filo_ontogenez

зі зрощення вентральними сторонами утворюється торакопаг, ксифопаг або омфалопаг тієї або іншої протяжності, при цьому часто обидві печінки часткові зращені. Зрощення дорсальними сторонами, зазвичай в тазовій області, дає пигопага (наприклад— «сіамські близнята»). Нарешті, перінеальне і тазове зрощення приводить до виникнення ісхіопага, дві спини відходять при цьому в протилежних напрямах. Якщо ембріональні області близнят значно співпадали, кожен з компонентів подвійного виродка, неповний, мають велику або меншу протяжність загальних частин. При таких обставинах зрощення зазвичай буває латеральним, приводячи до дуплікації (подвоєння) головних кінців, задніх кінців тіла або і тих і інших.

Відомі випадки ischiopagus tripus із зрощенням як вентральних стінок живота, так і тазової області, з двома нормальними ногами і складною третьою нижньою кінцівкою з 10 пальцями. У двох таких випадках правий партнер кожної пари мав повний situs inversus (дзеркальне положення) нутрощів і значні аномалії в будові серця; кровотік в аорті правого партнера мав протилежний напрям. В кожному випадку правий член пари був менший, поза сумнівом, через ненормальну циркуляцію. Цефалоторакопагус у поєднанні з потворністю Януса в області голови має вентральне зрощення грудей і голови з двома обличчями на протилежних сторонах, кожне з них є злиттям двох половин обличчя. У окремих випадках craniopagus parietalis черепа партнерів мали бічні отвори, але без кісткового зрощення, кожен з партнерів володів окремим головним мозком. Такі близнята можуть бути хірургічно відокремлені один від одного.

Відомі моноамніотичні близнята на стадії 13 і 8 сомитів, довгі осі яких були на одній лінії, а голови обернені в одному напрямі, так що головний кінець одного був звернений до хвостового кінця іншого — найбільш рідкісне співвідношення. Один із зародків знаходився на ранній стадії розвитку акардіі, його кровотік проходив через інший зародок, щоб досягти пупкового канатика. Рідко паразитичний двійник буває включений в черевну порожнину свого побратима (foetus in foetu). Мішок, що містить паразита, завжди розташований при цьому ретроперітонеально. Діагноз foetus in foetu, або включеного двійника, повинен бути обмежений індивідами з безперечним хребтом і не повинен розповсюджуватися на абдомінальні і ретроперітонеальні тератоми. Передбачуваний включений двійник заслуговує повного рентгенографічного дослідження і препарування на користь уточнення діагнозу.

51

ЧАСТИНА II. СПЕЦІАЛЬНА ЕМБРІОЛОГІЯ. ФІЛО-, ОНТОГЕНЕЗ ОРГАНІВ І СИСТЕМ

2.1. РОЗВИТОК ОПОРНО-РУХОВОГО АПАРАТУ

Філогенез опорно-рухового апарату

Існують різні форми рухової активності. Форми руху можна розділити на три основні групи.

1.Джгутикові. Присутній як у прокаріот, так і у еукаріот. Більшість авторів рахують джгутикову форму руху найбільш примітивною, з огляду на те, що це найстародавніша форма руху. Але ККД бактерійного джгутика наближається до 100%. Для порівняння — ККД скелетного м'яза — близько 60%. У основі руху бактерійного джгутика — молекулярний «мотор», побудований за типом АТФ-ази.

2.Амебоїдні. Характерний для простих (Protozoa, Monocytozoa).

Здійснюється за рахунок скорочення актин-міозинових філаментів

уцитоплазмі.

3.М’язові. Найбільш досконала форма. Рух здійснюється за ра-

хунок високоспеціалізованої клітини — міоциту. В принципі, кожна клітина має актин-міозинові комплекси у цитоплазмі і здатна змінювати свою форму. Але міоцит — клітина, де цей апарат руху досяг найбільшої спеціалізації. Вона здатна передавати зусилля скорочення на інші органи і тканини.

Крім того, спостерігаються незвичайні варіанти перерахованих вище форм руху у різних організмів. Деякі інфузорії (що живуть в кишківнику мурашок) «пішли» цікавим шляхом. Вони розмістили в своїй цитоплазмі велику кількість прокаріот (симбіонтів), джгутики яких обернені назовні від плазмолеми. Як вже указувалося вище, ефективність руху бактерійного джгутика дуже висока. Саме джгутики цих бактерій—симбіонтів і забезпечують пересування інфузорій. Але такий шлях виявився еволюційною безвихіддю, оскільки інфузорії не змогли збільшити розміри тіла. Крім того, абсолютна сила жгутикового руху, не дивлячись на високий ККД, невисока.

Як різновид м'язового руху — реактивний (у кальмара) — здійснюється за рахунок струму води. Потік води, у свою чергу, створюється системою сфінктерів.

57

Рух і локомоція

Рух в світі живого може відбуватися на:

••клітинному рівні, наприклад рух цитоплазми в клітині або плавання гамет;

••рівні органу, наприклад скорочення серця або рух кінцівки;

••рівні цілого організму.

Пересування всього організму з одного місця на інше називається локомоцією. Рослинам властивий рух на клітинному і часто

на органному рівнях, локомоторна ж активність, тобто переміщення всього організму у пошуках води або їжі, у них відсутня.

У величезного числа тварин в процесі еволюції виробилися складні локомоторні системи, що дозволяють шукати і здобувати їжу. Лише небагато тварин успішно пристосувалися до сидячого способу життя; проте навіть у них окремі частини тіла відрізняються великою рухливістю.

Для деяких тварин локомоторна активність — це не тільки спосіб пошуку їжі, але і засіб для порятунку від хижаків. Крім того, переміщаючись, тварини розселяються, освоюють нові сприятливі ареали місцепроживання, а також знаходять собі статевих партнерів.

Для здійснення локомоцїі необхідна скоординована робота нер-

вової, м'язової і скелетної систем. М'язи, що беруть участь в локомоції, прикріплені до скелета, тому їх називають скелетними м'язами.

Вони працюють як машини, що перетворюють хімічну енергію в механічну. М'язи здатні скорочуватися і при цьому приводити в рух системи важелів, що формуються деякими кістками кінцівок. Завдяки скоординованій роботі важелів тварина переміщається. Скелетно-м'язова система забезпечує також підтримку пози і знаходиться під загальним контролем центральної нервової системи.

Особлива мускулатура забезпечує переміщення речовин усередині тіла. Серцевий м'яз проганяє по всьому тілу кров, а скорочення або розслаблення гладкої мускулатури в стінках кровоносних судин регулює кровотік, змінюючи їх просвіт («периферичні серця»). Гладка мускулатура кишківника своїми хвилеподібними скороченнями (перистальтика) проштовхує їжу по кишковому тракту. Це лише деякі з численних процесів такого роду, що відбуваються в організмі.

Опорні системи

У міру збільшення в процесі еволюції розмірів рослин і тварин виникає необхідність в особливих структурах, що підтримують форму їх тіла. Особливо важливі ці структури для організмів, що поки-

58

нули водне середовище і заселили сушу. Тваринам опору забезпечує скелет, а рослинам — механічні тканини. Для підтримки форми ор-

ганів важливий також тургор паренхімних клітин.

У живих організмів можна розрізнити наступні скелетні системи:

1.Гідростатичний скелет. Цей тип скелета характерний для тварин, що мають м'яке тіло. У них в порожнину, утворену м'язовими стінками, секретується рідина, яка, чинячи тиск на м'язи, примушує їх скорочуватися, щоб долати цей тиск. М'язи не прикріплені до яких-небудь структур і тому при скороченні вони тягнуть лише один одного. Тварина зберігає певні розміри і форму тіла завдяки тиску порожнинної рідини, з одного боку, і м'язів, що скорочуються, — з іншого. Зазвичай м'язові волокна утворюють два шари — подовжню

ікільцеву мускулатуру. Рух відбувається завдяки тому, що ці шари працюють як антагоністи. У сегментованих тварин (таких, як звичайний дощовий черв'як) цей ефект локалізований і лише певні сегменти приводяться в рух або змінюють форму.

2.Екзоскелет. Скелет цього типу — характерна особливість

членистоногих. Екзоскелет (кутикула) секретується епідермісом і не містить клітин. Складаеться такий скелет в основному з хітину. Це твердий зовнішній покрив тіла, який побудований із зчленованих між собою пластинок або трубчастих утворень. Хітин — міцний, легкий матеріал, проте він може набувати твердості при вбудовуванні в нього спеціальних «дубильних» білків або при звапнінні (особливо у водних ракоподібних). У ділянках скелета, які повинні зберігати рухливість, наприклад в місцях зчленування пластинок, хітин залишається незміненим. Така конструкція з пластинок або трубочок, сполучених гнучкими плівками, забезпечує одночасно і захист, і рухливість.

Членистоногі — це єдина група безхребетних, що має членисті кінцівки, які складаються з важелів, сполучених аналогом шарнірів. Ці важелі приводяться в рух м'язами-згиначами і розгиначами, прикріпленими до внутрішніх виступів екзоскелета. Оскільки хітин проникний для води, наземним членистоногим, таким як комахи, могло б загрожувати висихання. Проте цього не відбувається завдяки епікутикулі — воскоподобному шару, який секретується залозистими клітинами епідермісу. Таким чином, екзоскелет не тільки служить опорою і захистом для внутрішніх органів, але і оберігає тіло від знезводнення.

Для таких дрібних тварин, як більшість членистоногих, екзоскелет з порожнистих трубчастих елементів служить дуже зручною

59

опорною і локомоторною структурою; трубка може, не згинаючись, витримувати значно великі навантаження, чим щільний циліндр тієї ж маси. Проте, із збільшенням розмірів і маси тварини, така організація стає менш зручною — для збереження достатньої міцності, товщина і маса скелета повинні були б зрости настільки, що він,

врешті-решт, виявився б дуже важким і громіздким.

3. Ендоскелет. Внутрішній скелет — характерна ознака хребетних, а серед безхребетних він відомий тільки у деяких головоногих молюсків. Скелет хребетних володіє наступними особливостями:

••складається з кісткової тканини і (або) хряща (а не хітину);

••знаходиться усередині тіла і м'язи розташовуються зовні від нього (на відміну від екзоскелета, в якому м'язи прикріплені і розташовані усередині нього);

••утворений живою тканиною і може рости в тілі тварини; завдяки цьому немає необхідності в линьках;

Мал. 5. Подовжній розріз кінцівки членистоногого. Показані зчленування і м’язи (по Тейлору Д., Гріну Н., Стауту У., 2004).

рана; 3 — внутрішній вирост екзоскелета для прикріплення м’яза; 4 — м’яз-розгинач (розслаблений).

60