§ 16. Определение отношения числа некроссоверных гамет к числу кроссоверных по данным о локализации генов в хромосоме

Кроссинговер (перекрест) может произойти в разных местах парных хромосом. Если в одной из них находятся гены А, В, С, а в другой а, b, с, причем гены А и В расположены близко друг от друга, а ген — С далеко от них, то перекрест между генами А и В будет происходить редко, а между В и С часто. Это поясняет схема 36, на которой показаны 6 случаев кроссинговера, произошедшего в разных участках парных хромосом. Из них только в одном случае близко лежащие гены А и В рекомбинировались (первый случай). В остальных пя­ти случаях они передаются вместе, образуя некроссоверные гаметы. Напротив, далеко лежащий ген С в пяти из шести случаев оказался отделенным от генов А и В в результате перекреста.

Схема 36. Зависимость частоты кроссинговера от расстояния между генами в хромосоме.

Пользуясь этим можно установить расстояние между генами, расположенными в одной и той же хромосоме. Расстояние выражают в условных мерах измерения -— единицах кроссинговера или морганидах (в честь Т.Г. Моргана, предложив­шего этот способ).

Выражение: “расстояние между генами А и В равно 1 морганиде”- показывает, что генетическая рекомбинация между этими генами происходит в 1% гамет (1% кроссоверных и 99% некроссоверных гамет). При расстоянии- 3 морганиды, процент рекомбинантов равен 3. При больших расстояниях между генами (10, 30, 60 морганид) процент рекомбинантов не точно соответствует расстоянию между генами, так как в этих случаях могут происходить и двойные перекресты, при которых, несмотря на наличие кроссинговера, рекомбинации генов не происходит (см. схему 37). Поэтому точное определение числа кроссоверных и некроссоверных гамет возможно лишь в тех случаях, когда гены локализуются в хромосоме вблизи друг от друга.

В настоящее время у ряда хорошо изученных в генетическом отношении объектов (дрозофила, горох, кукуруза, мышь и др.) вычислены расстояния между всеми известными у них генами, что позволило составить генетические карты хромосом. На картах указаны локусы, в которых находятся гены, расположенные в каждой из хромосом.

Схема 37. Рекомбинация генов при одиночном и двойном перекресте.

По данным о локализации генов в хромосомах можно установить: а) имеется ли сцепление между данными генами или они наследуются, свободно комбинируясь. Гены, расположенные в одной и той же хромосоме наследуются сцепленно; расположенные в разных хромосомах — свободно комбиниру­ются; б) для генов наследуемых сцепленно можно вычислить число образуемых особью некроссоверных и кроссоверных гамет.

Рассмотрим это на примерах. По условиям задачи 91, у дрозофилы черный цвет тела детерминирован рецессивным геном — b, а пурпурные глаза рецессивным геном — р. Их доминантными аллелями является ген серого цвета тела В и ген красных глаз Р. Эти гены расположены в аутосомах II пары в локусах — 48,5 и 54,5. Нужно установить какие ти­пы гамет и в

каком количестве образует самка и самец .

Определим расстояние между локусами генов — b и р. Оно равно: 54,5—48,5=6 морганид. Выпишем условия за­дачи в таблицу «ген-признак», дополнив ее данными о локали­зации генов и расстоянии между ними (см. схему 38).

Расстояние между генами b и р, равное 6 морганидам, показывает, что 6 процентов яйцеклеток будет кроссоверными. Из них на гаметы ВР приходится 3%, и на гаметы bp — тоже 3%. Остальные 94% гамет будут некроссоверными по 47% на каждый из двух типов этих гамет.

Разберем задачу 91 б). Условия задачи те же. Нужно определить типы сперматозоидов,

образуемых самцом .

Так как у самца дрозофилы перекрест не происходит, он образует только два типа гамет без рекомбинации генов: 50%ВР и 50% bр.

В задаче 92 нужно определить типы и количество гамет, отличающихся генами, локализованными в Х-хромосоме. В условиях задачи указано, что рецессивный ген белоглазия у дрозофилы (w) локализован в Х-хромосоме в локусе 1,5, а доминантный ген измененной формы брюшка (А) в той же хромосоме, в локусе 4,5. Аллелями этих генов являются доминантный ген красноглазия (W) и рецессивный ген нормальной формы брюшка (а). Нужно установить типы гамет

образуемых самкой и белоглазым самцом с

нормальным брюшком. В отношении самки задача решается по тому же способу, что и предыдущая. В отношении самца следует помнить, что он по обоим генам является гемизиготным. Приводим решение этой задачи (схема 39).

Схема 38. Решение задачи 91-а.

Задачи

90. У кукурузы гладкие семена (S) доминируют над морщинистыми (s) и окрашенные (С) над бесцветными (с). Гены S и С локализованы в одной и той же аутосоме на расстоянии 3,6 единиц кроссинговера (морганид). Установить какие типы гамет и в каком количественном соотношении образуются у растений, имеющих следующие генотипы:

а) ?

б) ?

Схема 39. Решение задачи 92.

91. У дрозофилы рецессивный ген black (b) детерминирующий черное тело, и ген purple (p) детерминирующий пурпур­ный цвет глаз, расположены во II хромосоме в локусах 48,5 и 54,5. Их нормальные аллели —доминантные гены серого те­ла (В) и красного цвета глаз (P). Установить, какие типы га­мет и в каком количестве образуются у особей следующих ге­нотипов:

а) у самки ?

б) у самца ?

92. У дрозофилы рецессивный ген белоглазия — white (w) находится в Х-хромосоме в локусе 1,5, а доминантный ген измененной формы брюшка — Abnormal (А) в той же хромосоме в локусе 4,5. Определить типы и количество гамет, образующихся у мух следующих генотипов:

а) у самки ?

б) у белоглазого самца с нормальным брюшком?

93. По данным некоторых родословных у человека доминантный ген элиптоцитоза (Е1) и ген, обусловливающий нали­чие резус антигена в эритроцитах (D), локализованы в одной и той же аутосоме, на расстоянии 20 морганид (изучение родословных показывает, что случаи этого рода подразделяются на две группы. В одной сцепление теснее, указанного в условиях задачи, а в другой — признаки наследуются независимо). Какие типы гамет и в каком количестве образуются в следующих случаях:

а) у женщины с генотипом ?

б) у мужчины с генотипом ?

94. У человека рецессивный ген гемофилии (h) и рецессивный ген цветовой слепоты (с) локализованы в Х-хромосо­ме по данным некоторых родословных на расстоянии приблизительно 9,8 морганид. Определить какие типы гамет и в ка­ком количестве образуют лица, имеющие следующий генотип:

а) женщина с генотипом ?

б) мужчина рецессивный по обоим генам?