Глава 3 сцепленная с полом наследственность и сцепление генов

Задачи, рассматриваемые в этой главе, основываются на связи между наследственными факторами — генами — и структурами клеточного ядра — хромосомами. Установлено, что гены локализованы в хромосомах. В связи с этим для решения задач этого раздела необходимо кратко сформулировать основные положения науки, изучающей явления наследствен­ности на клеточном уровне— цитогенетики. Каждому виду животных и растений свойственно точно определенное число хромосом (правило постоянства числа хромосом). В ядрах клеток у гороха содержится 14 хромосома у дрозофилы — 8, у человека — 46. Хромосомы, находящиеся в клеточном ядре, отличаются друг от друга размером, строе­нием, и, что самое важное, содержащимися в них наборами генов (правило индивидуальности хромосом). В половых клетках содержится полный комплект различных хромосом по одной хромосоме каждой индивидуальности. Такой ком­плект называется гаплоидным (одиночным). Он содержит всю совокупность генов, определяющих видовые, расовые и индивидуальные признаки организма, по одному от каждой пары аллельных генов.

Когда происходит оплодотворение, гаплоидные наборы сперматозоида и яйца объединяются в зиготе, благодаря чему в ней образуется диплоидный (двойной) комплект хромосом и генов. Следовательно, диплоидный комплект состоит из пар одинаковых по строению и наборам генов (гомологичных) хромосом (правило парности хромосом диплоидного набора). У дрозофилы гаплоидный набор включает 4 индивидуально различных хромосомы, а диплоидный — 4 пары. У человека в гаплоидном наборе — 23 хромосомы, а в диплоидном 23 пары (46 хромосом).

Хромосомы обладают способностью к самовоспроизведению. Перед каждым клеточным делением (митозом) они при­обретают двойное строение. В это время они состоят из двух рядом лежащих, и связанных друг с другом в одной точке (центромере) хроматид. Во время митоза, одна из хроматид каждой хромосомы отходит в одну дочернюю клетку, а вто­рая в другую. В результате обе дочерние клетки получают полный диплоидный набор хромосом и содержащихся в них генов. Так как зигота содержит диплоидный комплект хромосом, то все клетки, происходящие от нее путем митоза, имеют диплоидный набор хромосом и генов.

При образовании половых клеток происходит особый вид клеточного деления — мейоз, при котором гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки, в результате чего зрелые гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) содержат гаплоидный комплект хромосом.

Изучение комплектов хромосом (кариотипа) самцов и самок показало, что они не вполне тождественны. Различие касается одной пары хромосом, получивших название поло­вых или гетерохромосом. Остальные пары хромосом, идентич­ные у самца и самки, называются аутосомами. С половыми хромосомами связана детерминация пола, происходящая у разных организмов по-разному.

У дрозофилы, млекопитающих и человека особи женского пола имеют пару вполне гомологичных половых хромосом, называемых Х-хромосомами. Особи мужского пола содержат лишь одну Х-хромосому. Вторая не вполне гомологична ей и называется Y-хромосомой. Следовательно, кариотип самки дрозофилы характеризуется наличием трех пар аутосом и пары Х-хромосом, а самца — трех пар аутосом, Х- и Y-хромосомами. Кариотип женщины характеризуется наличием 22 пар ауто­сом и пары Х-хромосом, а мужчины — 22 пар аутосом, Х- и Y-хромосомами. При образовании гамет у организмов, с таким типом половой дифференцировки, самки образуют яйцеклетки одного типа — все с Х-хромосомой, а самцы — сперматозоиды двух типов, а именно с Х-хромосомой и с Y-хромосомой. Та­ким образом у дрозофилы, млекопитающих и человека жен­ский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен. Так как по­ловые хромосомы детерминируют пол, наследование пола может быть представлено в виде обычной генетической схемы (см. схему 28).

У многих животных (например среди позвоночных у рыб и птиц) гетерогаметен женский пол. В этом случае половые хромосомы самцов вполне гомологичпы друг другу и обозначаются буквой Z. Самки же имеют лишь одну Z-xpомосому. Вторая, не вполне гомологичная ей, обозначается буквой W. Наследование пола при гетерогаметности женского пола представлено па схеме 29.

Схема 28. Наследование пола при гетерогаметности