filo_ontogenez

В. С. Пикалюк, А. Ю. Османов

ФІЛО-, ОНТОГЕНЕЗ ОРГАНІВ І СИСТЕМ ЛЮДИНИ

С і м ф е р о п о л ь 2 011

1

ББК 28.26 УДК 611(07) П36

Пикалюк В. С., Османов А. Ю. Філо-, онтогенез органів і систем людини. - Сімферополь, 2011. - 312 с.

© В.С. Пикалюк, 2011 © А. Ю. Османов, 2011

2

3

4

ЧАСТИНА I. ЗАГАЛЬНА ЕМБРІОЛОГІЯ

1.1. ОСНОВНІ СТАДІЇ ОНТОГЕНЕЗУ

Онтогенез, або індивідуальний розвиток, можна розділити на наступні етапи:

1.Прогенез (гаметогенез);

2.Пренатальний онтогенез (ембріогенез);

3.Постнатальний онтогенез.

Прогенез — формування статевих клітин (сперматозоїдів і яйцеклітин). Основна подія прогенезу: мейоз і утворення гаплоідного набору хромосом (n). Унаслідок мейозу відбувається рекомбінація генетичного матеріалу. Тому брати і сестри при однаковому генотипі

батьків мають свій власний, унікальний генотип.

Ембріогенез — частина онтогенезу, що включає наступні стадії:

••запліднення і утворення зиготи;

••дроблення і утворення бластули (бластоцисти);

••гаструляція;

••гістогенез і органогенез;

••системогенез.

Ембріогенез включає три періоди:

1.Початковий (1-ий тиждень).

2.Зародковий (2—8-ий тиждень).

3.Плодовий (з 9-го тижня до народження дитини).

Увнутріутробному періоді виділяють дві стадії: 1) зародкову і 2) плодову або фетальну (фетогенез).

Ембріогенез починається із запліднення сперматозоїдом яйцеклітини. Основна подія — відновлення диплоїдного набору хромо-

сом (2n).

Дроблення (кінець першої доби) — ділення зиготи без рос-

ту дочірних клітин до розмірів матерінської. Дроблення у людини повне нерівномірне асинхронне. Існують два роди бластоме-

рів: крупні темні і дрібні світлі. Світлі бластомери обростають одним шаром темних бластомерів, даючи початок трофобласту. Скупчення темних бластомерів формує ембріобласт. У зародку утворюється порожнина, заповнена рідиною і оточена трофобластом, що складається з одного шару клітин. До трофобласту

5

зсередини прилягає купка клітин ембріобласта — зародковий вузлик. В результаті даних перетворень зародок набирає вигляду

бластоцисти.

Гаструляція (7-а доба) — процес утворення двошарової гаструли з одношарової бластули. Проходить в два етапи (фази):

1.Перша фаза — деламінація (розщеплювання) — завершується утворенням епібласта і гіпобласта;

2.Друга фаза — міграція. Відбувається переміщення клітин

зовнішнього шару зародкового щитка у напрямі до майбутнього заднього полюса тіла, внаслідок чого формується первинна смужка. На передньому кінці первинної смужки формується первинний (гензеновський) вузлик. По медіальній лінії первинна смужка злегка продавлюється — утворюється первинна борозенка. На вершині первинного вузлика виникає впячування — первинна ямка. Наперед від первинного вузлика розташовується матеріал майбутньої хорди (хордальна пластинка), а ще далі спереду її оточує у формі широкого серпа матеріал майбутньої нервової системи (нервова пластинка). Первинна смужка є матеріалом майбутньої мезодерми. Клітини мезодерми зміщуються вперед і в сторони, розташовуючись з боків (справа і зліва) від хордального відростка. Таким чином, формується характерний для хордових осьовий комплекс зачатків.

Підсумок гаструляції — формування трьох зародкових листків:

енто-, екто- і мезодерми.

Одночасно з гаструляцією (7—а доба) відбувається імплантація. Гістогенез і органогенез (з 20—го дня). Диференціювання клі-

тин йде двома шляхами: у зачатки тканин і органів зародка і в позазародкові органи.

Нижче ми розглянемо ці стадії більш детально.

Класифікація яйцеклітин

У основу класифікації яйцеклітин покладена кількість жовтка в їх цитоплазмі. За цією ознакою яйцеклітини поділяють на

••алецитальні (без жовтка);

••оліголецитальні (маложовткові);

••мезолецитальні (з середньою кількістю жовтка);

••полілецитальні (багатожовткові).

Кількість жовтка в цитоплазмі залежить від тривалості ембріогенезу і від умов розвитку тварини. В процесі філогенезу у

6

складніше організованих тварин накопичувалося все більше і більше жовтка. Так у хордових тварин оліголецитальний тип яйцеклітини спостерігається у ланцетника, мезолецитальний тип— у амфібій, а полілецитальний тип – у птахів. У ссавців зародок розвивається внутріутробно і харчується за рахунок материнського організму, тому йому не потрібний великий запас живильних речовин. Так повторно в еволюції з'явилися яйцеклітини з

малою кількістю жовтка. Тому оліголецитальні клітини ділять на первинні (у примітивних хордових) і вторинні (у ссавців і

людини).

Інша класифікація яйцеклітин заснована на розподілі жовтка в цитоплазмі. За цією ознакою розрізняють:

••ізолецитальні або гомолецитальні яйцеклітини (від грец. iso- або homo- — рівно-, «однорідно—; lecythos — жовток), в яких жовток розподілений рівномірно по цитоплазмі;

••телолецитальні яйцеклітини (від грец. thelos — кінець) в яких

жовток розподілений нерівномірно; •• центролецитальні — яйцеклітини, в яких жовток знахо-

диться в центрі.

Телолецитальні яйцеклітини підрозділяються на помірно телолецитальні, в яких немає різкого зсуву ядра і органели до анимального полюса, і різкотелолецитальні, в яких ядро і органела

різко зміщені до анімального полюса.

Уланцетника – яйцеклітина первинна оліголецитальна, ізолецитальна. Розміри яйцеклітини — декілька десятків мкм, ядро і органела в центрі, жовтка мало, його невеликі гранули розподілені рівномірно.

Уамфібій — мезолецитальна, помірно телолецитапьна яйцеклітина. Її розміри — декілька міліметрів, ядро і органела зміщені до анімального полюса. Жовтка середня кількість, він має вид крупніших гранул і куль.

Уптахів — полілецитальна, різко телоцитальна яйцеклітина. Розміри яйцеклітини досягають декількох сантиметрів і навіть десятків см (наприклад, яйце страуса). Ядро і органела знаходяться на поверхні жовтка у вигляді невеликої плями величиною з шпилькову головку — це анімальний полюс. Решту всього жовтка яйця складає вегетативний полюс. Жовток має вид крупних куль

іпластинок.

Уссавців — вторинні оліголецитальні ізолецитальні яйцеклітини.

7

Мал. 1. Типи яйцеклітин

А — ізолецитальна яйцеклітина ланцетника; Б — телолецитальна яйцеклітина жаби; В — центролецитальна яйцеклітина комахи; Г — алецитальна яйцеклітина плоского черв’яка, оточена жовтковими клітинами; Д — різко телолецитальна яйцеклітина костистої риби.

Дроблення

Дроблення завжди відбувається шляхом мітозу. Дроблення відрізняється від звичайного мітотичного ділення тим, що в інтерфазі не виражений період G2 (період росту клітини), тому клітини, що утворюються, зменшуються в розмірах після кожного ділення (звідси і термін — «дроблення»). Дроблення завершується, коли розміри бластомерів досягають розмірів соматичних клітин. На ранніх стадіях дроблення всі бластомери тотипотентні, тобто вони зберігають здатність до розвитку кожного бластомера у самостійний організм. Крім того, клітини, що виходять при дробленні, мало диференційовані і порівняно однорідні (порівняно з різноманітністю тканинних

клітин диференційованого організму). Всі ці особливості послужили підставою для позначення їх особливим терміном — бластомери

(від грец. blastos — зародок, meros — частина).

Характер дроблення різний у тварин різних типів. Він залежить від багатьох чинників, зокрема від кількості жовтка в яйці. Жовток, будучи необхідним для розвитку зародка живильним резервом, в той же час є свого роду пасивним баластом, що затримує ділення клітини (зиготи, бластомерів). Чим більше в цитоплазмі жовткових включень, тим повільніше ділиться ця частина цитоплазми. При певному ступені перевантаження цитоплазми жовтком ділення стає взагалі неможливим.

8

Мал. 2. Типи дроблення.

А — радіальне дроблення (ланцетник); Б — білатеральне дроблення (аскарида); В — неврегульоване дроблення (сосальщики); Г — спіральне дроблення (молюск Trochus). Цифра-

ми позначена послідовність стадій дроблення.

Розрізняють дроблення повне або, голобластичне, і часткове — меробластичне.

При повному дробленні вся яйцеклітина дробиться на менші клітини. Проникаючи до найглибших частин яйця, борозни дроблення розповсюджуються в той же час по всій поверхні яйця. Це властиво яйцям алецитального, ізолецитальцого типу і деяким яйцеклітинам телолецитального типу, наприклад яйцеклітинам

амфібій.

При частковому дробленні борозни дроблення не проникають глибоко всередину яйця, велика частина яйця виявляється поза сегментацією. Часткове дроблення, у свою чергу, у різних тварин вияв-

ляється дуже сворібним. Слід розрізняти поверхневе та дисковидне дроблення. Поверхневе дроблення характерне для центролециталь-

них яйцеклітин комах і більшості інших членистоногих, відрізняється особливостями, пов'язаними із структурою центролецитальних яйцеклітин.

У багатьох яйцеклітин, яким властиве також часткове дроблення, воно здійснюється не по всій поверхні, а лише в районі анімального полюса де розташовано ядро. Таке дроблення називається дисковидним. Воно особливо поширене у хребетних і характерне для акул, скатів, костистих риб, плазунів і птахів.

9

Рівномірне і нерівномірне дроблення. Дроблення, в результаті якого утворюються бластомери майже однаковіх розмірів називається рівномірним. Воно властиве як правило, гомолецитальним ядрам.

Нерівномірне дроблення більш поширене. Строго кажучи, на сьогодні рівномірного дроблення не існує. Вже перші два бластомери при будь—якому характері дроблення відрізняються один від одного за розміром і, особливо, за структурою і біохімічними властивостями. Відносно деяких тварин (наприклад ланцетника) дроблення їх яйцеклітин майже рівномірне. На вигляд бластомери здаються однаковими, на справді в області вегетативного полюса бластомери більшого розміру і відрізняються формою. Яйце одного і того ж тваринного виду на різних етапах розвитку може дробитися рівномірно або нерівномірно. Наприклад, перші два дроблення яйця жаби рів-

номірні, а подальші — різко нерівномірні.

Синхронне і несинхронне дроблення. Послідовні дроблення бластомерів можуть наступати одночасно, наприклад у яйцеклітин морських їжаків до 32-ї бластомерної стадії або у амфібій на ранніх етапах дроблення. Таке синхронне дроблення відрізняється від несинхронного дроблення, яке спостерігається у нижчих багатоклітинних тварин, у деяких черв'яків і ссавців.

Існує класифікація дроблення, заснована на взаємному просто-

ровому розташуванні бластомерів. У цій класифікації виділяють декілька типів дроблення: хаотичне, білатерально-симетричне,

радіальне, спіральне.

У хребетних і людини дроблення радіальне. Розглянемо його детальніше.

Зигота ділиться на бластомери в певній правильній послідовності. Перше ділення відбувається в площині, що проходить через

обидва полюси яйця — анімальний і вегетативний, і через один з меридіанів (меридіальна площина). Таким чином, куляста зигота розділяється на два напівкулясті бластомери. У тварин, що володіють яйцями з малою кількістю жовтка і з достатньо рідкою, мало в'язкою цитоплазмою, ці напівкулясті бластомери дещо округляються, стаючи майже кулястими (ланцетник), у інших тварин, з телоцитальними яйцеклитиними, це округлення не таке помітне (амфібії).

Друга борозна дроблення проходить теж в площині меридіана, але перпендикулярно до першої борозни. Виходять чотири бластомери, що групуються навколо анімально—вегетативної осі яйця за принципом радіальної симетрії.

10