6 курс / Эндокринология / Справочник_по_андрологии_и_сексологии_Г_Л_Билич

ализированные — сперматозоиды. Третий период сперматогенеза — превращение сперматид в сперматозоиды — носит название спермиогенез, в ходе которого сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующие сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе область ядра, обращенная к стенке семенного канальца, постепенно вытягивается и заостряется. Комплекс Гольджи формирует гранулы, которые сливаются между собой, образуя акросомальную гранулу (акробласт), контактирующую с апикальной частью ядра. Одновременно гиперплазирующиеся мешочки комплекса Гольджи окружают акросомальную гранулу, в результате чего образуется акросома, содержащая протеолитические ферменты (в основном гиалуронидазу и трипсиноподобный акрозин), которые при контакте с яйцеклеткой разрушают ее прозрачную зону. При отсутствии или недоразвитии акросомы сперматозоид теряет способность оплодотворять яйцеклетку. В результате примерно за 16 дней круглая сперматида со сферическим ядром превращается в чрезвычайно специализированную клетку, имеющую маленькую головку длиной 5 мкм и шириной 3 мкм, подвижный хвост длиной 50 мкм, предназначенный для единственной задачи — доставки наслед-

ственного материала отца в материнскую яйцеклетку.

Спермий (сперматозоид, сперматозоон) человека длиной около 65 мкм, имеет головку и жгутик (хвостовой конец), покрыт, словно чехлом, цитоплазматической мембраной (рис. 25). Удлиненная и закругленная (спереди) головка (длина около 5 мкм, ширина около 3 мкм и толщина около 1 мкм) заполнена в основном ядром. С точки зрения гидродинамики головка наиболее приспособлена для выполнения функции продвижения в жидкости половых путей женщины, проникновения в яйцеклетку и внесения в нее ДНК. Плотное ядро заполнено конденсированным хроматином, лишь некоторые участки его имеют более светлый вид — это ядерные пузырьки. Каждый сперматозоид имеет 22 хромосомы — аутосомы — и одну половую X- или Y-хромосому. Почти все ядро сперматозоида окутано акросомой, отделенной узкой щелью от цитолеммы и наружной ядерной мембраны. Ядерные поры имеются лишь в дистальном отделе ядра в области связующей части. Уплощенная, несколько вогнутая дистальная часть ядра, лежащая на базальной чашечке — тонкой пластинке мелкозернистого электронноплотного вещества, образует сочленяющую ямку.

Жгутик, или хвостовой конец, сперматозоида состоит из связующей, промежуточной, главной и конечной (терминальной) частей. Связующая часть длиной около 1 мкм начинается базальной чашечкой, содержит проксимальную и дистальную центриоли, окруженные столбчатым основанием, образованным девятью сегментированными полосатыми столбами, являющимися отростками плотных столбов. Проксимально полосатые столбы формируют головку, которая контактирует c базальной чашечкой.

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

От промежуточной части через весь жгутик проходит аксонема, состоящая из девяти периферических двойных и одной пары центральных микротрубочек. Каждая периферическая двойная трубочка состоит из более электронноплотной трубочки А, снабженной двумя «ручками», и менее плотной трубочки В, лишенной «ручек». От каждой трубочки А к центральной паре отходит полоска осмиофильного вещества, содержащего сократительный белок динеин, обладающий атэфазной активностью.

Через промежуточную часть длиной около 7 мкм и толщиной около 1 мкм вокруг аксонемы проходят девять плотных продольно ориентированных волокон, окруженных митохондриальным влагалищем, образованным спирально расположенными митохондриями с хорошо развитыми кристами. Митохондрии синтезируют аденозинтрифосфорную кислоту, необходимую для движения жгутика. До сих пор окончательно не выяснена роль плотных волокон. Возможно, они вместе с динеином участвуют в осуществлении движений сперматозоида. Плотное кольцо, связанное с цитолеммой, находится на границе между промежуточной и главной частями сперматозоида. На этом уровне заканчивается митохондриальное и начинается волокнистое влагалище.

Через главную часть жгутика длиной около 45 мкм и толщиной около 0,5 мкм проходит аксонема, окруженная лежащим под цитолеммой волокнистым влагалищем. Последнее представляет собой тонкофибриллярный чехол, состоящий из двух продольных столбов, расположенных друг против друга, от которых в обе стороны отходят циркулярно расположенные фибриллы. В проксимальной половине главной части между волокнистым влагалищем и аксонемой проходит семь плотных волокон, остальные два трансформировались в продольные столбы волокнистого влагалища. При переходе проксимальной половины главной части в дистальную плотные волокна заканчиваются, и далее аксонема окружена лишь волокнистым влагалищем, которое простирается до начала конечной (терминальной) части, образованной покрытой цитолеммой аксонемой. В конце жгутика описанная структура аксонемы нарушается и количество микротрубочек уменьшается.

У человека развитие сперматозоидов занимает около 74 (73–75) сут, и каждый час в яичках образуется около 100 млн (Гилберт С., 1995). Однако сперматозоид, образовавшийся в яичке, еще не способен оплодотворить, т. к. жгутик не может самостоятельно двигаться и ферменты акросомы не «созрели» для проникновения через защитные оболочки яйцеклетки. Эти свойства сперматозоид приобретает в результате перехода через придаток яичка.

Сложный процесс сперматогенеза регулируется множеством гормонов. Соматотропный гормон гипофиза стимулирует рост и размножение сперматогоний. ГТРГ, воздействуя на гипофиз, вызывает синтез и секрецию ЛГ и ФСГ. ФСГ обеспечивает превращение сперматогоний в сперма-

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

фолликулы, расположенные в корковом веществе яичника, вблизи его поверхности. Каждый из них содержит примордиальную женскую половую клетку — оогонию, покрытую одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия, клетки которого на ранних стадиях не отличаются от стромальных. В конце третьего месяца внутриутробного развития оогонии после многократного митотического деления превращаются в первичные ооциты, которые остаются в этом состоянии вплоть до периода полового созревания.

Первичный фолликул представляет собой первичный ооцит диаметром 25–30 мкм, покрытый двумя (и более) слоями фолликулярных эпителиоцитов. Превращение оогонии в первичный ооцит сопровождается увеличением объема цитоплазмы и количества митохондрий. Элементы комплекса Гольджи образуют множество агрегатов везикул и трубочек, которые мигрируют на периферию клетки и участвуют в синтезе плотных кортикальных гранул диаметром 300–500 нм. Гладкий эндоплазматический ретикулум формирует особые структуры — концентрические ламеллы. Цитолемма ооцита покрыта множеством коротких микроворсинок и окружена фолликулярными клетками, которые, в свою очередь, отграничены от окружающей ткани тонкой базальной мембраной. Лежащие вокруг клетки стромы располагаются концентрически. Впоследствии они формируют теку фолликула (от греч. thece — ларец, хранилище).

Впубертатном периоде и у половозрелой женщины обычно циклически созревает один фолликул, однако несколько первичных фолликулов превращаются во вторичные. Вторичный фолликул представляет собой растущий первичный ооцит, покрытый несколькими слоями фолликулярных эпителиоцитов, образовавшихся благодаря митотическому делению. Вокруг плазмолеммы ооцита формируется прозрачная (блестящая) зона за счет секреции гликозаминогликанов и мукопротеинов фолликулярными эпителиоцитами и самим ооцитом. Прозрачная зона зрелого фолликула имеет толщину 5–10 мкм и представляет собой мелкозернистый слой, отделяющий ооцит от клеток фолликулярного эпителия. Одновременно соединительная ткань, окружающая фолликул, образует его теку.

Впериоде активного роста вторичный фолликул превращается в третичный, или пузырчатый (везикулярный), фолликул, который представляет собой ооцит, покрытый прозрачной оболочкой и множеством фолликулярных эпителиоцитов. Между фолликулярными эпителиоцитами имеется полость (фолликулярная пещера), заполненная фолликулярной жидкостью (рис. 26) с женскими половыми гормонами — эстрогенами. Вокруг прозрачной зоны расположен один слой фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Фолликулярные клетки, отделенные от последнего фолликулярной жидкостью пещеры, образуют зернистый слой, в клетках которого обнаруживаются различные стадии митоза. Фолликул окружен сформированной текой. Накапливающаяся фолликулярная жидкость от-

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

ōŔřśúÿŔĊďŗĎŗýŗăŖŔďčŗýýüŖśýŔ

ʼnÿśāřŕÿÿĊĊďŗĎŗýŗăŖŔďčŗýýüŖśýŔ

ŏŗýŗŚāĈďčŗýýüŖśýŔď

ŚďčŗýýüŖśýĊřÿŗĀďúüùŖŗŚāĈĉ

ÛĀĂŕÿŗŚÿćĀďŜŗýþüŖ

ÛĀĂŕŖýŕāŖŔ

àýŕŚāĊąŔĊďŗĎŗýŗăŖŔ

êśăüŚāćĀď÷ŕÿŕĂ

ÙŗýýüŖśýĊřÿćŕďŖýŕāŖü

ǤÖǥ ĈćǞúǦǤǢùõǢćǥǨôĀǦüǡúǤñǤćąǤ÷÷õǣǨ÷ǡćăõüùõǣǡć ñǦǡǡąǤðǡćǥǨôĀǦāǣǡ

набором хромосом. Цитолемма ооцита образует множество микроворсинок, прободающих прозрачную зону и контактирующих с фолликулярными клетками лучистого венца (рис. 27).

Фолликулярные эпителиоциты во время созревания фолликула обладают высокой митотической активностью. Клетки лучистого венца имеют множество микроворсинок, часть из них прободают прозрачную зону и контактируют с цитолеммой ооцита. Фолликулярные эпителиоциты продуцируют эстрогены. Толстая базальная мембрана (1–2 мкм) отделяет фолликул от внутренней теки, клетки которой (текальные эндокриноциты), согласно современным воззрениям, также продуцируют эстрогены. Впоследствии они трансформируются в текалютеоциты желтого тела.

ǝǡÖǠǜǡÖǟ Ċ

ÜǢùǧǣǡăćǥǤ÷Ǥðǡăćǣ÷ǢúǣǡćǥǤòǤĄùǤćøǨóǧǣǤöćðǤćðǦǢøăćǤǤñǢùǢôǡćôǡ þõþǢùǡćǤúćðǦǢòùĀǩćðǤôòǢöǧúðõöćñǢøǡúǤąǤ÷÷õǣǨ÷ăǦùĀøćĄǡǦāǢǦǤøć ǤĄǦǡôǤðǡùùĀøćúǤ÷ǧúǤöćĄǡôǡ÷āùǤöćøǢøĄǦǡùǤöćąǤ÷÷õǣǨ÷ăǦùĀøõćǣ÷Ǣú ǣǡøõćõćǥǦǤôǦǡüùǤöćôǤùǤöć Ǥ÷÷õǣǨ÷ăǦùĀǢćǣ÷ǢúǣõćǧǤǢòõùǢùĀćøǢóòǨć ǧǤĄǤöćõćǤǤûõúǤøćøùǤñǤüõǧ÷ǢùùĀøõćǥ÷ǤúùĀøõćþǢ÷ǢðĀøõćǣǤùúǡǣúǡ øõć ćùǢǣǧǨǧǡøõćǗǢøǡúǤąǤ÷÷õǣǨ÷ăǦùĀöćĄǡǦāǢǦćǥǤòǤĄùǤćñǢøǡúǤúǢ ǧúõǣǨ÷ăǦùǤøǨć ðćăõüǣǢ ćǥǦǢòǤǩǦǡùăǢúćǦǡôðõðǡĂþǨĂǧăćăöûǢǣ÷ǢúǣǨć ǤúćõøøǨùǤ÷ǤñõüǢǧǣõǩćðǤôòǢöǧúðõö

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

ǝǡÖǠǜǡÖǟ Ċ

ǞǤôǦǢðǡùõǢćǤǤûõúǤðćǥǦõǤǧúǡùǡð÷õðǡǢúǧăćùǡćǧúǡòõõćøǢúǡąǡôĀć))ćøǢö ǤúõüǢǧǣǤñǤćòǢ÷ǢùõăćǟǤ÷āǣǤćðćǥǦǤǧðǢúǢćúǦǨĄĀćǥǤǧ÷ǢćǤǥ÷ǤòǤúðǤǦǢùõăć ôǡðǢǦýǡǢúǧăćøǢöǤôćðćǦǢôǨ÷āúǡúǢćüǢñǤćǤĄǦǡôǨǢúǧăćăöûǢǣ÷ǢúǣǡćǤĄ÷ǡ òǡĂþǡăćñǡǥ÷ǤõòùĀøćùǡĄǤǦǤøćS ǩǦǤøǤǧǤøć ǤòõùǤüùĀǩćǩǦǤøǤǧǤø

Несмотря на принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия.

Во-первых, это касается продолжительности периода митотического размножения сперматогоний, что отмечено выше.

Во-вторых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а последнее — накануне менопаузы. У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.

В-третьих, образование зрелых половых клеток у женщин носит циклический характер с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это происходит непрерывно.

В-четвертых, в отличие от сперматогоний, каждая из которых в результате мейоза дает четыре функционально полноценных сперматозоида, из одной оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, — меньшая. Аналогичный процесс происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют.

В-пятых, мужская и женская половые клетки значительно отличаются по строению и функции: сперматозоид — маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка — самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150–200 мкм), не только содержащая значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка, окруженная питающими ее фолликулярными клетками, но и образующая специализированную структуру — зрелый пузырчатый фолликул (граафов пузырек).

ǢжǨǬлǨоĈшрǪ пǩрǭсǬǮǨошрчмĈтлно

Женский репродуктивный цикл относится к инфрадианным ритмам человеческого организма (ритм с периодом более суток). У женщин созревание и выделение яйцеклетки из пузырчатого фолликула яичника про-

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/