные формы экспериментов, то можно видеть, что все они ведут прежде всего к нарушению обычных условий эксперимента, т. е. в конце концов к возникновению реакции на «новизну». А эта реакция в свою очередь является результатом рассогласования в акцепторе действия, в котором представлены все параметры условного
раздражения, как они употреблялись в прежних экспериментах (сила, длительность, время вступления в действие и т. д.).
Указанные эксперименты привели нас к выводу, что дыхательный компонент отличается исключительной динамичностью и обнаруживает изменение своего характера раньше, чем появятся какие-либо признаки изменения других компонентов реакции (движение, секреция и т. д.).
Как правило, при нарушении обычных условий опыта в стереотипном спокойном ритме дыхания быстро возникают изменения дыхания, заключающиеся в общем подъеме дыхательной кривой и в учащении дыхательной ритмики. Как уже отмечалось, повышение инспираторного тонуса и учащение дыхания свидетельствуют о значительном повышении силы возбуждений в системе развертывающейся в данный момент целостной реакции организма.
На рис. 119 представлен один из опытов непрерывного угашения условного рефлекса на звонок. Условный рефлекс до этого был хорошо закреплен и отличался стандартным течением: дыхательный компонент его всегда был постоянным, определенного типа, а условная секреция количественно всегда была одинаковой за определенный период изолированного действия условного раздражителя. На рис. 119, III четко видно, что в процессе непрерывного угашения параллельно с изменением кривой дыхания постепенно уменьшается и условная секреция.
Как надо понимать изменение дыхательной кривой? Обычный фон виден между вертикальными линиями I и II, реакция на условный пищевой раздражитель - между линиями II и III. Дыхательный компонент условной реакции всегда содержит две фазы. Первая состоит из двух глубоких вдохов с заметным повышением инспираторного тонуса. Однако ритмика дыхания при этом весьма незначительно отличается от ритмики дыхательных движений, имевших место до применения условного раздражителя. Эта фаза изменений дыхательного компонента отражает собой ориентировочную реакцию, которая, как правило, возникает при начале действия условного раздражителя, сколько бы раз он ни применялся. В виде ее крайнего постоянства даже у хорошо затверженного условного рефлекса можно думать, что она является результатом непосредственного действия афферентных возбуждений на ретикулярное образование ствола мозга. Во всяком случае, такая возможность недавно была показана в ряде исследований (Moruzzi, Magoun, 1949; Magoun, 1950).
Во второй фазе условной реакции дыхательная кривая возвращается почти к норме, что и характеризует собой течение пищевого возбуждения и пищевой реакции в чистом виде, без осложнения посторонними воздействиями.
Так как этой фазе условной реакции соответствует максимальное слюноотделение, то мы имеем основание утверждать, что именно данный тип дыхания и является характерным для нормально протекающего, ничем не осложненного положительного пищевого условного возбуждения. Однако как только наступает экстренное нарушение обычного стереотипа в виде отсутствия подкрепления, так сейчас же происходят резкие изменения дыхательной кривой, отражающие прежде всего рассогласование в акцепторе действия и появление ориентировочно-исследовательской реакции. С этого момента дыхательный компонент принадлежит ориентировочно-исследовательской реакции, а не пищевой.
Весь последующий отрезок кривой представляет собой тип дыхания, характерный для постепенного развития «трудного состояния» животного вследствие возникшего, но не удовлетворенного пищевого возбуждения. Постоянной характерной чертой такого дыхания является крайне высокая частота дыхательных экскурсий с подчеркнутым инспираторным тонусом. Как мы уже говорили, такая дыхательная кривая с физиологической точки зрения
является верным показателем высокого уровня возбудимости всей центральной нервной системы. А это обстоятельство в свою очередь говорит о том, что возбуждение отрицательной реакции, вызвавшее эти .изменения дыхательной кривой, должно обладать высокой тормозящей способностью по отношению к другим деятельностям коры головного мозга, т. е. в данном случае по отношению к пищевой деятельности. Таким образом, круг доказательств того, что внутреннее или условное торможение является результатом взаимодействия «двух нервных деятельностей», замыкается, поскольку главное требование, которое предъявляется к «тормозящему» возбуждению (большая сила и, следовательно, более высокая частота импульсаций), вполне удовлетворено.
Еще более отчетливо эти отношения дыхательной кривой и секреции обнаруживаются при прерывистом угашении. В той стадии угашения, когда условная секреторная реакция полностью заторможена («нуль секреторного эффекта»), дыхательная кривая во время действия условного раздражителя может иметь особенно напряженный характер как по частоте, так и по высоте инспираторного тонуса.
Этот случай является дополнительным свидетельством и того, что такая кривая, возникающая в условиях неподкрепления едой, может служить объективным показателем «трудного состояния» животного, т. е. реакции отрицательного характера. В самом деле, полное торможение условной секреции во втором примере наступило н а 8-м применении угашаемого раздражителя, когда ориентировочная реакция на «новизну» всей процедуры неподкрепления едой уже угасла.
Подтверждением этого является также пневмограмма на рис. 119, на которой было показано 10-минутное непрерывное угашение звонкового рефлекса без последующего подкрепления. Нормальная дыхательная кривая возникает сразу же, как только прекратилось действие условного раздражителя. Это прямое доказательство того, что отрицательный характер всей реакции животного связан именно с действием угашаемого условного раздражителя, ставшего уже на 5-й минуте сигналом отрицательного рефлекса. К этому же времени и условный секреторный эффект оказывается полностью заторможенным.
Более близкое знакомство с изменениями дыхательной кривой при качественно различных реакциях животного убеждает в том» что наряду с описанными выше количественными изменениями дыхания оно обладает вполне определенной специфичностью, позволяющей безошибочно определить характер самой реакции. Последнее обстоятельство является особенно ценным для экспериментатора, поскольку при известных условиях целостные реакции животного различного качества могут с большой быстротой сменять друг друга.
Вэтом смысле дыхательный компонент, всегда регистрируемый у данного животного, может быть весьма ценным дополнением к секреторному и двигательному компонентам, так как ни тот, ни другой не могут дать нам представление, например, об эволюции ориентировочно-исследовательской реакции на протяжении всего периода выработки и закрепления условного рефлекса.
Как уже отмечалось, ориентировочно-исследовательская реакция, возникающая в ответ на какой-либо новый раздражитель, обладает особенно выраженной тормозящей способностью. На это обстоятельство обратил специальное внимание И. П. Павлов и подробно описал его в своих лекциях о работе больших полушарий.
Впоследствии в работах сотрудников лаборатории И. П. Павлова самый факт предъявления животному новых раздражителей или внезапной смены установившегося порядка опытов получил название «новизны», которая и была признана «особым раздражителем» (П. К. Анохин, 1925).
Вопытах нашего сотрудника С. Л. Балакина (1935) новизна как особый раздражитель
впервые была охарактеризована с точки зрения изменения одного из вегетативных компонентов условной реакции - дыхания. В дальнейшем ориентировочноисследовательская реакция (рефлекс «что такое?» по И. П. Павлову) была подвергнута всестороннему исследованию рядом авторов.
Например, Gannt изучал изменения сердечного, дыхательного, секреторного и моторного компонентов условной реакции под влиянием вызванной в эксперименте ориентировочноисследовательской реакции. В результате своих исследований Gannt (1947) пришел к выводу, что учет многих, особенно вегетативных, компонентов дает возможность более полно охарактеризовать целостную реакцию животного, чем это можно сделать по какомулибо одному компоненту.
Из его экспериментов следует, что наиболее подвижным и показательным компонентом ориентировочно-исследовательской реакции является сердечный компонент.
Особенно следует отметить систематические исследования Е. Н Соколова (1957), в которых он расширил круг употреблявшихся ранее другими авторами компонентов ориентировочно-исследовательской реакции. Кроме обычных вегетативных показателей в виде дыхания и сердечной деятельности, им были взяты кожно-гальванический рефлекс, электроэнцефалограмма и др.
Как и прежние авторы, Е. Н. Соколов отметил постепенное угашение ориентировочноисследовательской реакции на новый раздражитель, причем это угасание распространяется на все компоненты реакции.
Вопрос о сущности этого угасания представляет собой предмет особого рассмотрения и не входит сейчас в нашу непосредственную задачу - охарактеризовать специфический характер дыхательного компонента ориентировочно-исследовательской реакции.
Дыхательный компонент, как правило, имеет острое выражение при пробе нового, еще не употреблявшегося раздражителя. Отдельные дыхательные циклы делаются глубже, чаще и обычно переходят в дыхательные движения грудной клетки на высоком инспираторном уровне.
Затем можно видеть постепенное успокоение дыхательного компонента, обычно переходящего в едва заметные отклонения в первые доли секунды действия раздражителя. Эти незначительные отклонения практически никогда не угасают. Интересно отметить, что дыхательный компонент ориентировочно-исследовательской реакции на звонок всегда проявляется более быстро и выражен более сильно, чем в ориентировочноисследовательской реакции в ответ на действие светового раздражителя. Этот факт находится в полном соответствии с «законом силы» условного раздражителя. Благодаря экспериментальным исследованиям последних лет этот факт получил почти исчерпывающее объяснение. Как показали Cellhorn, Kolla, Bollin (1954), афферентные пути слухового раздражения имеют значительно большие коллатеральные ответвления в стволе мозга к ретикулярной формации, чем зрительные афферентные пути. Именно вследствие этого в ориентировочно-исследовательскую реакцию на звонок имеют возможность включаться весьма обширные нервные элементы коры и подкорковых образований. Ретикулярная формация способствует, как мы видели, и весьма быстрому изменению дыхательного компонента в ответ на условный раздражитель.
Возвращаясь к вопросу об угашении дыхательного компонента ориентировочноисследовательской реакции, мы должны отметить, что он вновь появляется, как только за «индиферентным» раздражителем последует пищевое подкрепление. Ориентировочноисследовательская реакция после введения подкреплений вновь обостряется и в этом периоде увеличивает свою силу явно за счет нарастания пищевой доминанты.
Однако после многих применений данного условного раздражителя дыхательный компо-
нент ориентировочно-исследовательской реакции вновь редуцируется и остается уже навсегда в виде кратковременного изменения в момент включения условного раздражителя. Но стоит ввести в стереотипные условия опыта какую-нибудь «новизну», как сейчас же дыхательный компонент будет свидетельствовать о значительном усилении ориентировочно-исследовательской реакции.
На всем протяжении этих опытов дыхательный компонент ориентировочноисследовательской реакции показывает совершенно специфические особенности, так что по его характеру и степени выраженности можно с достаточной точностью определить, в какой фазе опытов взяты соответствующие показатели. Этим самым мы отвечаем положительно на вопрос о специфических чертах дыхательного компонента.
Дыхательный компонент условной оборонительной реакции всегда имеет более острое выражение с огромными колебаниями амплитуды, с дизритмией и чаще всего с повышением инспираторного тонуса (А. И. Шумилина). Эти особенности дыхательного компонента условной оборонительной реакции животного лишний раз подчеркивают то противоречие в нашей оценке биологического знака реакции животного, которое было разобрано выше. Вместе с тем они указывают на энергичный характер всех возбуждений, составляющих эту реакцию, что придает им большое побочное тормозящее действие на все другие целостные деятельности животного, в частности на пищевую реакцию.
Как уже отмечалось, дыхательный компонент закрепленной условно-пищевой реакции имеет весьма слабое выражение, а часто даже совсем мало отличается от нормального и спокойного дыхания.
Чрезвычайная сила возбуждений условной оборонительной реакции особенно выпукло выступает в тех случаях, когда после угашения ориентировочно-исследовательской реакции, например на метроном, он начинает подкрепляться электрическим болевым раздражителем. При первом применении метронома он дал ориентировочно-исследовательскую реакцию на «новизну» с характерным изменением дыхательного компонента. Однако как это первое применение, так и последующие четыре специально не были подкреплены безусловным раздражителем. Вследствие этого 6-е применение того же метронома дало уже незначительное изменение дыхательного компонента.
Эта шестая проба была уже подкреплена элекрическим током, вызвавшим, естественно, оборонительную реакцию животного с отдергиванием конечности. Одного этого подкрепления было достаточно, чтобы дыхательный компонент условной реакции резко усилился и приобрел характерное для оборонительной реакции дизритмическое выражение. В дальнейшем дыхательный компонент активировался все более и более и, наконец, приобрел характерный одышечный тип.
Заключая это краткое описание особенностей дыхательного компонента различных целостных реакций животного, мы утверждаем, что он вполне может служить для характеристики перехода от одной целостной деятельности животного к другой, особенно если этот компонент все время сопоставляется с другими компонентами соответствующей реакции (секреция, сердечная деятельность, моторика и др.).
Как, однако, физиологически квалифицировать такое изменение дыхательного компонента? Все наши опыты говорят об одном: наличие у животного оборонительных условных рефлексов может значительно изменить выражение дыхательного компонента, как, впрочем, и другие компоненты, хотя сама оборонительная реакция внешне в данном случае может ничем не проявляться.
Особенное же значение он приобретает там, где по другим индикаторам нет возможности судить об общем состоянии животного.
В опытах А. И. Шумилиной был следующий интересный эпизод. Некоторое время
подопытное животное получало во всех экспериментах только пищевое подкрепление и, следовательно, находилось в состоянии биологически положительной доминантности. Условная секреция была хорошо выражена, дыхательный компонент имел обычное, характерное для пищевого условного рефлекса слабое выражение. Однако стоило у этого животного наряду с прежними пищевыми раздражителями ввести несколько условных раздражителей с болевым подкреплением, как дыхательный компонент резко изменился. Опыт велся в следующем стереотипном порядке: первые три условных раздражителя всегда были пищевыми условными, а три последующих - оборонительными с подкреплением их электрическим током. На рис. 124 отчетливо видно, что после введения оборонительных раздражителей у пищевой реакции наряду с хорошо выраженным условным секреторным компонентом дыхательный компонент приобретает иное выражение: учащается ритм и значительно увеличивается глубина каждого дыхательного цикла. Сходные изменения в дыхательном компоненте пищевого условного рефлекса наблюдаются и после однократного подкрепления условного раздражителя током.
Как квалифицировать физиологически это соотношение процессов в системе целостной реакции животного? Несомненно одно, что наличие оборонительного рефлекса значительно потенцировало все виды деятельности животного, однако эта биологически отрицательная доминанта не развилась до такой степени, чтобы она могла оказать побочное тормозящее действие на пищевую реакцию.
Это усиливающее действие оборонительного возбуждения имеет генерализованный характер, и весьма вероятно, что его субстратом являются диффузные структуры подкорковых и корковых аппаратов.
Как видно, здесь учет дыхательного компонента условной реакции помогает вскрыть весьма интересные закономерности в механизмах соотношения двух биологически противоположных целостных деятельностей животного. Сопоставив все изложенные выше особенности дыхательного компонента условной реакции, мы приступили в последние годы к систематической характеристике соотношений биологически положительной (пищевой) и биологически отрицательной реакции.
Для этой характеристики наряду с обычным дыхательным компонентом условной реакции мы регистрировали также сердечно-сосудистый комплекс в виде кривой кровяного давления (В. А. Шидловский). Кроме того, наряду с биологически отрицательной реакцией, возникающей на неподкрепление едой, и с ориентировочно-исследовательской реакцией на новый раздражитель нами была изучена подробно ориентировочно-исследовательская реакция при переделках (Е. Ф. Полежаев, 1953, 1958) и при дифференцировке двух положительных условных раздражителей (И. А. Зачиняева) в условиях работы по предложенной нами секреторно-двигательной методике (П. К. Анохин, 1932). Ниже излагаются главнейшие результаты этих исследований.
Прежде всего было охарактеризовано внешнее торможение, поскольку оно получило наиболее определенную формулировку в высказываниях И. П. Павлова как непосредственный результат тормозящего действия ориентировочно-исследовательской реакции на пищевую реакцию. Опыты показали, что во всех случаях, где ориентировочноисследовательская реакция сопровождалась сильно выраженными изменениями кровяного давления и дыхания, она оказывала неизменное тормозящее действие и на условный секреторный рефлекс. Наоборот, если вегетативные компоненты реакции под влиянием экстренного раздражителя изменялись незначительно или действие самого внешнего тормоза угасало, условный секреторный эффект всегда был в той или иной степени налицо.
Таким образом, во многих вариантах опытов было установлено, что тормозящее действие ориентировочно-исследовательской реакции на условную пищевую реакцию
животного находится в прямой зависимости от силы составляющих ее возбуждений.
Эта сила выражается в высоком энергетическом эффекте всех компонентов исследовательской реакции: дыхательного и сердечно-сосудистого компонентов, моторики в виде «приглядывания», «принюхивания» и т. д.
Специальное внимание мы обратили на ориентировочно-исследовательскую реакцию, возникающую в случае неопределенной по направлению реакции животного при дифференцировке двух сторон станка (Е. Ф. Полежаев, 1953, 1958). Этот случай с особой отчетливостью показывает значение дыхательного компонента для оценки соотношения между различными целостными деятельностями организма.
Как известно, после длительной тренировки секреторно-двигательных условных рефлексов в конце концов создается вполне стандартная форма выражения дыхательного компонента.
При включении условного раздражителя вначале, как обычно, появляется изменение, характерное для ориентировочно-исследовательской реакции. Затем на кривой отражается движение в сторону соответствующей кормушки и, наконец, когда животное стоит у кормушки и дожидается подачи корма, дыхательная кривая приобретает спокойный ритмический характер, свойственный ничем не осложненной пищевой реакции. Однако если двигательная реакция ошибочная, т. е. направлена в сторону, противоположную станку, то дыхательный компонент проявляет совершенно отчетливо изменение, соответствующее подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции.
Эксперименты подобного типа показывают, что процесс условного возбуждения, вызванный данным условным раздражителем, не находит для себя прямого и беспрепятственного выхода на соответствующие рабочие комплексы, что в свою очередь вызывает ориентировочно-исследовательскую реакцию, помогающую в этих случаях правильно выбрать кормушку. Используя положительные стороны учета вегетативных компонентов условной реакции, мы особенно подробно исследовали переход от условного возбуждения к условному торможению. Для исследования брались те формы условного, или внутреннего, торможения, которые хорошо были разработаны в лаборатории И. П. Павлова (угасательное и дифференцированное торможение). Основное внимание в этих исследованиях было направлено на обнаружение того исходного физиологического явления, с которого начинается вмешательство тормозного процесса.
Ниже мы приводим извлечения из одного опыта с угашением хорошо тренированного условного рефлекса.
На рисунке даны четыре кривые, соответствующие четырем применениям угашаемого условного раздражителя: 1-е, 2-е, 7-е и 10-е применения. Как показывают кривые, дыхательный компонент претерпел крайне интересную эволюцию.
Первое применение, естественно, может служить образцом обычного выражения дыхательного компонента в стандартных условиях тренировки условного рефлекса. Как только был включен условный раздражитель, произошло обычное легкое изменение дыхательной кривой, соответствующее, как уже упоминалось, остаточной ориентировочной реакции. Затем произошло некоторое учащение и углубление дыхательных экскурсий, что также обычно сопровождает именно звуковой условный раздражитель, вероятно, из-за его потенцирующего действия через ретикулярные образования стволовой части мозга. Условносекреторный ответ развивался, как обычно, со свойственным ему скрытым периодом 3-4 секунды.
Как и следовало ожидать, центральным пунктом этой кривой 1-го неподкрепления являются резкие изменения дыхательного компонента в тот момент, когда по обычной схеме эксперимента должно было бы последовать подкрепление едой. Поскольку это было первое
нарушение обычных условий работы, животное проявило резкую ориентировочную реакцию, которая перешла в какое-то другое состояние, характеризующееся регулярными глубокими вдохами и нарушением нормальной ритмики дыхания на всем протяжении интервала до 2-го применения угашаемого раздражителя. Мы сейчас пока оставляем в стороне вопрос, какое же состояние животного возникает после ориентировочноисследовательской реакции? Важно установить, что оно возникает в точной связи с тем, что заготовленное условное пищевое возбуждение (акцептор действия) не получило обратного и адекватного подкрепления и таким образом произошла диссоциация в соотношении этих двух процессов.
Однако самым интересным моментом в первом неподкреплении является то, что звонок как условный пищевой раздражитель оказался «подкрепленным» лишением пищи и, следовательно, должен приобрести в какой-то степени отрицательный сигнальный характер. Второе применение звонка целиком подтверждает это соображение.
Уже сразу после включения звонка частота и амплитуда дыхательных движений значительно увеличились. В соответствии с этим обычная условная секреция уменьшилась наполовину.
Попытаемся проанализировать глубже описанные выше феномены, ограничившись пока двумя первыми неподкреплениями, поскольку именно на этой стадии угашения зарождается тот процесс, который несколько позднее приобретает признаки условного торможения.
Прежде всего необходимо отметить одно существенное обстоятельство -изменение знака условной реакции в ответ на второе применение звонка. Оказывается, достаточно лишь одного неподкрепления условного раздражителя едой, чтобы его характер заметно изменился. Иначе говоря, первое же неподкрепление едой и развившееся вследствие этого отрицательное состояние животного придали условному пищевому раздражителю отрицательное сигнальное значение. Следовательно, произошло замыкание временной связи между условным раздражителем и отрицательной реакцией животного на неподкрепление едой. Что именно момент неподкрепления является наиболее трудным для животного и что на основе именно этого «трудного состояния» условный раздражитель приобретает отрицательное сигнальное значение, доказывает наиболее сильное смещение вегетативных компонентов реакции как раз в тот момент, когда обычно давалось подкрепление едой.
Это обстоятельство можно проследить на всех примерах угашения условных раздражителей. Обычно после момента неподкрепления животное начинает проявлять беспокойство, скулить. Дыхательный компонент дает полное представление об этом состоянии животного.
В качестве примера поведения животного в интервале между угашаемыми условными раздражителями можно привести отрезки кривой между 8-м и 9-м неподкреплением разбираемого случая угашения. Как видно на рисунке, дыхательный компонент в интервале перед условными раздражителями и в периоде изолированного действия условного раздражителя заметно не изменяется, если не считать учащения дыхательных экскурсий. Условная секреция при этом почти полностью заторможена. Однако, начиная точно с того момента, когда в обычных экспериментах подавалась еда, дыхательный компонент резко изменялся: он стал аритмичным, с отдельными глубокими вдохами, прерывающими беспорядочное в целом дыхание. Такое положение с дыхательным компонентом оставалось в течение всего интервала, причем иногда наблюдались периоды явной одышки. Все это говорит о том, что движущим моментом в возникновении новых целостных реакций животного является именно отсутствие обратной афферентации в виде безусловного подкрепления, благодаря которому должен быть «удовлетворен» акцептор действия, т. е. заготовленное условное возбуждение.
Бросается в глаза один постоянный факт. В процессе угашения условного раздражителя время от времени появляются реакции, в которых явно сменяется биологический знак (отрицательный на положительный или наоборот). Эта смена особенно интересна в тех случаях, когда она происходит на протяжении действия угашаемого условного раздражителя.
Как видно на рис. 128, во время 16-го применения угашаемого условного раздражителя изменение дыхательного компонента развилось в две фазы, имеющие принципиально различное значение. Первая фаза протекала с явно биологически отрицательным знаком, со значительным усилением дыхательного компонента как по амплитуде, так и по частоте. Это обстоятельство, как мы уже видели, служит прямым указанием на большую силу и высокую частоту возбуждений отрицательной реакции. В точном соответствии с этим мы видим на приведенной кривой и полное торможение секреции - явное доказательство тормозящего действия возбуждений биологически отрицательной реакции. Однако уже на протяжении действия угашаемого условного раздражителя характер дыхательного компонента внезапно изменяется. Появляется спокойный тип дыхания, характерный для интервала между раздражителями и для неосложненной пищевой реакции. Вместе с внезапным изменением дыхательного компонента также внезапно появляется условная секреция слюны в довольно значительном количестве. Последнее обстоятельство не оставляет сомнения в характере всей целостной реакции, пришедшей на смену биологически отрицательной реакции: она является явно пищевой по всем своим характерным компонентам.
Сам факт быстрой взаимной смены двух различных целостных деятельностей служит прямым доказательством того, что в процессе угашения условного раздражителя все время происходит смена двух конкурирующих целостных деятельностей. С точки зрения представленных выше соображений этот вывод для нас не является неожиданным.
Как видно, уже после 1-го неподкрепления условного раздражителя он приобретает другое сигнальное значение - сигнала биологически отрицательного состояния животного. Таким образом, во всех последующих пробах угашаемого условного раздражителя вызванное им условное возбуждение имеет две возможности распространения: 1) в сторону коркового представительства пищевой реакции и 2) в сторону коркового представительства биологически отрицательной реакции со всеми характерными для обеих этих реакций рабочими компонентами.
Какая из этих двух реакций возникает в данном применении условного раздражителя, будет интегральным результатом многих условий, требующих в каждом отдельном случае специальной характеристики.
В настоящий момент важно отметить, что такое соотношение пищевой и отрицательной реакций представляет собой определенную фазу в развитии условного торможения. Она является прямым подтверждением высказанных нами ранее положений о том, что всякое условное торможение есть результат тормозящего действия более сильной системы возбуждений биологически отрицательной реакции на столь же целостную деятельность - пищевую реакцию. Эта мысль получила особенно яркое подтверждение в опытах В. А. Шидловского, который в аналогичных условиях угашения наряду с дыхательным компонентом учитывал по разработанной им методике и кровяное давление, позволяющее судить о сердечнососудистом компоненте условной реакции.
Анализ дальнейшего развития угасательного торможения по сопоставлению секреторного и дыхательного компонентов условной реакции с общим поведением животного дал до некоторой степени неожиданные результаты, которые, однако, в дальнейшем послужили стимулом к постановке ряда новых исследований.
Интерес новых фактов состоял в следующем. По общепринятому представлению, на