6 курс / Эндокринология / Справочник_по_андрологии_и_сексологии_Г_Л_Билич
.pdf
наследственная основа организма. В результате взаимодействия генотипа с внешней средой возникает фенотип человека (от греч. phaino — проявляю, являю) — совокупность индивидуальных свойств и признаков.
В состав цитоплазмы входят ее основная часть — гиалоплазма, органеллы и цитоплазматические включения. Все биохимические процессы в клетке происходят в постоянных упорядоченных клеточных структурах — органеллах, выполняющих присущие только им функции. Часть органелл образована биологическими мембранами, которые обладают избирательной проницаемостью. Это митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы, микротельца. Другие органеллы немембранные: центросома, микротрубочки, реснички, жгутики, рибосомы. Кроме того, в клетке имеются различные фибриллярные структуры (микрофибриллы и микрофиламенты).
Жизнь поддерживается благодаря клеточному делению, суть которого состоит в удвоении ДНК и равномерном ее распределении между двумя дочерними клетками. Однако некоторые высокоспециализированные клетки (например, нервные) утеряли способность размножаться. Другие, также высокоспециализированные клетки (например, клетки печени — гепатоциты), которые в обычных условиях не делятся, после различных повреждений или удаления части органа начинают делиться. И наконец, существуют высокоспециализированные клетки (например, клетки крови, эпителия), которые также не делятся, однако быстро погибают и постоянно замещаются благодаря интенсивному делению стволовых (камбиальных) клеток, способных делиться. Эти клетки называются обновляющимися.
Хроматин представлен в виде фибрилл толщиной около 30 нм, образующих петли длиной около 0,4 мкм каждая, содержащие от 20 000 до 30 000 пар нуклеотидов, которые, в свою очередь, еще больше компактизируются, так что метафазная хромосома имеет средние размеры 5 × 1,4 мкм. В результате суперспирализации ДНК в делящемся ядре хромосомы (от греч. chroma — цвет, soma — тело) становятся видимыми при помощи светового микроскопа. Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНК. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой.
Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде суперспирали. При спирализации участки эу- и гетерохроматина укладываются закономерным образом так, что по протяжению хроматид образуются чередующиеся поперечные полосы. Их выявляют с помощью специальных окрасок. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, главным образом рибонуклеопротеинами. В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос, несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково.
ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Гомологичные хромосомы могут различаться аллелями генов, содержащихся в них. Ген — это участок молекулы ДНК, на котором синтезируется активная молекула РНК. Гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до 2 млн пар нуклеотидов. Итак, хромосомы представляют собой двойные цепи ДНК, окруженные сложной системой белков.
Нормальный кариотип (от греч. karyon — ядро ореха, typos — образец) соматических клеток человека включает 23 пары хромосом (диплоидный набор), 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (XX или XY); половые клетки содержат гаплоидный набор — 23 хромосомы, из которых 22 аутосомы и одна половая (X или Y).
×îǩñǪóð÷ìĈòëíî
Центральная догма современной биологии характеризует жизнь следующим образом:
řŕŘýüŖŔĂüĊ |
āřŔÿŚŖřüŘĂüĊ |
|
āřŔÿŚýĊĂüĊ |
ìōØ |
|
ŐōØ |
àŕýŗŖ |
Иными словами, информация, заключенная в ДНК, передается по наследству благодаря ее самоудвоению (репликации). Генетическая информация, записанная в виде последовательности нуклеотидов ДНК, в процессе транскрипции переписывается в нуклеотидную последовательность РНК, которая, в свою очередь, определяет последовательность аминокислот соответствующей белковой молекулы. ДНК передает по наследству все свойства клетки. ДНК находится в ядре и митохондриях.
Клеточный цикл представляет собой совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и во время собственно деления. Клеточный цикл подразделяется на интерфазу, которая представляет собой промежуток времени между окончанием одного митоза и началом следующего, и собственно митоз (деление клетки).
В интерфазе, длительность которой у всех клеток составляет 6–8 ч, совершается главное событие — репликация ДНК. При этом удваивается вся ДНК, кроме центромерных участков. Репликация (от лат. replicatio — повторение) — это процесс передачи генетической информации, хранящейся в родительской ДНК, дочерней путем точного ее воспроизведения. При этом каждая родительская цепь ДНК служит матрицей для синтеза дочерней. Перед началом удвоения две цепи ДНК начинают раскручиваться и расходиться. Вдоль каждой цепи комплементарно строится новая цепь, при этом напротив тимина родительской цепи к синтезируемой новой цепи добавляется аденин, а напротив цитозина — гуанин; оба основания соединяются водородными связями. Процесс
ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč
заканчивается образованием двух одинаковых двухцепочечных молекул ДНК, обе они идентичны материнской. В результате репликации каждая из двух дочерних молекул ДНК будет состоять из одной старой и одной новой цепи (см. рис. 20). В S-периоде наиболее интенсивно синтезируются также РНК и белки, связанные с ДНК, и удваиваются центриоли.
Митоз (от греч. mitos — нить) животных клеток впервые был описан
в1882 г. В. Флеммингом. Митоз подразделяется на профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 21).
Кначалу профазы митоза хроматин конденсируется, молекулы ДНК суперспирализуются, в результате чего становятся видными d-хромосо- мы, каждая из которых состоит из двух хроматид — двух дочерних молекул ДНК (s-хромосом), лежащих параллельно друг к другу и связанных между собой в области центромеры. В конце профазы обе пары центриолей начинают расходиться к полюсам клетки. Одновременно возникает двухполюсное митотическое веретено, состоящее из микротрубочек и ассоциированных с ними белков.
В метафазе все хромосомы располагаются в ряд по экватору веретена, а их центромеры прикрепляются к микротрубочкам веретена. Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную
ввиде суперспирали.
Анафаза начинается внезапно, с удвоения центромерных участков ДНК, благодаря этому разделяется общая центромера d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды разделяются и становятся отдельными s-хромосомами, которые расходятся к полюсам.
В телофазе разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, становятся активными и транскрибируют РНК, образуется ядрышко, к концу телофазы восстанавливается ядерная оболочка вокруг каждой группы хромосом. В клетке ядро уже полностью сформировано. Еще в конце анафазы плазматическая мембрана как бы инвагинируется перпендикулярно продольной оси митотического веретена, образуя борозду деления, которая углубляется. Дочерние клетки расходятся.
ǝǡÖǠǜǡÖǟ Ċ
ǙõúǤôćǤĄǢǧǥǢüõðǡǢúćñǢùǢúõüǢǧǣǨĂćǧúǡĄõ÷āùǤǧúāćǨðǢ÷õüǢùõǢćüõǧ÷ǡć ǣ÷ǢúǤǣćðćǤǦñǡùõôøǢćõćǧ÷ǢòǤðǡúǢ÷āùǤćǦǤǧúćǤǦñǡùõôøǡćǡćúǡǣóǢćǥǦǤ ûǢǧǧĀćǦǢñǢùǢǦǡûõõ
Мейоз. В жизненном цикле человека и других организмов, размножающихся половым путем, имеются два поколения постоянно чередующихся кле-
ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
ÖðñǩǬąǨêǨ ǣǬǪąǨêǨ ǠǩñǨąǨêǨ
|
|
|
|
|
ǜðǨąǨêǨ |
ǦǩîǪąǨêǨ
ǣǪкирыы
ñǩîǪąǨêǨ
ǤÖǥ ĈćǞúǡòõõćøõúǤôǡćǜǤǣǡôǡùĀćǣǤùòǢùǧǡûõăćǩǦǤøǡúõùǡćǧćǤĄǦǡôǤðǡùõǢøć ǩǦǤøǤǧǤøćǤĄǦǡôǤðǡùõǢćðǢǦǢúǢùǡćòǢ÷ǢùõăćõćǦǡðùǤøǢǦùǤǢćǦǡǧǥǦǢòǢ÷ǢùõǢć ǩǦǤøǤǧǤøćõćûǢùúǦõǤ÷ǢöćǥǤćòðǨøćòǤüǢǦùõøćǣ÷Ǣúǣǡø
ć ćûǢùúǦǤǧǤøĀć ć ćąǤǦøõǦǤðǡùõǢćðǢǦǢúǢùǡćòǢ÷Ǣùõăć ć ćǧǢǧúǦõùǧǣõǢćǩǦǤøǡ úõòĀćǤǧúǡĂúǧăćǥǦõǣǦǢǥ÷ǢùùĀøõć ć ćǦǡôòǢ÷ǢùõǢćñǤøǤ÷ǤñõüùĀǩćǩǦǤøǤǧǤø
ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč
ток — диплоидных (соматических) и гаплоидных (половых). Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение, убывание), впервые открытый у животных В. Флеммингом в 1882 г., — это вид деления ядер (и клеток), приводящий к уменьшению в два раза количества хромосом и образованию четырех гаплоидных клеток (рис. 22). При мейозе происходит одна репликация ДНК, за которой следуют два митотических деления ядер и клеток (мейоз I и II), в результате чего из одной диплоидной образуются четыре гаплоидные клетки. Если бы половые клетки, подобно соматическим, были бы диплоидными, т. е. обладали бы двойным набором хромосом, то происходили бы следущие события:
яйцеклетка (46) + сперматозоид (46) → 46 + 46 = 92.
ØýŕāŖŔ |
Úù÷ŗŕÿüŕďìōØ ŌŕĀŗûď) |
ŌŕĀŗûď)) |
ŘřŕùĄŕŚā÷ŕÿÿüĂŔ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
При митотическом делении зиготы образовались бы клетки, обладающие 92 хромосомами.
Вследующем поколении образовалась бы зигота, имеющая 184 хромосомы, далее 368, 736, 1472 и т. д. Это не происходит потому, что при мейозе всегда образуются гаплоидные клетки, имеющие по 23 хромосомы.
При оплодотворении происходит слияние двух гаплоидных клеток с образованием зиготы, содержащей диплоидный набор хромосом. При митотическом делении зиготы вновь образуются диплоидные клетки.
Перед началом мейоза, в интерфазе, происходит репликация ДНК и белков удвоенных хромосом, которые остаются связанными своими центромерами, так что в ядре имеется по четыре набора каждой хромосомы.
Вкаждом делении мейоза выделяются те же фазы, что и в митозе.
Вмейозе I наиболее длительна профаза, в которой происходит важнейшее событие — кроссинговер (от англ. crossingover — перекрест) — перекрест гомологичных участков гомологичных хромосом с их последующим разрывом и присоединением участков хроматид к другой гомологичной хромосоме (рис. 23). Кроссинговер обеспечивает различные генетические комбинации, т. к. если до кроссинговера каждая d-хромосома была бивалентна либо материнской, либо отцовской, то после него каждая d-хромо- сома содержит гены, происходящие как из отцовской, так и из материнской хромосомы, т. е. происходит генетическая рекомбинация.
ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
ǤÖǥ ĈćǛǧùǤðùĀǢćǧúǡòõõćøǢöǤôǡ Ëć ćǥǦǤąǡôǡć)ćõć ćøǢúǡąǡôǡć)ćóć ćǡùǡąǡôǡć)ćôć ćúǢ÷Ǥąǡôǡć)ćĄć ćǥǦǤąǡôǡć))ć
Ìć ćøǢúǡąǡôǡć))ćöć ćǡùǡąǡôǡć))ćăć ćúǢ÷Ǥąǡôǡć))ć ǥǤćǙǡøǤùúǤðǨ
Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В анафазе I гомологичные d-хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам. Центромеры сУ-хромосом, в отличие от анафазы митоза, не реплицируются, а значит, сестринские хроматиды не расходятся.
ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč
ǞǩðǩñëóǩǭíǨû ÒëæǨîǩðñ÷ ×ǬǪǭǭëðçǪæǩǬ ǬǩíǪïåëðǨòëû
ǜ ǜ Ǩ |
Ǩ |
ǜ ǜ Ǩ |
Ǩ |
ǜ ǜ |
Ǩ |
Ǩ |
ǝ ǝ Ë |
Ë |
ǝ Ë ǝ Ë |
ǝ Ë |
ǝ Ë |
||
ǤÖǥ ĈćǞǩǢøǡćǤĄøǢùǡćñǢùǡøõćòðǨǩćǩǦǤøǤǧǤøć ǣǦǤǧǧõùñǤðǢǦ ćǥǤćǗćǟǤǦúǤǦǡćõćǞćǗǦǡĄǤðǧǣõ
В телофазе I наборы гомологичных d-хромосом находятся у полюсов, хотя их число уменьшилось вдвое, но каждая из них состоит из двух генетически различных хроматид. Формируются ядерная оболочка и ядрышко, образуются борозда деления, которая углубляется, и две клетки, каждая из которых содержит гаплоидный набор d-хромосом, полностью разделяются.
Интерфаза II очень короткая, и, что самое главное, в ней отсутствует s-период. Это значит, что не происходит репликация ДНК. Однако биосинтетические процессы активны. Фазы мейоза II не отличаются от описанных стадий митоза. Важное отличие состоит в том, что в профазе II, которая происходит очень быстро, клетка содержит гаплоидный набор d-хромосом, т. е. 23 сдвоенные хромосомы. В результате мейоза II образуются четыре клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор s-хромосом.
При мейотическом делении из каждой предшественницы половых клеток у женщин образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца, которые рассасываются, у мужчин — четыре сперматозоида. Во время образования половых клеток благодаря кроссинговеру создается множество различных сочетаний генов. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. В зависимости от того, как распределился генетический материал во время образования яйцеклетки и сперматозоида, число возможных сочетаний генов в оплодотворенной яйцеклетке огромно. Вот почему каждый человек уникален. Оплодотворение приводит к тому, что каждый ген в зиготе представлен двумя экземплярами (аллелями) — от отца и матери, поэтому физические и психические особенности будущего ребенка будут зависеть от взаимодействия этих генов.
ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
ǢåǬǨêǪæǨðëǩĈǫǪîǪæ÷ǯĈíîǩñǪí
Половые клетки, слияние которых дает новый организм, объединяют термином «гаметы». Женская гамета называется яйцеклеткой, мужская — сперматозоидом. Все остальные клетки, не принимающие непосредственного участия в образовании гамет, получили название соматических клеток.
Гаметогенез — широкий термин, который обозначает поэтапное
«сотворение» высокоспециализированных клеток, способных дать начало новому организму. Обычно гаметогенез делят на четыре стадии (Карл-
сон Б., 1983):
1)образование первичных половых клеток и миграция их в гонады;
2)размножение половых клеток в гонадах путем митоза;
3)уменьшение числа хромосом в каждой клетке в два раза в результате мейоза;
4)окончательное созревание и дифференцировка гамет, превращение их в сперматозоиды и яйцеклетки, которые способны оплодотворять или быть оплодотворенными.
Согласно современным представлениям, первичные половые клетки впервые можно обнаружить среди эндодермальных клеток желточного мешка с третьей недели беременности. На пятой неделе путем амебоидного движения они мигрируют в область зачатка гонад, не содержавших до этого момента собственно половых клеток. Первичные половые клетки, не достигшие гонад, но оставшиеся живыми в нетипичном месте, могут перерождаться в тератомы — необычные опухоли, которые содержат участки высокодифференцированных тканей, иногда даже зубы и волосы (Карлсон Б., 1983).
Попав в гонады, половые клетки начинают энергично делиться митотически, и их количество резко увеличивается. Митотически делящиеся женские половые клетки называют оогониями, а соответствующие мужские — сперматогониями. Характер митотической активности половых клеток в мужских и женских гонадах сильно различается. Активное митотическое деление половых клеток у плодов женского пола наблюдается со второго по пятый месяцы внутриутробного развития. Их число увеличивается с нескольких тысяч до 7 млн. К началу седьмого месяца часть оогоний перестает делиться митотически и входит в профазу первого деления мейоза, остальные подвергаются дегенерации — атрезии. На этом заканчивается пролиферативная стадия развития половых клеток у девочек. У плодов мужского пола сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники, на ранних стадиях эмбрионального развития. После достижения половой зрелости сперматогонии начинают быстро размножаться митотически, при этом часть их потомков становится стволовыми, т. е. сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям, другие сперматогонии проходят ограниченное
ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč
число последовательных митозов, после чего вступают в мейоз. Этот процесс продолжается в течение всего времени, пока у мужчины происходит сперматогенез, что может длиться до глубокой старости. Сперматогонии составляют стволовой пул половых клеток, которые периодически переходят к митозу и образуют клон синхронно развивающихся мужских гамет (половых клеток). Конечной стадией этого процесса являются зрелые сперматозоиды.
ǥǫǩǬïǨñǪçǩðǩê
Сперматогенез (от греч. sperma, spermatos — семя, genesis — происхождение, возникновение) представляет собой превращение первичных половых клеток в зрелые сперматозоиды. Этим термином обозначают и спермиогенез. Сперматогенез можно разделить на три основные стадии: размножение клеток путем митоза, мейоз и спермиогенез.
Митоз первичных половых клеток происходит на протяжении всей жизни мужчины, начиная с периода полового созревания. Митотически активные клетки, находящиеся вблизи наружной стенки семенных канальцев, известны под названием сперматогоний (рис. 24). Сперматогонии А представляют собой популяцию стволовых клеток. В ней имеется группа темных неделящихся клеток, которые, вероятно, образуют «долгосрочный резерв». Некоторые из этих клеток превращаются в митотически активные бледные клетки, а в конечном счете — в сперматогонии В, которые делятся митотически, дифференцируются в сперматоциты первого порядка и вступают в мейоз. Сперматогонии В не всегда располагаются на базальной мембране.
Для превращения светлой сперматогонии в сперматогонию В требуется четыре последовательных митотических деления, при которых генетически клетки не меняются, но происходит их морфофункциональная перестройка. После того как в этих клетках пройдет последняя репликация ДНК, они получают название первичных сперматоцитов, имеющих большое ядро с диплоидным набором хромосом; теперь они готовы к прохождению мейотической стадии сперматогенеза. Во время первого деления мейоза (I) каждый такой первичный сперматоцит делится на две дочерние клетки (вторичные сперматоциты), каждая из которых содержит гаплоидный набор (23) d-хромосом (d-хромосома — хромосома после репликации ДНК, состоящая из двух дочерних молекул ДНК). Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во время второго деления мейоза (мейоз II) из каждого вторичного сперматоцита образуются две сперматиды.
В результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, которые обладают гаплоидным набором хромосом, каждая из них содержит по 22 соматические и по 1 половой хромосоме. В отличие
ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
ǤÖǥ ĈćéüǡǧúǤǣćÕǥõúǢ÷õăćǧǢøǢùùĀǩćǣǡùǡ÷āûǢðćùǡćǣǤúǤǦǤøćǥǤǣǡôǡùǡćǧðăôāć øǢóòǨćǣ÷ǢúǣǡøõćǞǢǦúǤ÷õćõćǦǡôðõðǡĂþõøõǧăćǧǥǢǦøǡúǤôǤõòǡøõ
ć ćǤсǦǡщхьхрǡĂюǡăćшǢшĄǦǡщǡć ć ćъǢшщǡăćǧǥǢǦшǡъǤсǤщхăćǕć ć ćǧǥǢǦшǡъǤыхъĀć рćǧǢǦǢтхщǢćǥǡǩхъǢщĀć ć ćǧǥǢǦшǡъхтĀćщǡćǦǡщщхǩćǧъǡтхăǩćǦǡфрхъхăć ć ćǧǥǢǦшǡ ъхтĀćрćǣǤщыǢćǦǡфрхъхăć ć ćǣчǢъǣхćǞǢǦъǤчхć ć ćĄчǢтщǡăćǧǥǢǦшǡъǤсǤщхăćǕć ć ć ǧǥǢǦшǡъǤсǤщхăćǖć ǥǤćиćРǡǦчǧǤщ
от образования женских половых клеток, где всегда образуются половые клетки, содержащие женскую X-хромосому, при сперматогенезе образуются различные сочетания аутосомных и половых хромосом: одна половина клеток содержит половую Х-хромосому, другая — Y-хромосому. Таким образом, сперматозоиды можно условно разделить на «женские»
(X) и «мужские» (Y): первые после оплодотворения приведут к развитию женского пола (XX), вторые — мужского (XY). Суммарно из одной стволовой сперматогонии образуются 64 сперматиды. По мере созревания клетки продвигаются от базальной мембраны к просвету канальца, и в различных участках канальца можно наблюдать сперматогенные клетки на разных этапах развития и дифференцировки.
Генетически сперматиды представляют собой конечный продукт мейоза. Но, прекращая деление, они подвергаются глубоким преобразованиям, превращаясь из относительно обычных на вид клеток в чрезвычайно специ-
ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč