АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

настоящее время мы можем с достаточной достоверностью определить тот субстрат, с помощью которого устанавливаются преимущественные соотношения между корой и подкоркой.

Постараемся вкратце охарактеризовать структурный базис этих соотношений. Прежде всего следует указать, что в последние годы как морфологи, так и физиологи были удивлены некоторыми неожиданными фактами этой области.

По общепринятому мнению, гипоталамус представляет собой орган преимущественной регуляции вегетативных процессов тела и особенно метаболических процессов. В этом смысле гипоталамус должен быть по справедливости признан наиболее древним в филогенетическом отношении образованием. Вместе с тем эволюция корковых областей с такой же достоверностью убеждает в том, что лобные отделы коры головного мозга являются самыми молодыми образованиями. Поразительным фактом оказалось то, что самая часть коры - лобная кора - связана наиболее богатыми проводящими путями с самой древней частью мозга - гипоталамусом. Несомненно, что эти морфологические находки имеют огромный физиологический смысл, однако во всей своей полноте он еще не раскрыт.

В настоящее время связи, идущие от гипоталамуса к коре головного мозга, большинством исследователей устанавливаются через два таламических ядерных образования - через nucleus ventralis и nucleus dorsomedialis.

Вентральное ядро. Известно, что nucleus ventralis связан преимущественно с лимбической корой и, вероятно, является своего рода передаточным (правильнее, узловым) пунктом для импульсаций, идущих от маммилярных тел гипоталамуса. Следовательно, одной из магистралей, по которой гипоталамус может оказывать свое функциональное влияние на кору головного мозга, является магистраль corp. mammilaria nucleus ventralis area limbica.

Однако эта цепь не ограничивается указанными выше тремя звеньями. От area limbica подкорковые возбуждения могут распространяться дальше по двум различным путям.

Один из этих путей - дальнейшее движение возбуждений по коре головного мозга. Здесь особо следует отметить поясную извилину (gyrus cingularia), которая связана

эффекторными волокнами с загадочным полем 32. Это поле обладает способностью весьма энергично подавлять деятельность других полей коры и поэтому названо «подавляющей областью». Le Cro Clark (1950), Meyer, McGardy (1949) указывают, что поле 32 представляет собой особенно важный узел, в котором скрещиваются корково-подкорковые взаимодействия. Наряду с этим корковым выходом гипоталамической активности уже в области лимбической коры намечается возвратное движение возбуждений по цепи area limbica - cingularis hippocampus - fornix - corp. mammilaria.

Таким образом, морфологические и нейронографические данные говорят о том, что подкорковые образования (hipothalamus) находятся в непрерывных циклических взаимодействиях с корой головного мозга, что, вероятно, составляет один из возможных субстратов корково-подкорковой интеграции.

Интересно отметить, что эта, как ее называют, «гиппокампова цепь» не является закрытой. Она имеет возможность непрерывно заряжаться энергией из двух различных источников. С одной стороны, в области гипоталамуса она находится под постоянным возбуждением гуморальных факторов, которые, оказывая свое действие на это звено, весьма чувствительное к химическим воздействиям, тем самым могут способствовать повышению корковой активности. Наряду с гуморальной энергетической основой эта цепь благодаря наличию определенных связей с маммилярной ножкой может заряжаться также непрерывно поступающими восходящими афферентными импульсациями. Весьма вероятно, что эту последнюю функцию «зарядки» выполняет отчасти и ретикулярная формация ствола мозга.

У этого циклического нервного образования имеется, однако, еще одна связь, которая не может быть объяснена в таком же плане и, вероятно, имеет иной физиологический смысл. Это прямая центробежная связь премоторного поля "6" с маммилярными телами. Какую функцию в данном случае осуществляет корковый нейрон, тело которого лежит в корковой области, выполняющей в основном эфферентные функции через длинные аксоны пирамидного тракта? Едва ли можно согласиться с Le Cro Clark, который считает эти кортикальные нейроны, как и другие внешние связи замкнутого «аммонова круга», поддерживающими возбудительную силу этого круга.

Нам кажется, что его функция должна быть как раз обратной. Являясь нейроном, высокоинтегрированным с другими корковыми нейронами и областями коры, он по своему анатомическому положению должен был бы как раз и выполнять ту «умеряющую» роль коры в отношении подкорки, о которой так отчетливо говорил еще И. П. Павлов.

Во всяком случае это гипотетическое предположение нам кажется более близким к действительности. В этом, вероятно, и заключается эволюционный смысл парадоксальной связи самой молодой коры (frontalis) с самой древней структурой гипоталамуса. Именно она должна была постепенно развивать «умеряющее» и «корригирующее» влияние на подкорковые аппараты, поскольку нужда в таком влиянии возникала в полном соответствии

сусложнением жизненных условий высших животных.

Всвязи с этим интересно отметить, что разобранная выше циркуляция возбуждений по гиппокампову кругу появляется только у млекопитающих и именно у них подвергается дальнейшему усложнению. Ее еще нет у рептилий, и, следовательно вряд ли можно приписать ей какие-либо элементарные или только вегетативные функции, как это представляют Arriens Kappers (1942). Вернее всего, гиппокампов круг зарождается и развивается как координационный механизм между высокими уровнями корковой активности и теми интегральными аппаратами эмоций, которые в основном локализуются в подкорковых аппаратах. Во всяком случае вопрос о дальнейшей расшифровке функциональных взаимоотношений в разобранных выше нервных структурах является одной из неотложных задач физиологов, занимающихся изучением высшей нервной деятельности.

Дорсо-медиальное ядро. Это ядро таламуса представляет собой второй узловой пункт, через который гипоталамус вступает с корой головного мозга в функциональные взаимодействия. Функциональное значение этого взаимодействия гипоталамуса с лобной корой в последние годы особенно полно было охарактеризовано в связи с так называемой лейкотомией, т. е. операцией разъединения отдельных областей коры головного мозга у некоторых психически больных. Морфологические исследования мозга после лейкотомий убедили в том, что связи гипоталамуса через дорсо-медиальное ядро могут быть прослежены до орбитальной коры и до лобных полюсов (Meyer, Beck, McGardi, 1947).

Наблюдения над больными после разрушения части дорсо-медиального ядра или его связей с корой головного мозга приводят к изменениям индивидуальности. Особенно это касается и изменения эмоциональной сферы, которая после некоторых операций полностью трансформируется (Meyer, 1944).

Сам факт наличия связей гипоталамуса и лобных отделов коры головного мозга через дорсо-медиальное ядро таламуса давно уже предполагался на основе чисто морфологических описаний этих путей. Однако долгое время не было прямых физиологических исследований в этом направлении.

Этот пробел в некоторой степени был восполнен исследованиями Murphy, Gellhorn (1945a,б). Названные авторы показали, что при наложении стрихнина на лобные отделы коры можно получить вполне отчетливые спайковые разряды в дорсо-медиальном ядре

таламуса.

Как и в случае ранее описанных взаимодействий коры и подкорковых аппаратов, взаимодействие через дорсо-медиальное ядро таламуса имеет место только у млекопитающих и главным образом у высших млекопитающих. Одно это уже достаточно ясно подчеркивает, что взаимодействие коры и подкорки описанного типа представляет собой фактор более высокой интеграции, связанной с нарастающей сложностью поведения.

Приведенные выше данные прежде всего убеждают в том, что нейро-морфология настоящего времени, как и нейрофизиология, уже может дать достаточно оснований, чтобы приведенные выше три возможные формы взаимодействия коры и подкорки могли быть конкретизированы в общефизиологическом смысле.

Особый интерес в данный момент представляет та форма влияний коры головного мозга на подкорковые функции, которую можно было бы назвать тормозящим влиянием. К сожалению, все авторы, занимающиеся этим вопросом (как морфологи, так и физиологи), имели в виду лишь одну форму влияния, побуждение к деятельности тех или иных подкорковых образований. Другая и наиболее специфическая для коркового уровня форма влияния - торможение подкорковых проявлений - осталась совершенно незатронутой. Причина такого одностороннего отношения к корково-подкорковым взаимодействиям состоит в том, что выяснением морфологических связей между корой и подкоркой занимались в основном те исследователи, в среде которых идея коркового торможения является совершенно непопулярной. Наоборот, исследователи, хорошо знакомые с физиологическим значением тормозящего действия коры на подкорковый аппарат, никогда не интересовались изучением соответствующего морфологического субстрата для этого действия. Естественно поэтому, что вопрос о глубоком физиологическом понимании коркового тормозящего влияния на подкорковые аппараты находится в настоящее время в самом начале разработки, и мы вынуждены поэтому ограничиваться более или менее вероятными гипотетическими предположениями.

Правда, в отношении центробежных влияний с коры на гипоталамус мы имеем более всего достоверный экспериментальный материал, но здесь исследователи считали свою задачу выполненной, если они обнаружили при раздражении определенных областей коры больших полушарий какой-либо положительный вегетативный эффект.

Например, при стрихнинизации так называемой орбитальной коры (поле 13 по Уокеру) или премоторной зоны у обезьяны (Macaka mulata) можно получить вполне определенное изменение электрических потенциалов в вентро-медиальном ядре гипоталамуса и в медиальном пучке переднего мозга (Sachs, Brendler, Fulton, 1949). Эти физиологические данные полностью совпадают с морфологическими исследованиями лаборатории Le Gro Clark (1950): после разрушения задней части орбитальной коры или премоторной зоны происходит хорошо выраженная дегенерация волокон в области вентро-медиального ядра гипоталамуса.

Сходные результаты получены также Hess (1949) и др. Особенно интересными в этом направлении исследования Wheatley (1944), который получил типичную «псевдоярость» при разрушениях мозгового вещества в области вентро-медиального ядра гипоталамуса.

С этими экспериментальными данными связаны весьма интересные морфологические исследования Le Gro Clark развивающегося мозга человеческого плода. Он показал, что в течение довольно долгого времени nucl. ventro-medialis является единственным хорошо развившимся и дифференцировавшимся ядерным образованием гипоталамуса и только впоследствии он начинает обрастать соседними структурами и связями.

Если держаться представления об избирательном, гетерохронном и системном характере развития нервных структур в онтогенезе (системогенез), то в этом факте можно видеть

важную и раннюю организующую роль этого ядра гипоталамуса в жизни новорожденного

(Le Gro Clark,. 1938; П. К. Анохин, 1948, 1956).

Для полноты картины корково-гипоталамических соотношений необходимо указать еще на прямую связь орбитальной и лобной коры с маммилярными телами. Эти связи можно определить как методом дегенерации, так и методом физиологической нейронографии. Однако физиологический смысл этой довольно богатой связи до сих пор остается неясным из-за недостатка специальных исследований.

Все взаимодействия и связи между корой и подкорковыми образованиями, о которых мы говорили выше, во многих отношениях еще мало изучены. Несомненно одно, что все они несут кардинальную функцию по объединению высших ассоциативных функций мозга с их вегетативным обеспечением через область гипоталамической интеграции. Иными словами, разобранные структурные соотношения являются материальным субстратом для образования целостной условной реакции во всем многообразии ее соматических и вегетативных компонентов. Однако сейчас еще нельзя с достаточной определенностью сказать, какую функциональную роль при организации поведения животного играет каждый из этих структурных компонентов.

С некоторой долей вероятности, исходя из нейрофизиологических данных, можно, конечно, говорить о том, что «гиппокампов круг», по которому возбуждения циркулируют непрерывно, определяет главным образом тоническую активацию коры головного мозга, а также силу и качество эмоциональных состояний на данный момент. Наоборот, лобногипоталамические и лобно-маммилярные центробежные связи должны являться по преимуществу субстратом для эпизодических вмешательств корковой активности в вегетативную и эмоциональную сферу животных и человека.

Постоянная двусторонняя структурная связь имеет огромное значение для формирования высшей нервной деятельности.

Попытаемся понять следующий пример. Человек в большой толпе ищет крайне нужного и близкого ему человека. Перебрав десятки лиц, он постепенно приходит в состояние тягостной тоски и неудовлетворенности, что составляет вполне определенный комплекс эмоциональных переживаний с ярко выраженными внешними (мимика) и внутренними (сердечная и дыхательная деятельность) компонентами.

Для того чтобы «искание», как кортикальная в основном функция, могло закончиться определенным эмоциональным состоянием, необходимо, чтобы отрицательные результаты поисков (рассогласование) могли сигнализировать о себе подкорковым структурам, формирующим эмоциональное состояние. Ясно, что эта сигнализация может осуществляться только по конкретным нервным структурам кортико-гипоталамического направления. Допустим теперь, что человек нашел и узнал того, кого он искал. Едва ли можно сомневаться в том, что это произошло за счет корковых условнорефлекторных связей. Но мы видим, что печальное до того лицо человека теперь выразило радостное настроение. Следовательно, в этом случае опять кортикальные процессы должны были распространить свое влияние на область гипоталамуса, т. е. использовать те же или другие центробежные пути.

Приведенный пример является наиболее частым случаем из нашей повседневной жизни и, следовательно, лишний раз подтверждает, сколь близкое участие в поведении человека принимают центробежные и центростремительные корково-подкорковые связи.

Возвращаясь к вопросу о тормозящем действии коры на подкорковые аппараты, мы можем утверждать, что все те формы «высшего торможения», о которых говорил И. П. Павлов, с нашей точки зрения, осуществляются благодаря развитию сильнейших комплексов тормозящих возбуждений на корковом уровне. Эти возбуждения, вызванные большей частью жизненными обстоятельствами, получают значительное эмоциональное усиление

через корково-гипоталамическую реверберацию. А затем после окончания этого процесса афферентного синтеза они распространяются по кортико-фугальным путям к подкорковым комплексам, и здесь уже вызывают свое тормозящее действие.

Таким образом, в последнем случае «высшего торможения» источником торможения являются комплексы сильнейших корковых возбуждений, в то время как сам тормозной процесс, вероятнее всего, возникает в подкорковых аппаратах, т. е. в тех нервных элементах, которые формируют неадекватные для данного момента поведенческие акты или их внешние выражения (мимика).

Поэтому ответ на вопрос, с помощью какого же конкретного процесса кора головного мозга длительно держит в заторможенном состоянии подкорковые деятельности, является совершенно отчетливым. На основании приведенных выше соображений мы можем дать на этот вопрос только один ответ: несомненно, с помощью процесса возбуждения.

Однако необходимо, чтобы это корковое возбуждение представляло собой в подлинном смысле «тормозящее возбуждение», т. е. обладало бы значительно большей силой и частотой, чем подкорковое возбуждение, подлежащее заторможению. Тогда, приходя из коры в подкорковые образования, оно должно вступить здесь в столкновение с уже имевшимся возбуждением подкорковых клеток и благодаря своей силе, т. е. высокой частоте импульсаций и электротоническому действию, оказать на них тормозящее влияние. Такая форма коркового тормозящего действия на подкорковые аппараты является пессималъным торможением. Для того чтобы такое понимание тормозящей функции коры по отношению к подкорке приобрело еще большую отчетливость, мы считаем нужным разобрать конкретный случай активного, выработанного торможения корой какой-либо подкорковой деятельности, например мимической деятельности лица у человека.

Допустим, что человек находится в сильнейшем волнении, однако обстановка, или «обстоятельства», по выражению И. П. Павлова, не позволяют ему показать это волнение, и он, проявляя часто огромные усилия, добивается, наконец, такого эффекта. О таком человеке обычно говорят: «Ни один мускул не дрогнул на его лице». Разбор структурнофизиологической основы такого типичного случая «высшего» тормозящего действия коры на мимику окажет большую помощь при разрешении интересующего нас вопроса.

Ядро лицевого нерва является конечным путем для выхода на мимическую мускулатуру всех сложных безусловнорефлекторных возбуждений подкоркового аппарата (эмоций).

Оно способно избирательно возбуждать отдельные мимические мышцы и объединять их в комплексы, создавая то или иное специфическое выражение лица. Достаточно вспомнить о всем разнообразии выражений лица человека, чтобы понять, сколь многообразны эти комплексы возбуждений ядра лицевого нерва. Из сказанного следует, что эмоциональное возбуждение, вызванное через кору мозга какими-либо внешними факторами и состоящее в конечном итоге в системном возбуждении нервных элементов подкоркового аппарата, неизбежно должно выходить на мускулатуру лица через ядро лицевого нерва. Подкорковые образования составляют преимущественный, если не единственный путь для выражения эмоциональных состояний у новорожденных детей первых месяцев жизни.

Как показали прямые исследования, проведенные нашими сотрудниками на ранних плодах человека, мимическая деятельность лица отчетливо выражена уже на VI месяце внутриутробного развития (Е. Л. Голубева, К. В. Шулейкина, 1957). Эта мимика настолько демонстративна, что трудно ошибиться в оценке ее качественных особенностей. Пятимесячный плод может морщиться при раздражении носа щетинкой и комично выражать «неприятное», создавать мимику чиханья, «плакать», а несколько позднее даже проявлять мимолетную «улыбку».

Сопоставление этих явлений со степенью созревания нервных структур головного мозга

показывает, что к этому сроку даже в подкорковом аппарате имеется только начальное дифференцирование отдельных взаимосвязей. В коре в этом периоде развития видно начинающееся распределение и дифференцирование нейробластических элементов, у которых только начинают развиваться длинные отростки (Г. И. Поляков).

Следовательно, ранняя игра мимической мускулатуры человеческого плода есть несомненный результат системной подкорковой деятельности, так как она может осуществляться только за счет хорошо известных подкорковых связей ядра лицевого нерва, которые очень рано оформляются в структурном отношении.

Но вот на протяжении первых лет жизни после рождения у ребенка постепенно начинают созревать структурные основы для коркового контроля над ядром лицевого нерва, представленного у взрослого человека специальными пирамидными волокнами, отходящими отдельным пучком от capsulae internae. Как известно, гигантские пирамидные клетки Беца, дающие начало этим волокнам, лежат в средней части прецентральной извилины коры мозга человека. Эти пирамидные волокна и особенно их синаптические связи с моторными клетками лицевого нерва в продолговатом мозгу ввиду тончайшей дифференцировки взаимодействий между ними структурно созревают довольно длительно в соответствии с общим ростом других корково-подкорковых связей ребенка.

Как только эти пирамидные связи достаточно созреют и станут способными передавать дискретные возбуждения от коры головного мозга, так сейчас же прежние подкорковые возбуждения, свободно выходившие на периферию и создававшие внешнее выражение эмоций, начинают вступать в конфликтные соотношения с этими новыми кортикальными возбуждениями.

Поскольку гигантский пирамидный нейрон коры головного мозга находится под большим количеством разнородных корковых влияний, постольку все они могут оказать свое действие и на клетки ядра лицевого нерва. С этого момента ядро лицевого нерва, а следовательно, и мимика человека становятся отражением той сложной социально детерминированной жизни, которую ведет всякий взрослый человек. А сама мимика человека начинает появляться только как равнодействующая двух сил, эмоциональных состояний человека и коркового контроля над этими эмоциональными состояниями, выражающимися в непрерывном корригирующем воздействии с коры головного мозга как на клеточные элементы ядра лицевого нерва, так и на другие рабочие аппараты эмоций.

Сам факт совпадения во времени онтогенетического развития пирамидного пучка к ядру лицевого нерва и появление у ребенка способности к «произвольному» управлению мимикой является одним из доказательств этого положения.

Как известно из прямых физиологических исследований со стрихнинным раздражением различных пунктов коры, пирамидные клетки, как показала Jalovista (1942), имеют весьма высокий предел частоты нервных импульсаций - до 800 в секунду! Это такая высокая частота, что даже половины ее вполне достаточно для того, чтобы моментально затормозить, т. е. ввести в состояние пессимума, всякую положительную деятельность, если только пирамидный тракт имеет анатомический доступ к ее нервным аппаратам.

Здесь мы считаем необходимым привести один случай военной травмы лицевого нерва у больного И. Этот случай был достаточно подробно изучен нами во время Великой Отечественной войны и представляет собой иллюстрацию к нашим положениям о двойственном подчинении ядра лицевого нерва.

Небольшой осколок перебил левый лицевой нерв несколько проксимальнее места его разделения на отдельные стволы, иннервирующие мышцы лба, щек и рта. На месте травмы образовался нервный рубец, а со временем волокна лицевого нерва регенерировали до самых лицевых мышц. Внешний облик больного, находившегося в состоянии покоя, ничем не

отличался от такового в обычных случаях одностороннего паралича лицевого нерва. Клиническое обследование выявило следующие симптомы, которые в сущности и представляют наибольший интерес: мышечную атонию, опускание угла рта и т. д. Если создать какую-либо комическую ситуацию или чем-нибудь развеселить больного, то улыбка его, как это бывает в случаях паралича лицевого нерва, всегда «односторонняя». Вообще все его эмоциональные выражения осуществлялись лишь с помощью одной половины лица.

Таким образом, о точки зрения описанных выше симптомов можно было без колебаний оставить диагноз полного анатомического перерыва лицевого нерва или полного рубцового блока проводящей функции лицевого нерва. Однако, как потом оказалось, этот диагноз был не совсем правильным. Если больного просили произвольно (!) «нахмурить брови», «сделать гримасу углом рта на пораженной стороне» и т. д., то все эти движения «парализованной» стороны лица выполнялись безотказно.

В результате ряда подобных исследований мы установили, что у больного И. имеется резкое различие между выражением мимическими мышцами натуральных эмоций и произвольными движениями этих же мышц. В первом случае возбуждения, приходящие к ядру лицевого нерва и выходящие на периферию, не могут пройти через область рубцовых образований в нерве, блокируются ими, и поэтому соответствующая сторона лица не принимает участия в выражении эмоциональных состояний. Во втором случае, т. е. при произвольном усилии, возбуждения коры головного мозга идут тем же путем. Однако эти корковые «произвольные» возбуждения оказываются по силе достаточными для того, чтобы прорваться через область блока и выйти на рабочий аппарат - на мимические мышцы. Какие же физиологические свойства этих двух возбуждений лежат в основе такого различия в их судьбе на периферии?

Первое из этих возбуждений возникает в области подкорковых образований. Оно распространяется симметрично для обеих половин лица, и количество импульсаций, посылаемых на периферию, является одинаковым для обеих сторон. Эти возбуждения носят все черты подкоркового стандарта, который «отмеривается» только в связи с силой данного эмоционального возбуждения и не может быть пролонгирован или увеличен по частоте для какой-либо отдельной мышцы лица или для группы мышц.

Именно эта особенность возбуждений при выражении эмоции на лицевых мышцах и не дает им возможности пройти через зону рубцовых образований, которые обычно создают затруднение для распространения эфферентных возбуждений.

Совершенно иные условия возникают при проведении через зону рубца корковых или произвольных возбуждений, которые поступают в область рубцовых образований в произвольно повышаемой частота импульсаций. Продолжительность этих импульсаций может быть увеличена до получения обратной афферентации от кожных рецепторов тройничного нерва, т. е. до сигнализации об успехе рабочего эффекта.

Понимаемый таким образом феномен диссоциации двух функций ядра лицевого нерва снимает все вопросы по поводу пародоксальности самого феномена и вместе с тем лишний раз подтверждает огромную роль высокой частоты нервных импульсов для торможения корой тех возбуждений, которые формируются в подкорковом аппарате вместе с формированием эмоционального разряда.

Физиологическая оценка тормозящих влияний с коры головного мозга на подкорковые аппараты была бы неполной, если бы мы оставили: в стороне роль ретикулярной формации ствола мозга в этих процессах.

Ретикулярная субстанция вышла на физиологическую арену несколько неожиданно. Много лет после ее первоначального описания (В. М. Бехтерев, 1885) она существовала в анатомии нервной системы в качестве своего рода terra incognita. Она описывалась и как

субстрат для диффузных возбуждений, и как седалище трофических функций. Однако все ее предположительные функции относились преимущественно к нисходящим структурам - продолговатому и спинному мозгу. Еще недавно не было определенного мнения и фактов для оценки ее влияния в восходящем направлении, т. е. на кору головного мозга. В настоящее время благодаря работам в этой области перед нами раскрывается обширная панорама корково-подкорковых соотношений, в которой оказалось еще труднее, чем раньше, разорвать обе эти структуры, составляющие подлинно интегративное целое.

Все данные по изучению физиологических свойств ретикулярной формации ствола мозга таковы, что они прежде всего представляют интерес для физиологов высшей нервной деятельности. Например, вопросы сна и бодрствования, вопросы иррадиации возбуждений и т. д. - все это в свете новых данных получает иное освещение, чем в школе И. П. Павлова. Естественно поэтому, что предстоит постановка серии синтетических экспериментов, в которых можно было бы сопоставить различные положения, имеющиеся в физиологии. В настоящее время мы к этому и приступаем. Сейчас же разберем лишь те исследования данного направления, которые помогают понять некоторые формы тормозящих влияний коры головного мозга на функции подкорки и нижележащих аппаратов.

Было показано, что ретикулярная формация ствола мозга, передавая влияния коры и мозжечка, может значительно затормозить моторную деятельность спинного мозга. Особый интерес представлял тот факт, что в области ствола и продолговатого мозга выявлено два рода нисходящих влияний. Одна часть ретикулярной формации всегда определяет тормозящее влияние на моторные элементы спинного мозга, в то время как другая часть оказывает облегчающее влияние на те же самые моторные элементы. Magoun (1950) указывает, что никакие изменения параметров наносимого раздражения (частота, сила) не способны качественно повлиять на эти эффекты. Каждая из упомянутых выше зон ретикулярной формации давала всегда только свойственный ей эффект (тормозящий или облегчающий). Это обстоятельство казалось бы не вяжется с нашими представлениями о пессимальном эффекте, который должен был рано или поздно возникнуть независимо от особенностей межнейрональных образований, однако в данном случае торможение имеет «конституциональный», т. е. гипериоляризационный характер.

Тормозящее и облегчающее действие ретикулярной формации на мотонейроны спинного мозга хорошо локализовано анатомически. Оно осуществляется в зоне вставочных нейронов спинного мозга, которые, по мнению авторов, являются некоторым гомологом ретикулярного образования ствола мозга.

Несомненно, указанный путь выключения моторных функций спинного мозга может быть одним из механизмов, посредством которого кора головного мозга оказывает корригирующее действие на процессы периферической координации.

Еще более поразительные данные о тормозящем влиянии ретикулярной формации на периферические процессы были представлены работами Hagbarth и Кегг (1954). Применяя стереотаксическую технику, эти авторы показали, что раздражение ретикулярной формации приводит к полному блоку афферентного возбуждения, вызванного раздражением одного из задних корешков спинного мозга.

В нашей лаборатории М. В. Сербиненко (1960) также показала, что аминазин, введенный внутривенно, устраняет реципрокные соотношения на уровне спинного мозга, причем это торможение имеет место благодаря высвобождению тормозящих нисходящих влияний на уровне продолговатого мозга.

Вероятнее всего, речь здесь может идти о тормозящих центрах Magonn, которые высвободились из-под влияния адренергических аппаратов ствола мозга. Интересно, что этот тормозящий эффект на распространение афферентной волны по проводящим структурам

спинного мозга полностью устраняется действием анестетиков.

Сопоставляя все данные о распространении возбуждений по кортико-спинальным и ретикуло-спинальным путям, Lloyd (1944) приходит к заключению, что ретикулярный компонент этого моторного возбуждения, распространяясь более быстро, чем кортикоспинальное возбуждение, обеспечивает для последнего на спинальных сегментах соответствующую обстановку.

Как можно видеть, это представление, возникшее на основе совершенно иных фактов, целиком подтверждает наш взгляд на соотношение позиционного и локального возбуждений в условном оборонительном рефлексе. Вместе с тем факты Lloyd уточняют место возникновения позиционных возбуждений. А для нас, кроме того, это может значить, что архитектура условного оборонительного рефлекса включает в себя одновременно и кортикальный, и субкортикальный, т. е. ретикулярный, компоненты.

Хотя приведенные выше исследования по нисходящему влиянию ретикулярной формации и представляют для нас несомненный интерес, однако более значительными являются исследования по ее восходящему влиянию, в основном на кору больших полушарий.

Это влияние сказывается прежде всего в генерализованном воздействии на все области коры больших полушарий. Промежуточной инстанцией для такого воздействия, вероятно, являются ретикулярные образования таламуса и внутриперегородочные ядра (Jasper, 1949, и др.). Генерализованное воздействие со стороны ретикулярной формации ствола мозга на кору имеет по своей природе активирующий характер и всегда сопровождает в той или иной степени поступление афферентного импульса по «классическому», т. е. лемнисковому пути.

Таким образом, в свете серии работ поступление афферентного импульса в кору головного мозга можно представить себе следующим образом: периферические афферентации, проходя по стволу мозга, дают значительное количество коллатеральных ответвлений в ретикулярную формацию ствола, где эти коллатеральные потоки афферентных импульсаций задерживаются на некоторое время в силу множественных синаптических переключении. Вследствие этого коры головного мозга сначала достигает импульсапия, идущая прямым путем, и создает в ней более или менее локализованное возбуждение. Вслед за этим «отставшее по дороге» коллатеральное возбуждение, пройдя несколько синаптических переключении и получив значительное потенцирование, обширной генерализованной волной охватывает всю кору больших полушарий. Из этих данных, полученных многими исследователями, следует, что каждое афферентное раздражение, наносимое на рецепторные поверхности организма, автоматически трансформируется в области ретикулярной формации ствола мозга в два потока качественно различных импульсаций.

Правда, не все афферентные раздражения в одинаковой степени сильно возбуждают ретикулярную формацию. Например, звуковое раздражение, как показали Starzl, Taylor, Magoun (1951), вызывает особенно обширное коллатеральное возбуждение ретикулярной формации, в то время как зрительное раздражение дает значительно меньшее.

Специальное внимание было уделено изучению природы активирующего влияния ретикулярной формации на кору головного мозга. В качестве критерия этого влияния, как известно, были взяты показания электроэнцефалограммы, которые в опытах с разрушением ретикулярной формации коррелировались с наблюдениями за поведением животного. Авторы исходили из хорошо установленного положения, что медленные и высокоамплитудные электрические колебания (альфа- и дельта-волны) соответствуют синхронизированным электрическим потенциалам многих нервных единиц коры и свидетельствуют о спокойном, т. е. нерабочем, состоянии корковой ткани. Наоборот, при

всяком активном состоянии коры, возникающем в результате посылки к ней афферентных раздражении, электрические колебания переходят в состояние десинхронизации и начинают давать высокочастотные колебания (бета-ритм), в связи с чем амплитуда колебаний значительно снижается, что внешне выражается в «подавлении» электрических колебаний коры.

Типичным примером активного состояния корковой электрической деятельности является деятельность в бодром состоянии человека, подвергающегося всестороннему афферентному раздражению. Однако стоит изолировать человека в звуконепроницаемую камеру, выключить свет и дать успокоиться, как сейчас же на смену выступает высокоамплитудная электрическая деятельность типа альфа-ритма. Еще более заметно синхронизированное состояние корковых элементов при переходе ко CHV штет при погружении в наркотическое состояние. В последних случаях появ ляются еще более медленные волны (1-3 в секунду) высокой амплитуды показывающие синхронизированную деятельность огромного количества корковых элементов.

Таким образом, в современной нейрофизиологии эти два состояния - синхронизация и десинхронизация электрической деятельности коры головного мозга - стали критерием перехода ко сну или бодрствующему состоянию и исходной предпосылкой для оценки активирующего действия ретикулярной формации ствола на кору головного мозга.

Если во время общего наркоза в коре мозга установился описанный уже выше фон медленных электрических колебаний, то электрическое раздражение ретикулярной формации ствола мозга немедленно вызывает общую десинхронизацию электрической деятельности коры с некоторым преимуществом на ипсилатеральной стороне по отношению к раздражению. Реактивность ретикулярной формации к раздражению очень высока (низкий порог). Эта физиологическая характеристика ретикулярной формации во время наркоза совпадает и с ее высокой лабильностью в бодр ствующем состоянии: ее «спонтанная» активность проявляется во вспышках импульсаций с частотой до 300 в секунду!

Почти все авторы дают сходное толкование полученной ими десинхронизации корковой электрической деятельности при раздражении ретикулярной формации ствола мозга. Они считают, что раздражение ретикулярной формации производит активирующее действие на кору головного мозга и переводит ее в «бодрствующее» состояние.

Значительное влияние на толкование физиологической роли ретикулярной формации оказали опыты Вгеnег с «изолированным мозгом».

Если сделать перерезку под продолговатым мозгом то электрическая активность коры головного мозга остается десинхронизи рованнои и проявляет все признаки бодрствующего активированного состояния. Если же перерезку сделать по передней части ретикулярной формации ствола, то картина электрической активности коры резко изменяется. Она сразу же делается синхронизированной, характеризующейся так называемыми вспышками веретен, представляющими собой эпизоли ческое вмешательство относительно частых колебаний. Картина полностью напоминает картину электрических колебаний во сне или при барбетуровом наркозе.

Эти явления не наблюдаются, если повреждаются лемнисковые афферентные пути и, наоборот, неизменно появляются, если разрушается ретикулярная формация и остаются неповрежденными длинные афферентные пути.

Таким образом, накапливалось все больше фактов, которые позволя ли прийти к единому мнению: ретикулярная формация ствола мозга является своеобразным аккумулятором энергии афферентных импульсаций кото рая затем реализуется в активировании корковой деятельности. Устранение этой активации ведет к потере тонуса коры и формирует состояние сна у животных.