§ 15. Образование гамет при сцеплении генов

Задачи этого параграфа относятся к тем случаям дигибридного скрещивания, при которых гены двух разных аллеломорфных пар локализуются в одной и той же хромосоме. Если ген А из пары — А, а и ген В из пары — В, b — нахо­дятся в одной хромосоме, они имеют тенденцию передаваться потомству совместно. Это явление получило название — сцепления генов. Изучив сцепление генов у дрозофилы, Т. Г. Морган генетическими методами доказал, что гены расположены в хромосомах в линейном порядке (закон линейного располо­жения генов Т. Г. Моргана). Сцепление генов ограничивает область действия третьего правила Менделя (правила сво­бодного комбинирования признаков). Признаки свободно комбинируются лишь в том случае, если обусловливающие их гены локализованы в разных хромосомах.

Сцепление генов широко распространенное явление. У дрозофилы изучено несколько сотен генов. Все они группируются в 4 группы сцепления. В пределах каждой из этих групп гены наследуются сцепленно. В то же время, известно, что дрозофила имеет 4 пары хромосом. Следовательно, все гены дрозо­филы, по своей локализации, тоже образуют 4 группы. Уста­новлено, что гены I группы сцепления локализованы в X-хромосоме; гены II группы сцепления в крупных аутосомах II пары; гены III группы — тоже в крупных аутосомах (III пары), а гены IV группы в малых аутосомах IV пары (микрохромосомах). Соответствие между числом пар хромосом и числом групп сцепленно наследуемых генов было обнаружено и у ряда других генетически изученных объектов. Следова­тельно, число групп сцепления равно числу пар хромосом в диплоидном наборе данного вида.

Вопрос о числе групп сцепления осложняется тем, что половые (X и Y) хромосомы имеют гомологичные и негомологичные участки. В пред­лагаемых задачах этот вопрос не рассматривается, и число групп сцепле­ния принимается равным числу пар хромосом диплоидного набора.

Сцепление между генами А и В называется полным в том случае, если эти два гена всегда передаются вместе. Полное сцепление генов, входящих в одну группу сцепления, встречается редко. Оно имеет место, например, у самцов дрозофил и у самок тутового шелкопряда. Гораздо чаще встречается не­полное сцепление, при котором гены А и В имеют более или менее сильно выраженную тенденцию передаваться вместе.

Для решения задач этого параграфа необходимо познакомиться с процессами, происходящими при гаметогенезе.

При образовании сперматозоидов и яйцеклеток, происходит особый вид клеточного деления — мейоз. Незрелые по­ловые клетки (сперматогонии и овогонии) имеют диплоидный набор хромосом. Например, у дрозофилы они содержат 4 пары хромосом. Мейоз состоит из двух быстро следующих друг за другом делений. В профазе первого деления мейоза каждая хромосома (состоящая из двух хроматид) сближает­ся с гомологичной хромосомой и как бы слипается с ней по всей длине (конъюгация хромосом). Конъюгация происходит с удивительной точностью: гомологичные хромосомы прикладываются друг к другу так, что центромера одной точно при­легает к центромере другой и каждая хромомера первого парт­нера прилегает к гомологичной хромомере второго. Образую­щиеся таким путем пары хромосом называются бивалентами (две хромосомы) или учитывая, что каждая хромосома в про­фазе состоит из двух хроматид — тетрадами (четверка хрома­тид). У дрозофилы образуются 4 бивалента, по две гомологичных хромосомы в каждом. Вслед за этим происходит очень важ­ный в генетическом отношении процесс— парные хромосомы могут разрываясь, обмениваться гомологичными участками. Это явление получило название — кроссинговера, или перекре­ста хромосом. В конце профазы первого деления между хро­мосомами каждого бивалента возникают силы отталкивания и хромосомы расходятся. В анафазе первого деления мейоза, они, отходя к полюсам, попадают в две дочерние клетки. Каждая из них в это время состоит из двух хроматид. При наступающем вслед за этим втором делении мейоза, хроматиды расходятся в разные клетки, имеющие теперь гаплоидный набор хромосом, в котором каждая хромосома состоит из одной хроматиды.

Отмеченное выше явление кроссинговера имеет важное генетическое значение. Рассмотрим случай, когда в одной из гомологичных хромосом находятся гены — А и В, а их рецессивные аллели — a, b в другой. Если перекрест (кроссинговер) между хромосомами этой пары не произойдет, то в одну гамету попадет хромосома с генами АВ, а в другую с генами — ab. Такие гаметы называются некроссоверными. Если же обмен участками произойдет между генами А и В, то в одну гамету попадет хромосома с генами Ab, а в дру­гую — с генами аВ. Такие гаметы называются кроссоверными. Описанное явление поясняется схемой 35.

Схема 35. Образование некроссоверных и кроссоверных гамет