АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Последнее положение особенно полно было проиллюстрировано на хронически оперированных животных. Если повредить передний отдел ретикулярной формации, то у животного в послеоперационном периоде можно констатировать медленные волны с характерными признаками сна. Животное непрерывно спит и пробуждается только в том случае если его настойчиво раздражают. Если же ретикулярную формацию оставить нетронутой, но в той же области повредить серое вещество, лежащее вокруг сильвиева водопровода, то животное остается бодрым, а его корковые потенциалы показывают нормальную степень десинхронизации.

Таким образом, поведенческие тесты, сопоставленные с характером нарушения электроэнцефалограммы, опять-таки подчеркивают прямую роль ретикулярной формации в смене сна и бодрствования. Эти наблюдения в последнее время пополнились многими дополнительными данными, показавшими причастность ретикулярной формации ствола мозга к реакции пробуждения животного. Все исследователи обращают внимание на один замечательный факт: пробуждение не происходит, если афферентные импульсы поступают в кору мозга только по «классическому» пути, т. е. через lemniscus medialis и через таламус. Следовательно, ретикулярная формация в самом деле обладает значительным по силе и генерализованным действием на кору головного мозга. Есть основания думать, что для такого «пробуждающего» действия ретикулярной формации имеются специфические корковые поля, именно те, при раздражении которых можно нейронографическим путем, как показали Segundo, Naquct, Busser (1955), определить изменения потенциалов в ретикулярной формации ствола мозга.

Однако эти недавние работы имеют ряд противоречий и должны быть еще уточнены в дальнейших исследованиях.

В последние годы все чаще появляются попытки связать активирующее действие ретикулярной формации на кору головного мозга с развитием эмоциональных состояний и с участием коры в эмоциональных разрядах (Weinstein, Bender, 1947).

Проблема ретикулярной формации получила новое направление после того, как было показано, что она сама находится под контролем кортикальных влияний. Складывается интересная динамическая ситуация: «диффузно» активирующее действие ретикулярной формации на кору головного мозга может быть в той или иной мере изменено самой корой головного мозга, т. е. на основании результатов тончайшего синтеза внешних и внутренних раздражении, воспринимаемых корой по «классическим» сенсорным путям.

Как переплетаются обе эти функции, откуда они заимствуют энергию для взаимного подавления - все это составляет одну из самых интригующих задач современной нейрофизиологии.

Наиболее полными в этом отношении являются эксперименты Негnаndez-Реоn и Hagbarth (1955). Серия работ этих авторов представляет особый интерес, поскольку они, употребляя тетанизирующие раздражения, приблизили свои эксперименты к естественным взаимоотношениям в центральной нервной системе. Кроме того, они производили одновременные или последовательные встречные раздражения различных областей коры и рецепторных поверхностей и наблюдали окончательный эффект от этого на ретикулярной формации. Этим самым они вскрыли возможность и условия подавляющего действия коры головного мозга на ретикулярную формацию ствола, т. е. именно то, что в данный момент представляет специальный интерес.

Эксперименты велись следующим образом. Один из раздражителей («обусловливающий») наносили, например, на кору головного мозга, а затем через различные промежутки времени наносили другой раздражитель («тест-раздражитель») на седалищный или инфраорбитальный нерв.

Авторы показали, что кортикальное раздражение, как правило, обладает наиболее сильным блокирующим действием по отношению ко всем афферентным раздражениям, которые обычно проявляли себя в изменении потенциалов ретикулярной формации. Депрессия афферентного раздражения одиночным «обусловливающим» раздражением в отдельных случаях может быть замечена даже через 150 мсек после нанесения «обусловливающего» раздражения сенсомоторной области коры, а после тетанизирующего «обусловливающего» раздражения - даже и через 13 секунд.

Интересно, что депрессия всяких других тест-раздражителей проявляется тем отчетливее, чем сильнее «обусловливающее» раздражение.

Если представить себе наиболее вероятную возможность, что сила возбуждений какойлибо целостной деятельности животного связана с силой генерализованных возбуждений в ретикулярной формации, то взаимоисключение двух конкурирующих деятельностей, примеры которого мы много раз разбирали выше, сделается физиологически вполне конкретным.

Авторы отмечают одно особое обстоятельство. В зависимости от исходного состояния ретикулярных единиц деятельность их может быть «блокирована» или «облегчена», что находится в соответствии с принципом лабильности - основным положением школы Введенского-Ухтомского (П. О. Макаров, 1957).

В этих экспериментах имеется много доказательств пессимального характера блокирования деятельности ретикулярной формации (особенно с коры головного мозга!). Однако авторы, очевидно, незнакомы с теорией торможения Н. Е. Введенского. Это обстоятельство тем более непонятно, что в американской научной прессе Forbs совместно с Batista, Chatfield и Garcia (1949) дали подробное изложение теории Введенского и объяснили полученные им случаи торможения в коре головного мозга под этим углом зрении.

Исследования так называемого кортико-фугального влияния на ретикулярную формацию показали, что между корой головного мозга и ретикулярной формацией происходят непрерывные циклические взаимодействия, в которых время от времени берет перевес то одно, то другое влияние. Сама же ретикулярная формация становится узловым пунктом, в котором пересекаются как восходящие афферентные влияния, так и кортикофугальные нисходящие влияния. Эти последние воздействия от сенсомоторной области коры головного мозга могут подавить афферентный процесс не только в самой ретикулярной формации, но и в первой синаптической инстанции! Например, импульсы от раздражения нижнеглазничного нерва, по данным Негnаndez-Peon (1955), подавляются уже в области центра тройничного нерва.

Характеристика соотношения коры головного мозга и области ретикулярной формации была бы неполной, если бы мы не отметили отношение последней к гуморальным раздражителям. Именно здесь были также получены неожиданные факты, которые заставили нас в настоящее время пересмотреть устоявшиеся каноны о действии на центральную нервную систему гормонов и анестетиков.

Известно, что внутривенная инъекция адреналина приводит к значительной активации корковой электрической деятельности. Однако по существующей традиции экспериментального мышления эту активацию обычно приписывали прямому действию адреналина на нервные элементы коры головного мозга.

Французская школа физиологов в серии экспериментов показала, что это повышение корковой электрической активности имеет другую физиологическую природу: оно обусловлено прямым активирующим действием адреналина на переднюю часть ретикулярной формации ствола мозга, которая уже вторично обусловливает усиление корковой электрической активности (Bonvallet, Dell, Huebel, 1953; Bonvallet, Dell, Huqelin,

1954).

Анализ этого действия адреналина привел к весьма интересным и широким обобщениям в отношении роли симпатического тонуса в кортикальной активности. Например, было выяснено, что барорецепторные импульсации, возникающие от раздражения синокаротидной области, способны подавлять деятельность ретикулярной формации, электрическую активность коры и, следовательно, выступать в роли абсолютных антагонистов адреналина. Нельзя не видеть, что эти соотношения полностью соответствуют тем, которые имеют место и в естественных условиях.

Как известно, всякая гипертензия (в том числе адреналиновая) создает условия для немедленного возбуждения барорецепторных аппаратов дуги аорты и синокаротидной области, что ведет к купированию самой гипертензии (А. И. Шумилина, 1947).

Этот антагонизм заходит так далеко, что адреналин, способствуя гипертензии в одном направлении (через действие на сосуды), в другом направлении повышает возбудимость барорецепторов, т. е. способствует ослаблению им же вызванной гипертензии (П. К. Анохин, 1952; А. О. Навакатикян, 1956).

В последнее время было показано, что адреналин и норадреналин оказывают свое действие на область гипоталамуса и ростральной части ретикулярной формации через местные очаги повышенной проницаемости к ним гемато-энцефалического барьера.

Наряду с действием адреналина было показано, что ретикулярная формация обладает исключительно широким диапазоном чувствительности и к другим разнообразным химическим веществам, особенно к анестетикам и нейроплегическим средствам.

Например, установлено, что ретикулярная формация совершенно по-иному реагирует на барбитураты, чем кора головного мозга. А это значит, что при всех прочих равных условиях анестезирующее влияние подействует прежде всего через ретикулярную формацию. Если считать, что активирующее действие ретикулярной формации на кору является обязательным условием бодрствующего состояния животных и человека, то наши представления о механизмах общего наркоза должны радикально измениться. Здесь должно получиться нечто подобное тому, что произошло с представлением о механизме действия адреналина на кору головного мозга, но только с обратными соотношениями. Действуя тормозящим образом на клеточные элементы ретикулярной формации ствола мозга, анестетик тем самым может косвенно перевести кору головного мозга в состояние всеобщей синхронизации, которая, как уже говорилось, и соответствует состоянию сна.

Во всяком случае такая возможность вполне реальна и подчеркивается некоторыми авторами (French, Hernandez-Peon, Lvingston, 1955, и др.). Следовательно, вопрос о физиологических механизмах общей анестезии должен быть подвергнут обсуждению в свете новых фактов.

Поскольку область ретикулярной формации имеет теснейшие связи с гипоталамусом, таламусом и продолговатым мозгом, постольку, естественно, все наиболее общие функции организма, такие, как, например, болевая реакция, терморегуляция и т. д., неизбежно должны находиться от нее в той или иной функциональной зависимости.

Гипотермическое действие ларгактила, хлорпромазина, аминазина и других препаратов не только является результатом, как думали ранее, их ганглиоблокирующего действия, но, как показали более точные и прямые исследования, обусловлено прежде всего их влиянием на область ретикулярной формации. Это особенно отчетливо было выявлено в работах нашего сотрудника В. Г. Агафонова (1956).

По его данным, сильный ноцицептивный раздражитель в виде раздражения задней ноги кролика водой, нагретой до 55°, полностью подавляет кортикальную электрическую активность. Характер этого подавления заставляет думать, что оно осуществляется через

область ретикулярной формации. Вместе с тем предварительная инъекция аминааина полностью предотвращает подавляющее действие ноцнцептивного раздражителя на корковую электрическую активность. Из этих данных нами был сделан вывод, что действие аминазина прежде всего локализуется в той части ретикулярной формации, которая придает болевому раздражению гсне-рализованный характер, с десицхронизацией корковой электрической активности (П. К. Анохин, 19566).

Подводя итог главнейшим фактам, полученным при изучении ретикулярной формации ствола мозга, мы должны прежде всего сказать, что эти новые сведения в настоящее время не могут быть уже оставлены в стороне при оценке общей функциональной архитектуры головного мозга. Особенно обогащается этими данными проблема корково-подкорковых соотношений.

Внастоящее время едва ли можно строить какую-либо схему высшей нервной деятельности без учета всех этих последних данных, опубликованных Moruzzi, Mollica, Naquet (1953), Busser, Alle-Fessard (1953) и др.

Вплане же данного раздела нашей монографии важно установить следующие всесторонне доказанные положения:

1. Ретикулярная формация ствола мозга, собирая в себе коллатеральные импульсации от всех афферентных путей, представляет собой орган генерализующего активирующего действия на кору головного мозга. В этом смысле она полностью соответствует меткому выражению И. П. Павлова, который назвал влияние подкорки на кору головного мозга «слепой силой».

2. Кора головного мозга, обладая способностью к продукции нервных импульсации высокой частоты, оказывает широкое тормозящее влияние на функции ретикулярной формации и даже на функции спинальных уровней.

Поскольку с областью ретикулярной субстанции связываются все те деятельности организма, которые требуют общего возбуждения, как, например, эмоции, длительные ориентировочно-исследовательские реакции и т. д., постольку тормозящее влияние коры на функции ретикулярной формации и гипоталамуса может быть признано одной из форм высшего торможения, о котором мы говорили раньше.

Прямые нейронографические исследования показывают, что сам тормозной процесс возникает при этом в области подкорковых связей ретикулярной формации, в то время как тормозящее возбуждение как самый ответственный этап тормозной функции формируется в коре больших полушарий.

3. Точно так же прямые исследования с микроэлектродной техникой показывают, что отдельным элементам ретикулярной формации свойственны взаимоисключения, реципрокные отношения, окклюзии и т. д. Эти физиологические свойства ее не могут остаться не вовлеченными в те конфликты двух целостных деятельностей, которые протекают на высоком уровне генерализации возбуждений. Однако данный вопрос должен еще во многом уточняться с обязательной корреляцией аналитических данных с поведенческими реакциями животных.

Все разработанные нами примеры с торможением мимических реакций, объединением коры и подкорки в эмоциональных разрядах, а также последние факты из области корковоподкорковых соотношений («аммонов круг», ретикулярная формация), несомненно, имеют единую природу и органически объединяются в процессах организации высшего приспособления животных и человека. Однако в настоящее время мы еще далеки от того, чтобы на основании этого во многом разрозненного материала строить какое-либо законченное представление о корково-подкорковых соотношениях в осуществлении тормозных функций.

Несомненно, что тормозящие возбуждения всегда возникают под влиянием совокупности внешних воздействий. Кроме того, они всегда формируются под руководящим влиянием коры больших полушарий. Однако место возникновения самого тормозного процесса не может быть определено для всех случаев с такой же достоверностью.

Совершенно ясным является лишь одно: все наши представления о корковом торможении, связанные с его распространением по коре или из коры в подкорку, должны быть пересмотрены под углом зрения не подлежащего сомнению факта, что торможение во всех случаях является локальным процессом и не имеет аппарата распространения.

Все примеры формирования тормозящих возбуждений, приведенные выше, в какой-то степени способствуют выработке новых взглядов на тормозящую функцию коры мозга по отношению к различным формам подкорковой деятельности.

При всех случаях расшифровки этой тормозящей функции коры мозга мы должны все время иметь в виду широкую конвергенцию восходящих возбуждений на кортикальных нейронах. Именно в этом надо видеть секрет силы корковых тормозящих возбуждений. Принимая на себя в порядке конвергенции более сильные эмоциональные восходящие возбуждения из гипоталамуса и ретикулярной формации, корковые клетки, благодаря этому, приобретают исключительную мощь в формировании кортикофугальных тормозящих возбуждений. Эти возбуждения и реализуют последний этап вытормаживания ненужной почему-либо в данный момент деятельности.

Какую неудержимую силу эти тормозящие возбуждения могут приобрести, можно судить по выдающимся случаям самопожертвования или преодоления жизненно опасных препятствий.

Во всех этих случаях кора мозга, мобилизуя весь прошлый опыт и заимствуя эмоциональную силу этого опыта через конвергенцию восходящих возбуждений, является органом, принимающим предпочтительные решения во всех сложных жизненных стадиях.

Исследования моего сотрудника В. Г. Зилова позволяют предполагать, что в этом сложном «хоре» возбуждения и модальностей этого возбуждения наибольшее значение, повидимому, имеет деятельность не ретикулярной формации, а гипоталамуса.

ГЛАВА XIII

ТЕОРИЯ ДОМИНАНТЫ И ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К УЧЕНИЮ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Теория доминанты, разработанная А. А. Ухтомским, заняла несколько особое положение в физиологии нервной системы. Объединяя в себе все наиболее значительные физиологические черты, общие для любого вида функционирования целого организма, она тем не менее осталась в стороне от проблем собственно физиологии центральной нервной системы и, как это ни странно, не оказала никакого влияния на те гипотезы и представления, которыми так богата физиология высшей нервной деятельности.

Такое положение нельзя считать правильным, ибо от отсутствия творческого контакта между последователями И. П. Павлова и последователями А. А. Ухтомского весьма многое теряют оба направления отечественной физиологии.

В этом отсутствии контакта повинны обе стороны. Исследователи физиологии высшей нервной деятельности, как мне кажется, слишком уверены в том, что физиология высшей нервной деятельности включает в себя все возможные механизмы организации поведенческих актов животного и человека. Исходя из этой неправильной позиции, физиолог высшей нервной деятельности считает для себя необязательным прибегать к закономерностям общей физиологии нервной системы, в том числе к теории доминанты. Мы

считаем, что такая позиция не может привести к прогрессу в понимании глубоких физиологических механизмов, на основе которых строятся синтетические акты высшей нервной деятельности.

Сдругой стороны, последователи А. А. Ухтомского, насколько нам помнится, не сделали ни одной серьезной попытки сопоставить представления обоих направлений и показать общее в толковании фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности, а также вскрыть имеющиеся в этом толковании различия. Попытки некоторых авторов (А. Н. Магницкий, 1949; И. П. Чукичев, 1952; В. С. Русинов, 1955, и др.) едва ли можно считать достаточными. Авторы сосредоточили свое внимание в основном на сопоставлении «парабиотического» и «охранительного» торможения и почти полностью оставили в стороне теорию доминанты. Кроме того, в этих работах было отражено много случайного и преходящего, чтобы они могли оказать существенное влияние на установление тесного контакта между двумя крупнейшими отечественными физиологическими школами.

Фактически все имевшие место противоречия между отдельными положениями обеих школ остались в прежнем виде (взгляды на природу торможения, принцип «борьбы возбуждения и торможения», теорию доминанты и т. д.). Если не считать работ нашей школы (П. К. Анохин, 1932, 1949; И. И. Лаптев, 1949; В. А. Гавличек, 1958; А. И. Шумилина, 1959; Е. Ф. Полежаев, 1960, 1966, и др.), попытки действительно конструктивного применения закона доминирования к вопросам высшей нервной деятельности и патологии являются единичными (М. Г. Дурмишьян, 1952; Ю. В. Скипин, 1956).

Между тем именно теория доминанты является связующим звеном между тончайшими данными аналитической нейрофизиологии и высшим синтезом этих элементарных механизмов в условном рефлексе. Именно эта теория должна стать для исследователя высшей нервной деятельности центральным понятием, помогающим ему осмыслить глубокие физиологические механизмы условнорефлекторной деятельности и особенно роль доминирующей мотивации как компонента афферентного синтеза.

Отсутствие каких-либо определенных представлений в этом вопросе и дало нам основание попытаться внести некоторую ясность в оценку той роли, которую играют процессы доминирования в формировании целостных условнорефлекторных актов.

Сфактами доминирования в нервной системе школа Н. Е. Введенского встречалась очень давно, но до поры до времени они не были приведены в систему и доведены до степени совершенно определенной физиологической концепции. Было замечено, что наличие повышенной возбудимости в каком-либо районе центральной нервной системы приводит к «полному извращению нормальных отношений». «Извращение» состояло в том, что в отдельные моменты при нанесении какого-либо раздражения возникает не та рефлекторная реакция, которая является обычной для этого раздражителя, а совершенно иная.

Указанное явление особенно бросалось в глаза в опытах с истериозисом. Оценивая все эти факты наличия «извращенных» реакций, Н. Е. Введенский писал: «В этом смысле явление для меня не представляется совсем неожиданным. Я давно уже (1897) отметил, что, если известный нервный прибор был приведен в состояние повышенной возбудимости, то и всякие другие возбуждения, которые должны были бы давать совершенно иной эффект, оказываются первое время способными действовать как бы в руку предсуществующего тонического возбуждения. Подобного рода факты описаны также в недавно появившемся исследовании А. А. Ухтомского».

Все первоначальные и в значительной степени несистематические наблюдения можно, однако, назвать «случайными» наблюдениями только в смысле известного афоризма Пастера: «Случай благоприятствует только подготовленным умам».

Раздражая электрическим током двигательную область коры головного мозга кошки, А. А. Ухтомский обратил внимание на то, что при некоторых раздражениях вместо полагающихся «по штату» движений конечности начинает формироваться акт дефекации, а при дальнейших подобных же раздражениях он развивается до максимума и, наконец, разрешается. Как только закончился акт дефекации, те же самые раздражения корковых пуктов теперь уже начинают вызывать характерный для них эффект движения соответствующей конечности.

В этих экспериментах отчетливо выявилось одно важное обстоятельство. В состоянии повышенной возбудимости могут находиться и продолжать «копить» возбуждения вполне определенные нервные аппараты специфической деятельности организма (в данном случае акта дефекации).

С точки зрения физиологии доминирование состоит прежде всего в том, что возбуждение от коркового пункта двигательной области коры мозга каким-то образом переадресовывается на систему центральных образований целостного акта - дефекации. Иначе говоря, поток возбуждений, возникающий от раздражения коркового пункта, на каком-то участке своего пути встречает препятствие для распространения по прежнему направлению, а в сторону доминирующей в данный момент системы возбуждений его проведение облегчено.

Из этих данных видно, что вместе с феноменом доминирования в поле зрения исследователя сразу же попало тормозящее действие доминирующей деятельности на все другие предсуществовавшие деятельности организма. Таким образом, уже первые наблюдения доминирования отдельных нервных центров ставили перед исследователями ряд вопросов, имеющих непосредственное отношение к проблемам высшей нервной деятельности.

Где происходит отклонение возбуждения от своего собственного пути на путь доминирующей деятельности? В чем состоит природа самого доминирования? Каковы механизмы вытормаживания доминирующей деятельностью всех остальных деятельностей организма?

К сожалению, на многие из возникающих при этом вопросов мы сейчас не в состоянии удовлетворительно ответить, хотя, как увидим ниже, вполне можем наметить пути для экспериментирования в этом направлении.

А. А. Ухтомский считал, что прототипом всякого доминирования является феномен «одиночного тетанизированного раздражения». Известно, что если с ближайших к мышце электродов раздражать нерв под-пороговым тетанизирующим раздражением, то одиночный надпороговый стимул, приложенный к нерву на его проксимальном участке, даст тетаническое сокращение мышцы (Н. Е. Введенский, 1886). По мнению А. А. Ухтомского, этот феномен иллюстрирует в простом виде соотношение доминанты и «дальнего» возбуждения, которое доводит скрытое доминирование до периферического рабочего эффекта.

Используя нейрофизиологические данные настоящего времени, мы с достаточной степенью достоверности можем понять этот феномен. Подпороговая тетанизация, несомненно, вызывает местное возбуждение и местный нераспространившийся потенциал. Не доводя возбуждение нервных волокон до того критического пункта, от которого начинается взрывной процесс, подпороговая тетанизация совершенно очевидно дает какуюто степень деполяризации тетанизируемых нервных волокон (Erianger, Gasser, 1938).

Что делает в тетанизируемом участке «дальняя» волна возбуждения? Обусловливая от пункта своего возникновения непрерывный процесс деполяризации нервных волокон до выраженного спайкового возбуждения, она доводит каждую подпороговую деполяризацию в

области тетанизации до критического пункта. Именно в этом, на наш взгляд, состоит ближайшая природа одиночного тетанизирующего возбуждения.

Но так ли обстоит дело с доминированием целостной деятельности организма, которая разрешается во вне от одного незначительного провоцирующего возбуждения? Весьма возможно, что и нервные структуры, связанные с целостной деятельностью организма, находящейся в состоянии доминирования, имеют какую-то степень деполяризованности. Для такого предположения есть все основания.

В конкретном случае, разобранном в диссертации А. А. Ухтомского, акт дефекации, несомненно, подготавливался непрерывным и усиленным потоком афферентных импульсаций и от рецепторов прямой кишки. Но что такое непрерывная бомбардировка импульсами каких-либо нервных центров? Это прежде всего избирательная деполяризация тех синаптических образований, которые относятся к центральным связям данной функциональной системы. Следовательно, едва ли можно отрицать, что предсуществующая деполяризация играет какую-то роль в повышенной чувствительности доминанты к «дальнему» раздражению. В этом смысле аналогия доминанты с одиночным тетанизированным возбуждением, несомненно, оправдана. Однако, учитывая последние достижения по физиологии нервной системы, едва ли процесс доминирования целостной деятельности организма можно отнести только за счет предварительной деполяризации нервных элементов. Этот вопрос более подробно мы обсудим в дальнейшем.

А. А. Ухтомский дает следующие характерные черты доминирования «центров»: 1) повышенная возбудимость; 2) стойкость возбуждения; 3) способность суммировать возбуждение; 4) инерция процессов возбуждения в доминанте.

К сожалению, эти характерные черты, дающие в общем правильное описательное представление о доминанте, не были конкретизированы в более определенных морфологических и физиологических понятиях. До сих пор мы не знаем, какие части функциональной системы обладают способностью входить в состояние доминирования. Выражения «центр», «орган», «прибор», «интегральный образ» и т. д. не дают представления о путях формирования и функционирования доминантных состояний в естественных условиях жизни организма.

Точно так же не совсем четким является представление о «накапливании» центром возбуждения.

Какие именно возбуждения имеют способность накапливаться и в какую форму они трансформируются, когда уже имеется устойчивое доминантное состояние или ее разрешение вовне? Какие факторы определяют, будет ли доминанта подпороговой или станет надпороговой и выявится в работе периферических аппаратов? Простое наблюдение за поведением человека убеждает в том, что только одной чисто количественной оценки того возбуждения, которое доминирует в центральной нервной системе, для этого недостаточно.

Известны случаи, когда весьма высокая степень доминантного состояния, т. е. возбудимости, не разрешается, однако, непосредственно вовне. И наоборот, мы знаем случаи, когда достаточно незначительного повышения возбудимости, чтобы доминанта разрешилась в действии.

Таким образом, степень возбудимости доминанты находится в зависимости не только от способности доминанты «копить» возбуждения и от уровня ее возбудимости, но и от того, какие возбуждения другой деятельности противопоставлены в данный момент доминанте и блокируют ее выявление в рабочем действии.

Учение о доминанте, несомненно, является ценнейшим достижением отечественной физиологии. Однако отсутствие физиологической четкости в отдельных положениях этого учения, противоречивость в отдельных высказываниях А. А. Ухтомского создают до сих пор

препятствия для распространения принципа доминанты на физиологические проявления целостного организма. Особенно эти препятствия дают себя знать в применении принципа доминанты к объяснению основных фактов высшей нервной деятельности. Поэтому, естественно, надо сначала понять эти противоречивые положения, дать им приемлемое на данный момент физиологическое объяснение и только после этого попытаться привлечь учение о доминанте к расшифровке некоторых феноменов, связанных с природой условного торможения.

Прежде всего следует остановиться на вопросе о том, что, собственно, в центральной нервной системе доминирует, иначе говоря, на каком материальном субстрате в естественных условиях создается та или иная доминанта? На этот вопрос учение о доминанте пока не дает определенного ответа. И даже, пожалуй, наоборот, обилие различных обозначений доминанты несколько запутывает весь вопрос о доминанте и направляет исследовательскую мысль в сторону от разработки физиологически достоверных представлений.

Например, тот нервный субстрат, который становится основой для развития доминанты,

вразличных высказываниях как самого А. А. Ухтомского, так и его учеников получает самые разнообразные обозначения.

Водном случае этот субстрат доминанты называется «центром», и тогда авторы строят свои рассуждения, исходя из вполне определенного и ограниченного пункта центральной нервной системы. В другом случае таким субстратом является «очаг», и тогда вся трактовка экспериментальных результатов строится в этой плоскости. Представление о «доминирующем очаге» получило в отечественной физиологической литературе особенно широкое распространение, и именно на этом представлении построены, например, весьма интересные экспериментальные модели проф. В. С. Русинова, о которых будет подробнее сказано ниже.

Наряду с этим А. А. Ухтомский говорил о доминанте как о некоем «органе» или даже «приборе», с помощью которого какая-то группа нервных центров становится доминирующей. При этом он определяет доминанту как «разрыхленное место нервной системы».

К этим определениям надо прибавить еще определение доминанты «как интегрального образа» или как «констелляции центров».

Несмотря на все это разнообразие определений одного и того же физиологического феномена, А. А. Ухтомский чаще всего употребляет, по-видимому, выражение «доминирующий центр».

Достаточно внимательно присмотреться ко всем приведенным выше определениям доминантного состояния, чтобы увидеть некоторую незаконченность физиологических представлений по этому важному вопросу. В самом деле, все эти определения укладываются

вдиапазоне между совершенно несовместимыми представлениями о «доминантном очаге», навеянными экспериментами с локальной стрихнинизацией, и о всеобъемлющем «интегральном образе».

Все это является показателем противоречивых и пока еще физиологически не конкретизированных представлении о составе доминанты как универсального физиологического феномена. Между тем не подлежит никакому сомнению то, что доминировать в натуральных условиях может только такая разветвленная система связей и возбуждений, которая объединена какой-либо функциональной задачей. Иначе говоря, доминирующей может быть лишь вполне определенная по своему приспосо-бительному эффекту функциональная система.

Следовательно, в естественных условиях доминирует не «очаг», не «центр» и далее не

«констелляция центров», а система связей, обязательно включающая в себя и центральнопериферические соотношения. Известно, что при проявлении, например, ориентировочноисследовательской реакции доминирование возбуждений этой реакции распространяется даже на периферическую часть анализатора (П. Г. Снякин, 1953; Е. Н. Соколов, 1957; Granit, 1954; Л. А. Новикова и А. А. Фабер, 1956).

Таким образом, доминирование в натуральной приспособительной деятельности оказывается гораздо более обширным процессом, чем простой «доминантный очаг». Оно фактически избирательно охватывает все процессы и аппараты, входящие в состав данной функциональной системы, и прежде всего ее центрально-периферические соотношения. Естественно, что и в случае торможения доминанты должны также выключаться из деятельности все составляющие ее аппараты и функциональные разветвления, т. е. функциональная система в целом.

Здесь уместно будет разобрать одно заблуждение, с которым нам не раз приходилось встречаться при публичных выступлениях.

Существует взгляд, что термины «доминанты» и «констелляция центров» по своему содержанию представляют собой якобы то самое, что мы вкладываем в понятие функциональной системы. Это утверждение является ошибочным. Конечно, всякие синтетические понятия в области физиологии нервной деятельности неизбежно будут иметь точки соприкосновения. Однако едва ли можно сомневаться в том, что взаимопонимание и прогресс научного исследования всегда будут находиться в зависимости от того, настолько тонко и адекватно мы будем дифференцировать наши научные понятия.

Понятие функциональной системы представляет собой прежде всего динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта.

Нас интересует, по каким законам складывается функциональная система, каковы ее физиологические свойства, доводящие данную систему возбуждений до конечного приспособительного эффекта в интересах целостного организма. Приспособительный эффект является ядром функциональной системы. Он определяет состав, перестройку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование промежуточного или конечного приспособительного эффекта.

Из этой краткой характеристики понятия функциональной системы видно, что она немыслима без учета центрально-периферических соотношений и особенно постоянных афферентных воздействий с периферии, т. е. она является для нас до некоторой степени циклическим образованием (П. К. Анохин, 1935, 1948, 1949, 1955). Таким образом, функциональная система становится для нас объектом исследования, поскольку необходимо вскрыть механизмы ее формирования как организованного целого. К этому надо добавить, что изучение функциональной системы охватывает как ее функциональные проявления, так и законы исторического развития (онтогенез, филогенез).

Что же имеет своей целью учение о доминанте? Оно вскрывает универсальную закономерность деятельности организма, по которой доминирование как известный уровень возбудимости является обязательным условием всякого функционирования. Следовательно, учение о доминанте - это учение о способе функционирования, выраженном в параметрах возбуждения и возбудимости, учение о необходимой физиологической основе для того, чтобы функция вообще могла иметь место.

Учение о доминанте, сосредоточившее внимание на «очаге» и «центре», совсем не имеет в виду изучение тех законов, по которым складывается то, что доминирует. А. А. Ухтомского больше всего интересовал сам факт доминирования и физиологические условия