АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

Здесь же следует указать, что длительные «следовые» процессы в центральной нервной системе, создающиеся в результате пережитых организмом патологических состояний, также представляют собой пример скрытых доминантных состояний (А. Д. Сперанский, 1935; М. Г. Дурмишьян, 1952).

Вэкспериментах с условными рефлексами скрытое доминантное состояние может проявляться в самых различных вариантах. Например, оборонительная доминанта может не выявиться в специфической для нее деятельности, но может сказаться или в усилении дыхательного компонента, или в подавлении секреторного компонента, если применен пищевой условный раздражитель.

Такая замаскированная форма доминантного состояния была с особой отчетливостью показана сотрудницей нашей лаборатории А. И. Шумилиной. Желая получить дифференцирование условных раздражителей, выработанных на пищевом и оборонительном подкреплениях, она расположила раздражители таким образом, что первая половина опыта состояла только из пищевых условных раздражителей, в то время как вторая половина опыта содержала и оборонительные, и пищевые условные раздражители. Смысл такого расположения раздражителей состоял в том, что предполагалось получить преимущественное пищевое доминантное состояние у животного. Однако наши расчеты не оправдались: применение в первых опытах нескольких электрокожных подкреплений привело к полному торможению пищевых условных реакций как в первой, так и во второй половине опыта, причем это торможение длилось на протяжении нескольких месяцев.

Вэтой стадии экспериментов оборонительные условные раздражители были отменены и опыты в течение нескольких месяцев велись только с пищевыми рефлексами. Однако, несмотря на то что в течение столь длительного времени ни разу не применялись ни условные, ни безусловные оборонительные раздражители, торможение условных пищевых реакций сохранилось по-прежнему, хотя безусловный пищевой раздражитель давал хорошую реакцию.

Это прекрасный пример того, сколь инертной может быть скрытая оборонительная доминанта. Однако необходимо было провести специальные эксперименты, чтобы убедиться, что причиной торможения пищевых условных реакций является именно скрытое доминирование оборонительной реакции. Для выяснения этого вопроса было решено применить совершенно новый индифферентный раздражитель - булькание. Применение нового раздражителя немедленно вызвало отчетливую оборонительную реакцию - отдергивание той конечности, которая когда-то раздражалась электрическим током. Изменилась также специфичность дыхательного компонента реакции: он стал совершенно очевидно оборонительным, т. е. характерным для биологически отрицательной реакции.

Дальнейшие эксперименты выявили интересное свойство скрытых доминантных состояний. А. И. Шумилина предприняла переделку тех оборонительных условных раздражителей, которые не применялись уже несколько месяцев. С определенного момента «свет», подкреплявшийся когда-то электрическим током, стал подкрепляться мясо-сухарным порошком. Уже через несколько дней опыта положение заметно изменилось, все условные пищевые рефлексы, бывшие в течение 5 месяцев заторможенными, стали давать положительный секреторный эффект, который постепенно приближался к нормальному уровню.

Эти эксперименты убедили нас в том, что простое устранение условных раздражителей, на которые было ранее выработано доминантное оборонительное состояние, недостаточно для того, чтобы оборонительная доминанта исчезла. Она переходит в скрытое состояние и в таком виде держится долгое время.

Наоборот, если неупотреблявшимся условным оборонительным раздражителям

придается новое, пищевое, сигнальное значение (переделка), то доминантное оборонительное состояние полностью устраняется, а остальные пищевые условные рефлексы освобождаются от его побочного тормозящего действия.

В экспериментах А. И. Шумилиной проявилась еще одна интересная деталь, выясняющая выработанный характер скрытых доминантных состояний. Как уже говорилось, при введении оборонительных условных раздражителей секреторный условный эффект был полностью заторможен. Однако ввиду стереотипного расположения условных раздражителей выявилось, что это торможение точно приурочено к тому периоду времени опыта, когда применялись оборонительные раздражения.

Как только в данном опытном дне был применен последний, оборонительный раздражитель, следующие за ним пищевые условные раздражители могли дать уже некоторый положительный условно-пищевой эффект. Следовательно, торможение условной секреции со стороны скрытого доминантного оборонительного состояния имело место по преимуществу в той части опыта, когда еще предстояло электрокожное раздражение, но как только опасность этого электрокожного раздражения миновала, корковое представительство пищевого центра сейчас же освобождалось от торможения и пищевой условный рефлекс проявлялся в той или иной степени выраженности.

Все описанные выше вариации тормозящих влияний скрытого доминантного состояния могут быть легко нами поняты на основании общей принципиальной схемы, приведенной на стр. 466. Приведенные и разработанные выше эксперименты убеждают нас в том, что могут иметь место три возможных исхода доминантных состояний:

1.Доминантное состояние под влиянием любого внешнего раздражителя может быть адекватно реализовано во внешней деятельности.

2.Доминантное состояние может быть полностью заторможено другой доминантной и уже сформировавшейся деятельностью.

3.Доминантное состояние, не проявляя адекватных для себя внешних признаков, может осуществить неспецифическое энергетическое усиление другой доминирующей на данный момент деятельности.

Весьма возможно, что вариантов проявления доминантных возбуждений значительно больше, чем это было перечислено выше. Но несомненно то, что эти формы наиболее значительны и чаще всего встречаются при экспериментальном изучении высшей нервной деятельности.

Типичная форма доминирования с «перехватыванием» всякого нового и постороннего раздражителя «на себя» является наиболее демонстративной формой доминирования. В условиях опытов по разработанной нами секреторно-двигательной методике с двусторонним

имногосторонним кормлением она может легко создаваться по желанию экспериментатора. Наиболее простой феномен доминирования может быть получен при усилении системы

возбуждений, определяющей условную реакцию животного на правую или на левую сторону станка. Обычная техника наших опытов с двусторонним станком такова, что количество безусловных подкреплений из правой и левой кормушки приблизительно одинаково в каждом опытном дне. Это обстоятельство приводит к тому, что животное в промежутках между условными раздражителями сидит на середине станка, а шансы получения им очередного подкрепления хлебными сухарями приблизительно одинаковы для правой и левой стороны.

Но вот в один из дней какой-либо из условных раздражителей, положим, для левой стороны станка, употребляется 3 раза подряд, чего в обычных экспериментах не бывает. Оказывается, что этого незначительного изменения эксперимента вполне достаточно, чтобы создать своеобразное доминантное состояние.

Если после этого применить условный раздражитель для правой стороны, то животное дает двигательную реакцию на левую (!) сторону. Так как подобные эксперименты нами ставились в том периоде работы, когда животное уже давно не делало ошибочных двигательных реакций, то мы можем признать, что налицо факт доминирования всей той системы возбуждений, которая определяет условную двигательную реакцию животного в левую сторону. Правильность такого заключения иллюстрируется также тем, что животное в этих случаях предпочитает оставаться у левой кормушки, а не уходить на середину станка, как оно делает обычно.

Такую форму реакции животного мы еще в то время назвали принятым в физиологии образным выражением «переключение», поскольку в самом деле условный раздражитель, обычно дающий двигательную реакцию животного на правую сторону станка, в данном случае «переключался» на ту систему корковых возбуждений, которая обеспечивает реакцию животного в левую сторону (П. К. Анохин, 1932).

Однако при физиологической трактовке этого феномена как в то время, так и сейчас мы придерживаемся вполне четких представлений о доминанте, которые уже к тому времени были разработаны школой А. А. Ухтомского.

Мы писали по поводу этого феномена, подмеченного в нашей лаборатории: «Тренировка одного из условных раздражителей (А) приводит к созданию доминантности в соответствующем пищевом двигательном комплексе. Поэтому дача противоположного раздражителя приводит к переключению его раздражителя не на свой (левый), а на более возбудимый ..."проторенный'' пищевой двигательный комплекс... Особенным доказательством наличия доминантности не в корковом пункте, а по всей вертикали в центральной нервной системе являются опыты, в которых все раздражители левой стороны переключаются на правый комплекс» (П. К. Анохин, 1932).

Впоследующие годы феномен «переключения» в процессах высшей нервной деятельности был не раз описан как уже в цитировавшихся опытах И. И. Лаптева и Э. А. Асратяна, так и во многих других.

Лаборатория Э. А. Асратяна дала много примеров того, что это «переключение» действительно имеет широкое распространение в приспособительном поведении животных.

Вряде экспериментов сотрудников Э. А. Асратяна было показано, что «переключателем» может быть любой фактор внешнего (а вероятно, и внутреннего) мира, поэтому на основе универсального значения этих явлений высшей нервной деятельности авторы, по-видимому, склонны выделить явление «переключения» как какой-то особый принцип в работе больших полушарий мозга (Э. А. Асратян, 1953).

Трудно, конечно, возражать против употребления термина «переключение».

Вфеноменологическом плане этот термин, несомненно, дает образное представление о соотношении наблюдаемых явлений. Однако опасно было бы думать, что употребление термина «переключение» приближает к пониманию физиологической природы этого феномена. Как образное выражение оно дает нам не больше, чем и другие выражения подобного рода, например, «перехватывание», «перетягивание», «извращение» и др. Между тем, как было видно из всего изложенного выше, физиологическая природа этого явления достаточно определенна: "переключение" как феномен есть прямое следствие

созданного тем или иным способом предсуществующего доминантного состояния, определенной функциональной системы. Именно поэтому еще в 1932 году мы приняли разобранную выше физиологическую трактовку феномена «переключения», а вся последующая наша экспериментальная работа еще больше убедила нас в правильности данной позиции.

Ясно, что переход какого-либо возбуждения на иные эффекторные пути, а не на те,

которые ему полагаются «по штату», может произойти только благодаря наличию в коре и подкорке какой-то доминирующей системы возбуждений. Роль же всякого рода «переключателей» состоит прежде всего в том, что они являются раздражителями, создающими или подготавливающими определенное стационарное доминантное состояние, которое впоследствии и разрешается с помощью какого-либо провоцирующего (или пускового) раздражителя в момент прихода его в ретикулярную формацию. Если в центральной нервной системе нет какой-либо предпусковой, доминирующей на данный момент интеграции, то никакой раздражитель не сможет вызвать организованной деятельности животного. В этом и состоит, по нашему мнению, универсальная роль доминантных состояний центральной нервной системы в приспособительном поведении животных и человека.

Следовательно, очередная задача изучения физиологической роли доминантных состояний заключается в том, чтобы, во-первых, понять состав и физиологическую природу самого доминирования и, во-вторых, вскрыть механизмы и локализацию «переключения» всякого другого раздражения на эту доминирующую деятельность.

Заканчивая краткое описание роли доминантных состояний в формировании актов высшей нервной деятельности, мы не можем не указать. на то, что достижения последних лет в области физиологии центральной нервной системы значительно расширяют наши возможности в более тонком анализе доминантных состояний.

Как можно было видеть из предыдущего изложения, наиболее близко к этому вопросу подходит бурно развивающаяся в настоящее время физиология ретикулярной формации ствола мозга. Здесь уместно еще раз напомнить ее основные физиологические свойства. Она обладает способностью генерализованно и неспецифически усиливать любую форму кортикальной активности. Это усиление возникает настолько автоматически и настолько обязательно для каждого афферентного раздражения, идущего с периферии в кору головного мозга, что невольно возникает вопрос: не является ли ретикулярная формация специальным аппаратом усиления всякой корковой деятельности организма независимо от того, из каких компонентов и в каких соотношениях эта деятельность складывалась? По крайней мере, к таким соображениям приводят новые данные Joshii, Gastaut, Pruvot (1956), доложенные на

XXМеждународном конгрессе физиологов в Брюсселе.

Внастоящее время есть все основания полагать, что нейрофизиологический аспект доминанты как деятельности целостного организма особенно успешно мог бы изучаться на путях дальнейшей характеристики усиливающего действия ретикулярной формации ствола мозга на корковую активность.

К такому заключению нас приводят следующие совпадения в физиологических свойствах доминанты и ретикулярной формации ствола мозга:

1. Доминирование есть стационарное поддержание повышенной возбудимости и готовности к действию какой-либо деятельности организма. Эта готовность к действию создается большей частью постоянным притоком афферентных возбуждений с периферии или автоматическим действием гуморальных веществ на специфические субстраты мозга.

Коренным свойством ретикулярной формации ствола мозга является способность «копить» афферентные возбуждения (вспомним опыты В. А. Шелихова) и распространять в дальнейшем свой потенциал возбуждения на все корковые зоны.

2. Согласно взглядам А. А. Ухтомского, доминанта имеет свойство усиливать себя и реализоваться в действии по поводу прихода к ней «дальнего» возбуждения.

Ретикулярная формация имеет свойство постоянно воздействовать на кору головного мозга тонизирующим образом и, кроме того, по поводу каждого афферентного возбуждения она вызывает приступ дополнительной генерализованной активности в коре головного

мозга.

3. Доминантное состояние тесным образом связано с притоком возбуждений от подкорковых аппаратов, особенно от гипоталамуса, что отчетливо выступает при усилении эмоционального фона какой-либо деятельности. Имеются экспериментальные данные, которые убеждают в том, что любая генерализация имеет определенную биологическую модальность, т. е. в целом любая доминирующая функциональная система обладает чертами биологической специфичности.

Ретикулярная формация в постоянном взаимодействии с гипоталамусом обеспечивает своим активирующим действием высокий уровень возбудимости во всех эмоциональных проявлениях, особенно тех, которые становятся длительными, «застойными».

Достаточно сопоставления этих трех свойств, чтобы увидеть, какая близкая связь по физиологическому содержанию имеется между теорией доминанты и последними данными по физиологии ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, мы поступили бы неправильно, если бы не отнеслись со всей серьезностью к этой возможности расшифровки доминантных состояний в плоскости корково-подкорковых соотношений. Сделать это надо еще и потому, что, как можно было видеть из всего предыдущего изложения, доминанта является одним из переходных мостов от общих законов высшей нервной деятельности к тонкой нейрофизиоло-гической расшифровке этих законов, в полезности которой едва ли кто-нибудь сомневается.

Последовательность этих этапов в изучении нервной деятельности можно изобразить следующим образом: условная реакция - доминанта - общая физиология ретикулярной формации.

Однако приведенный выше анализ был бы не полным, если бы мы не разобрали двух принципиальных вопросов системного подхода в объяснении скрытых доминирований уже созданных ранее интеграции. Первый вопрос можно сформулировать так: насколько полной по своей архитектуре является скрыто доминирующая функциональная система?

Тот факт, что внешних действий, характерных для этой системы, в данном случае нет, ясно указывает: эфферентные возбуждения еще не вышли на рабочие аппараты. Но как далеко зашло формирование функциональной системы - произошло ли «принятие решения», сформировался ли акцептор действия и т. д.? Что касается последнего, то можно думать, что он имеет место и при скрытом доминировании функциональной системы. Во всяком случае, описанные выше опыты с заменой хлеба на мясо убеждают в этом.

Вместе с тем эти рассуждения неизбежно приводят и ко второму вопросу: где и как организуется тот триггерный механизм, который держит всю функциональную систему в латентном состоянии готовности, но немедленно дает ей ход и развитие, как только уже на уровне ствола эта система получает дополнительное возбуждение?

Как видно, современный нейрофизиологический подход к такому фундаментальному факту в деятельности нервной системы, как доминирование, вызывает к жизни новые интересные проблемы работы мозга как целого. Сюда можно отнести и мотивацию, которая по своей интимной физиологической сути, конечно, использует механизмы доминирования одной и исключения других конкурирующих функциональных систем с помощью сопряженного, координационного торможения.

Вследующей главе будет показано, какое важное место должна занять концепция А. А. Ухтомского о доминантных состояниях в объяснении таких универсальных корковых феноменов, как «иррадиация торможения», «концентрация торможения» и др.

Внастоящей же главе нам хотелось лишь привлечь внимание исследователей высшей нервной деятельности к теории доминанты, без которой невозможна нейрофизиологическая расшифровка высших форм приспособлений животных и человека.

ГЛАВА XIV

ПРОБЛЕМА «ИРРАДИАЦИИ ТОРМОЖЕНИЯ»

Одним из обязательных требований, которое предъявляется ко всякому новому представлению о предмете, является то, что это новое представление должно достаточно убедительно объяснить главнейшие и вполне достоверные факты, накопленные в данной области исследования.

Эти требования должны были удовлетворить и мы, когда несколько лет назад пришли к объяснению процесса возникновения внутреннего торможения, изложенному в предыдущих главах. Мы прекрасно сознавали, что расширение наших представлений о внутреннем торможении как следствии рассогласования и конфликта двух нервных деятельностей должно дать убедительное представление и о законах движения основных нервных процессов возбуждения и торможения по коре головного мозга.

Что касается движения процесса возбуждения, то здесь не возникает никакой проблемы, ибо все имеющиеся к сегодняшнему дню сведения из общей нейрофизиологии дают об этом вполне отчетливое и ни у кого не вызывающее сомнений представление.

Нам известны общие физико-химические основы возникновения возбуждения, природа его распространения по нервному волокну и наконец, переход возбуждения с одной возбудимой системы на другую через межнейронные и органные синапсы (Н. Е.

Введенский, 1883, 1937; Nachmanson, 1952; X. С. Коштоянц, 1956; Н. В. Голиков, 1950; Л. В. Латманизова, 1949; В. С. Русинов, 1956; Hodgkin, 1965; Eceles, 1966; De Robertis, 1967; и др.). Однако мы сразу же встречаемся с огромными трудностями, как только пытаемся объяснить в таком же плане и движение процесса торможения по нервным структурам вообще и по коре головного мозга в частности. Это один из труднейших пунктов, мешающих выработать единую физиологическую основу для общей нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности.

Не случайно поэтому, что именно данный пункт становится объектом дискуссий в зарубежной литературе (Fulton, 1943; Liddell, 1943; Gantt, 1948; Hilgard. Marquis, 1940; НеЬЬ, 1949; Hull, 1943, и др.).

Таким образом, прежде всего мы должны ответить на вопрос, каковы ближайшие нервные механизмы процессов генерализации и иррадиации условного торможения, представленных в учении о высшей нервной деятельности богатейшим фактическим материалом.

Для обсуждения любой проблемы полезно с самого начала установить, что в ней совершенно достоверно, а что является только вероятным, внесенным в нее при неизбежных для научного прогресса попытках объяснить имеющийся фактический материал.

Если исходить из общепринятых положений школы И. П. Павлова, то в процессе генерализации возбуждений достоверным и фактическим является то, что всякий новый мли индифферентный раздражитель, примененный наряду с уже выработанными условными пищевыми рефлексами, дает «с места» условный секреторный эффект. Поскольку этот новый раздражитель сам никогда специально не сочетался с кормлением, естественно, должен возникнуть вопрос: почему возбуждение от этого нового раздражителя направляется именно к корковому представительству пищевого центра и безусловному пищевому центру?

Никаких оснований в общей схеме временных связей для этого условного секреторного эффекта не имеется, поэтому, естественно, мысль. И. П. Павлова пошла в сторону поисков общефизиологических закономерностей.

В основу объяснения был взят хорошо и давно известный из нейрофизиологии факт - способность возбуждения иррадиировать по нервной массе на значительное расстояние от

исходного пункта. Поэтому с самого начала достоверному факту, т. е. наличию секреторного эффекта на новый раздражитель, было дано наиболее вероятное объяснение, состоящее в следующем: условный раздражитель в определенной стадии выработки условного рефлекса вызывает в корковой части своего анализатора такой процесс возбуждения, который охватывает значительно большее количество корковых нервных элементов, чем это требовалось бы по локализации «коркового пункта» данного раздражителя.

В результате этой первичной иррадиации условного возбуждения по анализатору всякий новый раздражитель данного анализатора должен сразу же падать на уже повышенный уровень возбуждения и поэтому «с места» вызвать условный секреторный эффект.

Такая рабочая гипотеза на первом этапе развития учения об условных рефлексах вполне удовлетворительно объясняла серию явлений и поэтому не раз служила отправным пунктом для постановки новых исследований.

Однако И. П. Павлов не раз указывал на некоторое противоречие этой рабочей гипотезы тому общеизвестному факту, что условный секреторный эффект может быть вызван по правилу генерализации не только новым раздражителем данного анализатора, имеющего первичную иррадиацию условного возбуждения, но и всяким другим раздражителем, относящимся к другим анализаторам животного. Перед И. П. Павловым возникла дилемма: или расширить прежнюю гипотезу о первичной иррадиации возбуждения в пределах одного анализатора на всю кору головного мозга, или искать новое объяснение.

Как разрешил эту дилемму И. П. Павлов?

К счастью, мы имеем замечательный документ, свидетельствующий о том, как настойчиво наш учитель добивался построения удовлетворяющей его рабочей гипотезы. Это его высказывание о возможных механизмах генерализации возбуждения по коре головного мозга.

Его рассуждения по этому вопросу столь значительны для правильного разрешения всей проблемы иррадиации коркового торможения, что мы позволим себе их привести более подробно. Это тем более необходимо, что большинство авторов, работающих в области высшей нервной деятельности, остается на первоначальной точке зрения, основанной целиком на допущении иррадиации возбуждения и торможения в пределах одного анализатора.

Поставив перед собой приведенную выше дилемму, И. П. Павлов нашел наиболее верный выход из нее в построении новой рабочей гипотезы, которая значительно расширяет прежние возможные объяснения.

И. П. Павлов говорил: «Здесь можно себе представить, что когда вы образовали какиенибудь условные рефлексы, или оборонительные или кислотные, и продолжаете ими раздражать в течение всего опыта животное в одной и той же обстановке, то нужно законно предположить, что центр, который соответствует безусловному раздражителю, сильно заряжается. Его представители в коре находятся в постоянном более или менее рабочем состоянии, представляют больший или меньший тонус. Если во время опыта применяется пищевой раздражитель, то нужно предположить, что в течение всего опыта постоянно в большем или меньшем тонусе находятся пищевой центр и его корковые представители, если кислотный - кислотные, если оборонительный - оборонительные и т. д. Центр этот в промежутках находится в скрытом возбуждении, которое явно не проявляется, но если вы присоедините какой-нибудь другой центр возбуждения, то сплошь и рядом иррадиация из него выявляет возбуждение периодически раздражавшегося центра, эффект этого центра выступает. Это то, что Ухтомский назвал „доминантой"».

Как можно видеть, вся цепь этих рассуждений привела И. П. Павлова к признанию постоянного скрытого и повышенного возбуждения системы нервных связей в подкорке и

коре головного мозга.

Как известно из предыдущей главы, это «скрытое возбуждение» и представляет собой то наиболее характерное состояние подопытного животного, которое у него неизбежно формируется после применения данного безусловного раздражителя в определенной экспериментальной обстановке. Надо только не забывать одного важного обстоятельства, что эту разветвленную и доминирующую в данный момент систему скрытых возбуждений создает обстановка в целом или какой-либо ее отдельный компонент, выступающий в данном случае в качестве сигнального раздражителя по отношению к этому доминантному состоянию. Эти сигнальные раздражители, создающие скрытое доминантное состояние, могут быть весьма различными. Они могут быть представлены, например, величиной первого безусловного подкрепления, создающего в дальнейшем определенный пищевой тонус животного на весь день опыта (опыты П. И. Ломоноса в лаборатории, руководимой П. С. Купаловым). Они могут быть представлены также любым предшествующим раздражителем, создающим «установку» или определенную направленность в реакции животного на последующий период эксперимента («установочные раздражители» по Е. Г. Вацуро, 1943-1950). Сюда же относятся и всякого рода «переключатели», изучавшиеся в лаборатории, руководимой Э. А. Асратяном (Э. А. Асратян, 1953).

Важно лишь помнить, что во всех перечисленных случаях, несмотря на крайнее разнообразие этих сигнальных раздражителей, они неизменно приводят к скрытому доминантному возбуждению какой-то системы нервных связей, которое и разрешается во внешнем акте под влиянием пускового раздражителя. Именно о таком механизме говорят и все те наши эксперименты по секреторно-двигательной методике, в которых нами непременно создавалось доминантное состояние по отношению к одной из сторон подкрепления (П. К. Анохин, 1932).

Заключая приведенные выше соображения о природе процесса генерализации возбуждений, И. П. Павлов говорил: «Нужно выбрать одно из двух объяснений: или это генерализация, или это банунгс-рефлекс?» (Павловские среды. Т. II. М.-Л., 1949, стр. 21).

Для решения поставленного вопроса И. П. Павлов поручил К. С. Абдуладзе весьма остроумный эксперимент, являющийся прототипом всех экспериментов с заданными доминантными состояниями. К. С. Абдуладзе ставил эксперименты таким образом: первая половина опыта велась с подкреплением пищевым безусловным раздражителем, а вторая половина - с подкреплением кислотой, т. е. оборонительным безусловным раздражителем.

Поскольку слюна при изолированном учете не давала опорных признаков для суждения о том, какому безусловному раздражителю она принадлежит, в качестве критерия были избраны признаки двигательной реакции. Как известно, на кислотный сигнальный раздражитель животное начинает производить характерные вьшлевывательные движения.

Опыты в такой постановке демонстративно показали, что всякий новый раздражитель, примененный в первой половине опыта, вызывает явно пищевую реакцию, в то время как во второй его половине он вызывает отчетливый кислотный оборонительный рефлекс.

Не оставалось сомнений в том, что каждой половине опыта соответствовала своя, качественно отличная скрытая доминанта, для которой «новый» раздражитель представляет собой лишь провоцирующий пусковой фактор. На основании этого опыта И. П. Павлов пришел к совершенно определенному выводу: «Этот опыт сделал несомненным, что во всех наших опытах постоянно существует банунгс-рефлекс, или суммационный рефлекс»

(Павловские среды. Т. II, М.-Л., 1949, стр. 22). Это заключение И. П.Павлов считал «окончательным».

Если учесть то обстоятельство, что «банунгс-рефлекс», или «суммационный рефлекс»,- лишь синонимы доминанты, ставящие акцент на ее отдельных сторонах, то для нас станет

ясным, что И. П. Павлов считал доминантное состояние обязательным фактором высшей нервной деятельности, имеющим место во всех наших опытах.

В экспериментах К. С. Абдуладзе критерием качества реакции (оборонительная или пищевая?) служила форма движения, характерная для вливания в рот собаки отвергаемого вещества. Это обстоятельство не давало возможности более точно проанализировать все переходные стадии от одного качеств реакции к другому. В частности, оно не давало возможности установить наличие скрытого доминантного состояния соответствующего качества без обычного внешнего выражения.

Ввиду важности этого механизма и были проведены А. И. Шумилиной описанные выше эксперименты с болевым оборонительным раздражителем во второй половине опыта.

Регистрация дыхательного компонента условной реакции позволила нам установить, как протекает смена этих двух антиподных состояний и что происходит с вегетатикой животного, когда видимые признаки двигательных реакций уже отсутствуют.

Опыты А. И. Шумилиной показали наличие постоянного скрытого доминантного состояния оборонительной реакции и влияние этой доминанты на интенсивность дыхательного компонента в первой половине опыта. Создалось своеобразное сочетание двух биологически противоположных состояний центральной нервной системы. С одной стороны, оно четко реагирует на условный пищевой раздражитель специфическими пищевыми компонентами, с другой - вегетативные компоненты пищевой реакции выявляют усиливающее влияние на пищевую реакцию со стороны скрытой (!) для данного момента оборонительной доминанты. Подводя итог всему изложенному выше, мы должны отметить, что в экспериментах К. С. Абдуладзе и А. И. Шумилиной выступает одно важное свойство центральной нервной системы: волнообразная сменяемость доминантных состояний с противоположным биологическим знаком на протяжении одного опыта.

Как представить себе природу этих волнообразных изменений общих состояний центральной нервной системы? Какие процессы в самой нервной ткани соответствуют этой волнообразной смене?

Ответы на эти вопросы для физиолога, занимающегося изучением высшей нервной деятельности, имеют большое значение. Они позволили бы нам понять непосредственный мозговой субстрат, а вместе с тем и механизм некоторых весьма распространенных доминантных состояний явлений высшей нервной деятельности, как, например, рефлекс на время, динамический стереотип и др., словом, тех процессов, в которых создаются волнообразные колебания возбудимости мозга по заведенному стереотипу, а реакции животного опережают появление адекватного для них стимула.

Выявление ближайшей причины этих явлений было проведено нашей сотрудницей А. Д. Семененко с помощью тех же приемов, которыми испытывался динамический стереотип в лаборатории И. П. Павлова. В одном из очередных применений комплекса из трех раздражителей мы экстренно подменили свет звонком. Несмотря на то что физический раздражитель (свет) в данном опыте отсутствовал, а действовал звонок, не подавляющий альфа-ритма, подавление альфа-ритма; было выражено в такой же мере, как если бы применялся сам свет.

Последний опыт с очевидностью показал, что мозг приобрел собственную волнообразную смену возбудимостей соответственно стереотипному порядку применявшихся ранее раздражении.

Наряду с тем что приведенное наблюдение подчеркивает исключительно важную способность центральной нервной системы фиксировать и удерживать в определенной последовательности и в определенной локализации приобретенные доминантные состояния, оно дает' нам также объяснение результатов, полученных при изучении классической формы

динамического стереотипа.

В самом деле, почему свет, будучи применен в динамическом стереотипе на месте звонка, дает не свой, а свойственный именно звонку условный эффект?

Теперь мы можем дать на этот вопрос вполне отчетливый ответ: потому что к моменту применения звонка в динамическом стереотипе кора головного мозга и подкорковые аппараты волнообразно приобретают определенное доминантное состояние, особенно в том афферентном отделе коры, который соответствует действию звонка. Сам же свет является лишь провоцирующим, пусковым фактором, который, вероятно, уже на уровне подкорковых аппаратов доводит скрытое доминирование до внешнего выявления. Нам уже пришлось подробно обсуждать этот принципиального значения вопрос и мы отсылаем читателя к материалам предыдущей главы.

Сейчас же важно лишь подчеркнуть, что скрытая доминанта имеет определенную физиологическую архитектуру, которая представляет собой готовую интеграцию, названную нами «предпусковой интеграцией» («интегральный образ» по А. А. Ухтомскому). Но она не достигает того порога, при котором ее возбуждения могут выйти на конечные пути. Исследования нашей лаборатории в прошлом установили два важных механизма, на основании которых складывается эта интеграция и на основе которых она до поры до времени «запирается», т. е. остается в скрытом состоянии. Есть основания думать, что в этом последнем механизме значительную роль играют лобные отделы коры головного мозга (П. К. Анохин, 1949б; А. И. Шумилина, 1949).

На XX конгрессе физиологов Yoshii и Gastaut сделали доклад, в котором были представлены весьма интересные данные, имеющие отношение к обсуждаемому вопросу. Приведенные ими опыты вскрыли несколько новых особенностей электроэнцефалографического выражения условной реакции, поэтому они требуют особого описания.

Авторы употребили обычную методику выработки временной связи между звуковым раздражителем и вспышкой света. Как уже давно известно (Jasper, 1937), такая комбинация раздражителей скоро ведет к тому, что звук, раньше не подавлявший альфа-ритма в затылочной области, после некоторых сочетаний со светом начинает его подавлять. Для того чтобы выделить безусловнее «подкрепление», Yoshii, Gastaut, Pruvot, (1956) сделали его в виде ритмических засветов, а электрические потенциалы отводили одновременно от ретикулярной формации, таламуса и коры головного мозга. Они установили, что «условное» возбуждение на непрерывный звонок в форме ритмических колебаний потенциала, соответствующих вспышкам света, прежде всего появляется в ретикулярной формации и только потом уже в коре головного мозга. Этот факт, конечно, очень интересен, но он вполне понятен и уже достаточно полно нами обсужден в главе о вегетативных компонентах условной реакции.

Однако эти авторы описывают другой весьма интересный факт, который приводит их, как нам кажется, к неправильной трактовке самой архитектуры условного рефлекса. Они установили, что в ряде случаев ритмические условные разряды спонтанного характера, т. е. без всякого раздражения, появляются только (!) в ретикулярной формации и отсутствуют в коре головного мозга. Авторы рассматривают этот факт как один из феноменов «запоминания», местом которого они считают ретикулярную формацию. Кроме того, они подчеркивают, что причиной появления таких ритмических разрядов в ретикулярной формации, отражающих ритм «безусловных» засветов, является в данном случае не раздражение, а действие всей обстановки эксперимента в целом. Если трудно согласиться с тем, что именно только ретикулярная формация является «седалищем» памяти, то несомненный интерес представляет их второе заключение.