6 курс / Эндокринология / Справочник_по_андрологии_и_сексологии_Г_Л_Билич

ǡǗÛÜÑÝǗĊ ćǞǤǧúǤăùõăćùǢćǧǤǤúðǢúǧúðǨĂþõǢćǧúǡùòǡǦúǡøćøǨóǧǣǤñǤć õ÷õćóǢùǧǣǤñǤćǥǤ÷ǡ

ǖǤôùõǣǡǢúćǥǦõćõôĄĀúǣǢćǡùòǦǤñǢùǤðćǨćǥ÷ǤòǡćǧćñǢùǤúõǥǤøć88ćǞǡøĀöć ǕòǦǢùǤñǢùõúǡ÷āùĀöć üǡǧúĀöćðǡǦõǡùúćóǢùǧǣǤöćõùúǢǦǧǢǣǧǨǡ÷āùǤǧúõćǜǦǤăð÷ăǢúǧăćñõǥǢǦ ǧõùòǦǤø úǦǤąõǢöćǣ÷õúǤǦǡćǧǦǡþǢùõǢøćĄǤ÷āýõǩćǥǤ÷ǤðĀǩćñǨĄćõćñõǦǧǨúõôøǤøćðć

ǥǤòǦǤǧúǣǤðǤøćðǤôǦǡǧúǢ

ǛúǧǨúǧúðǨǢúćðúǤǦǡăćǠ ǩǦǤøǤǧǤøǡć ñǢùǤúõǥć8 ćǥǦǤăð÷ăǢúǧăćǣǤóùĀ

ǞõùòǦǤøćǟǢǦùǢǦǡ øõćǣǦĀ÷ǤðõòùĀøõćǧǣ÷ǡòǣǡøõćùǡćýǢǢćùõôǣǤǦǤǧ÷ǤǧúāĂćðǡ÷āñǨǧùǤöć òǢąǤǦøǡûõǢöć÷ǤǣúǢðĀǩćǧǨǧúǡðǤðćǜǤ÷ǤðĀǢćñǤǦøǤùĀćùǢćǤĄǦǡôǨĂúǧăć

ĄǤ÷āùĀǢćĄǢǧǥ÷ǤòùĀ

ǗǢùǤúõǥĀć ć889ć ć899ć ć8889ć ć8999ć ć8899ć ć88889ć ć ǞõùòǦǤøćÐ÷ǡöùąǢ÷āúǢǦǡ 88899ćǙǨóǧǣǤöćðùǢýùõöćðõòćǧćøǡ÷ĀøćǥǤ÷ǤðĀøćü÷ǢùǤøćõćǦǨòõøǢù

úǡǦùĀøõćăõüǣǡøõćǤĄǦǡôǤðǡùõǢćǡùòǦǤñǢùǤðćõć÷õĄõòǤćùõôǣǤǢ

ǖǦǤутǢщщǤǢć8 ǧыǢǥчǢщщǤǢćǦǢыǢǧǧхрщǤǢćфǡĄǤчǢрǡщхǢćǥǦхćǣǤъǤǦǤшć ǞхщтǦǤшćщǢьǨрǧърх ъǣǡщхćщǢǧǥǤǧǤĄщĀćǦǢǡсхǦǤрǡъāćщǡćǡщтǦǤсǢщĀćǚǡǦǨущĀǢćǥǤчǤрĀǢć ъǢчāщǤǧъхćǣćǡщтǦǤсǢщǡшć ǤǦсǡщĀćрĀсчăтăъćуǢщǧǣхшхćǥǦхǧǨъǧърǨĂъćщǢǤǥǨǧъхрэхǢǧăćăхьǣхćъǢǧъхǣǨчăǦщǡăćąǢшхщх ǖćǣǦǡцщхǩćǧчǨьǡăǩćхшǢĂъǧăćшǤчǤьщĀǢćуǢчǢфĀćщǤǦшǡчāщĀǢćщǡǦǨу фǡыхă щĀǢćǥǤчǤрĀǢćǤǦсǡщĀćǣǤǦǤъǣǤǢćǧчǢǥǤćфǡǣǡщьхрǡĂюǢǢǧăćрчǡсǡчх

þǢćǥǤòøĀýǢüùǤǢćõć÷ǤĄǣǤðǤǢćǤðǤ÷ǤǧǢùõǢćǤúǧǨúǧúðǨǢú

áǢąǢǣúĀćąǢǦøǢùúǤðćǥǦõć ñǢùǤúõǥǢć89ć ùǡǥǦõøǢǦć ǖǦǤóòǢùùǤǢćùǡǦǨýǢùõǢćǤĄǦǡôǤðǡùõǢćúǢǧúǤǧúǢǦǤùǡćǥǦõðǤòõúćǣć

ùǢòǤǧúǡúǤüùǤǧúāć ǦǢ ąǤǦøõǦǤðǡùõĂćùǡǦǨóùĀǩćǥǤ÷ǤðĀǩćǤǦñǡùǤðćǥǦǤøǢóǨúǤüùǤñǤćúõǥǡćõć òǨǣúǡôĀćõ÷õć ñõòǦǤǣ óǢùǧǣǤñǤćðùǢýùǢñǤćðõòǡ ǧõǧúǢǦǤõòǤð

ПǧъхщщĀцćсǢǦшǡąǦǤтхъхфшćǣǦǡцщǢćǦǢтǤǣćхćǩǡǦǡǣъǢǦхфǨǢъǧăćщǡчх ǗǢǦшǡąǦǤтхъхфш ьхǢшćăхьǣǡćхćăхьщхǣǡćǨćǤтщǤсǤćхćъǤсǤćуǢćьǢчǤрǢǣǡć сǢщǤъхǥć ć88ć

õ÷õć ć89

ǛĄĀüùǤćǦǢôǨ÷āúǡúćÕùòǤǣǦõùùǤñǤćùǡǦǨýǢùõăćõ÷õćòǢąǢǣúǡćąǢǦøǢùúǤðćùǡǥǦõøǢǦćñõǥǢǦǥ÷ǡôõõćùǡòǥǤüǢüùõǣǤð ćǨć÷ĂòǢöćǧćùǤǦøǡ÷āùĀøć

ǜǧǢртǤсǢǦшǡąǦǤтхъхфш ùǡĄǤǦǤøćǩǦǤøǤǧǤøćÜǢùǧǣõǢćǥǧǢðòǤñǢǦøǡąǦǤòõúĀćõøǢĂúćǥǤ÷ǤðĀǢć ǤǦñǡùĀćùǡǥǤøõùǡĂþõǢćøǨóǧǣõǢćùǤćǥǤ÷ǤðĀǢćǩǦǤøǤǧǤøĀć88ćøǨó

ǧǣõǢćǥǧǢðòǤñǢǦøǡąǦǤòõúĀćõøǢĂúćǦǨòõøǢùúǡǦùĀǢćăõüǣõćõćùǡǦǨó ùĀǢćǥǤ÷ǤðĀǢćǤǦñǡùĀćùǤćùǡĄǤǦćǩǦǤøǤǧǤøć89

одни и те же половые гормоны: мужские — андрогены (тестостерон) и женские — эстрогены (прогестерон), но у мужчин преобладают первые (их уровень в 10–20 раз выше, чем у женщин), у женщин — вторые.

Имеются определенные половые различия головного мозга, которые также обусловлены действием половых гормонов, в частности тестостерона, во внутриутробном периоде. По мнению N. Geschwind (1982), М. Diamond (1979, 1982), именно тестостерон влияет на скорость роста развивающегося мозга и ответствен за различия в строении мозга у женщин и мужчин. Между полами имеются значительные морфологические различия.

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

Велики половые различия психики, которые имеют под собой биологическую основу. Так, например, у женщин в среднем лучше развиты вербальные способности (от лат. verbalis — словесный) — беглость речи, чтение и письмо, скорость чтения и понимания, а также скорость восприятия, тонкие моторные навыки, социальная оценка, понимание эмоций, ассоциативная память; у мужчин — математические, технические способности, абстрактное мышление, роленезависимость, понимание пространственных связей, информации, связанной с автомобилями и другими средствами передвижения; способности к научной деятельности, к электронике, направленные на цель моторные навыки. Мальчики, как правило, начинают говорить и читать позже, чем девочки. Следует подчеркнуть, что

генетический пол детерминирует все признаки.

Половое поведение человека направлено не только на воспроизведение себе подобных, но и на реализацию личности. Именно половые гормоны определяют тот или иной тип полового поведения: андрогены — мужского, эстрогены — женского. Половое поведение зависит и от сексуального здоровья. Чрезвычайно важны и личностные факторы (психические, эмоциональные, морально-этические). Воспитание в семье накладывает неизгладимый отпечаток на половое поведение человека. В семьях, где сексуальность подавляется, вырастают сексуально заторможенные люди, у которых чаще возникают сексуальные проблемы. Взаимодействие врожденных и приобретенных факторов формирует половое поведение — маскулинность и фемининность, которые определяются на

основании манеры поведения.

Маскулинность — это состояние человека, строение тела которого,

внешний вид и модели поведения характерны для мужского пола. Фемининность, наоборот, — это состояние человека, у которого

строение тела, внешний вид и модели поведения характерны для женского пола. При этом следует отличать фемининность от женственности, которая представляет собой обладание анатомо-физиологическими особенностями женского пола, связанными с репродукцией. То же можно сказать и

о мужественности.

Сексуальная ориентация — более или менее постоянное эмоциональное, романтическое, сексуальное или эротическое (чувственное) влечение индивида к другим индивидам определенного пола. Общеприняты три сексуальные ориентации:

͵Ċ гетеросексуальность — влечение исключительно к индивидам противоположного пола;

͵Ċ гомосексуальность — влечение исключительно к индивидам своего пола;

͵Ċ бисексуальность — влечение к индивидам как своего, так и противоположного пола, не обязательно в равной степени и не обязательно одновременно.

èďđDzýĎĔĂĔĉǰĄDzýǰĉǰǵDZǯĐĔǵǰDZǵǶǯĄĎĆDzǵćĎ

Некоторые исследователи добавляют к ним четвертый вариант, асексуальность — отсутствие влечения к индивидам как своего, так и противоположного пола.

Сексуальная ориентация отличается от сексуального поведения. Человек может проявлять или не проявлять свою сексуальную ориентацию в своем сексуальном поведении либо поддерживать или имитировать сексуальное поведение, не соответствующее его реальной сексуальной ориентации. Сексуальная ориентация также отличается и от сексуальной идентичности. Сексуальная идентичность — это самоидентификация человека, то, кем он себя считает. Человек может не осознавать или отрицать свою сексуальную ориентацию. Согласно опросу National Health Interview Survey (2013; n = 34 557 американцев 18 лет и старше), 96,6 % людей идентифицируют себя как гетеросексуалов, 1,6 % — геев или лесбиянок, 0,7 % — бисексуалов, оставшиеся 1,1 % — как «что-то еще», не уверены или не захотели отвечать. По России аналогичные данные отсутствуют, вероятно, из-за выраженной стигматизации негетеросексуальных отношений.

Механизмы формирования сексуальной ориентации пока что во многом неясны, но на сегодняшний день можно с уверенностью говорить, что сексуальная ориентация — это не сознательный выбор человека. Против этого говорят, например, нейроанатомические особенности гомосексуальных мужчин по сравнению с гетеросексуальными: у них уменьшено третье интерстициальное ядро (INAH-3) и увеличено надперекрестное ядро переднего гипоталамуса. Несомненная роль генетических факторов (например, вероятность того, что среди однояйцевых близнецов оба будут гомосексуалами примерно вдвое выше, чем среди разнояйцевых; выявлены характерные однонуклеотидные полиморфизмы на хромосомах 8 и Х), однако ими все не исчерпывается. Часто задают вопрос, как можно объяснить гомосексуальность с эволюционно-биологической точки зрения. Есть данные о существовании аллелей, повышающих у женщин репродуктивный успех, а у мужчин — вероятность развития гомосексуальной ориентации (что снижает репродуктивный успех мужчин). Такой двойной эффект мог бы объяснить устойчивое сохранение этих аллелей в человеческом генофонде.

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

нительной ткани, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами, между которыми расположены многочисленные фибробласты и гистиоциты.

Эпителиосперматогенный слой состоит из сперматогенных клеток, находящихся на разных стадиях развития и поддерживающих эпителио-

циты.

Сустентоциты (клетки Сертоли) своими основаниями лежат на стенке семенного канальца, а апикальными обращены в просвет. Их функция регулируется гипофизарным фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ), к которому на поверхности клеток имеются рецепторы.

Клетки Сертоли выполняют ряд функций, обеспечивающих нормальное развитие сперматогенных клеток:

͵Ċ выделение в просвет извитых семенных канальцев жидкости, в которой плавают сперматозоиды;

͵Ċ питание (трофику) посредством доставки кислорода и питательных веществ из тканевой жидкости;

͵Ċ фагоцитоз в отношении цитоплазматических фрагментов сперматид при спермиогенезе;

͵Ċ выделение гормоноподобного вещества ингибина, которое посредством обратной связи участвует в регуляции выработки ФСГ (кроме ингибина тормозящее действие на секрецию ФСГ оказывают тестостерон и эстрадиол);

͵Ċ выработка и выделение в приканальцевую лимфу эстрогенов; ͵Ċ выработка андрогенсвязывающего белка — белка-переносчика, в

комплексе с которым тестостерон способен оказывать стимулирующее действие на сперматогенез;

͵Ċ формирование гематотестикулярного барьера, обеспечивающего иммунологическую изоляцию сперматогенных клеток от остального организма.

Последнее особенно важно, поскольку половые клетки появляются в период, когда иммунная система полностью сформирована и реагирует на любые новые антигены как на врагов. Клетки сперматогенеза, начиная с момента завершения мейоза I, генетически, а следовательно, и иммунологически отличаются от исходных («знакомых») форм, и против них могут выработаться активированные Т-лимфоциты и антитела. Этому препятствует гематотестикулярный барьер, изолирующий сперматогенные клетки от крови, а точнее Т-лимфоцитов-хелперов, являющихся инициаторами иммунологических реакций. Главный элемент гематотестикулярного барьера — клетки Сертоли, три ряда контактов между которыми образуют своеобразную систему «шлюзов», которые периодически открываются, и по направлению к просвету канальца проходят клетки сперматогенеза по мере своего созревания от сперматогоний до сперматозоидов. Эти контакты препятствуют попаданию антигенов зрелых половых клеток в кровоток и таким образом препятствуют аутоиммунизации — развитию

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

аутоиммунного воспалительного процесса, приводящего к нарушению сперматогенной функции яичек.

Сперматогенные клетки, находящиеся на разных стадиях сперматогенеза, расположены между клетками Сертоли. У половозрелого мужчины сперматозоиды образуются постоянно (Clermont Y., 1972).

Сперматозоиды движутся со скоростью около 3,5 мм/мин. В женских половых путях они движутся против тока жидкости. Движение сперматозоида по направлению к яйцеклетке обусловлено хемотаксисом, вызванным выделяемыми ею гормонами. Время, в течение которого сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в женских половых путях, составляет 1–2 сут. По современным данным, продолжительность сперматогенеза у человека составляет примерно 64–75 дней. Количество образующихся сперматозоидов огромно: в 1 см3 спермы содержится около 100 млн клеток, а во время одного семяизвержения выделяется около 300–400 млн клеток. Эпителиосперматогенный слой претерпевает циклические изменения, причем в различных участках одного и того же извитого канальца встречаются различ-

ные ассоциации клеток, а значит, разные стадии сперматогенеза.

Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) скоплениями по 3–5 расположены в межканальцевых пространствах — интерстиции. У молодого мужчины около 500 млн клеток Лейдига. Гипофизарный гормон — лютеинизирующий гормон (ЛГ), действуя на соответствующие поверхностные рецепторы, вызывает образование в клетках Лейдига андрогенов — мужских половых гормонов: тестостерона (преобладает) и андростерона. Средняя суточная продукция тестостерона в организме 20–40-летних мужчин составляет 4–7 мг. Исходным субстратом для синтеза тестостерона является холестерин крови. Этот процесс идет с образованием нескольких промежуточных метаболитов: холестерин — прегненолон — андростендиол — тестостерон. Возможен другой путь, в котором одним из предшественников является прогестерон. Совокупность этих реакций происходит в гладком эндоплазматическом ретикулуме, который имеет вид сложнопереплетающихся трубочек в цитоплазме клеток Лейдига.

Большая часть синтезированного тестостерона (97–98 %) циркулирует в организме в виде устойчивого комплекса с белками плазмы (глобулином, связывающим половые гормоны, альбумином и др.). Лишь около 2 % тестостерона циркулирует в свободном виде и подвергается интенсивному метаболизму только в клетках-мишенях. В этом процессе ключевая роль принадлежит ферменту 5-α-редуктазе, которая превращает тестостерон в его более активную форму — 5-α-дигидротестостерон (ДГТ). Действие тестостерона и дегидротестостерона опосредуется специальными поверхностными и ядерными рецепторами, взаимодействуя с которыми эти андрогены стимулируют в соответствующих клетках биосинтез белка.

Тестостерон влияет практически на все клетки мужского организма. Основными функциями тестостерона у мужчин являются:

ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč

͵Ċ половая дифференцировка по мужскому типу в эмбриогенезе; ͵Ċ половая дифференцировка мозга и формирование его структур,

обеспечивающих мужскую сексуальность, включая мужское половое поведение;

͵Ċ развитие первичных (половые органы) и вторичных половых признаков. Вторичные половые признаки (рост волос на лице и на лобке, становление голоса, мышечное развитие) появляются в период полового созревания и свидетельствуют о наступлении половой зрелости;

͵Ċ серьезное воздействие в пубертатном периоде на лимбические структуры, ответственные за сексуальность и эротические эмоции («эротизацию мозга». — Прим. авт.);

͵Ċ общее (генерализованное) анаболическое действие (воздействие на обменные процессы, образование веществ, в первую очередь синтез белка), обеспечивающее рост скелета и скелетной мускулатуры, распределение подкожной жировой клетчатки и т. д.;

͵Ċ стимуляция эритропоэза; ͵Ċ задержка в организме азота, фосфора, кальция, калия;

͵Ċ активация транскрипции (синтез РНК);

͵Ċ регуляция сперматогенеза.

Андрогены оказывают два действия, одинаково важных для фертильности мужчины. Во-первых, значительное количество тестостерона выделяется в периферическую кровь и поддерживает мужское либидо, половое влечение и потенцию. Во-вторых, близость клеток Лейдига к семенным канальцам создает высокую (в 10 раз больше, чем в периферической крови) концентрацию тестостерона в самом яичке, что необходимо для поддержания нормального сперматогенеза внутри комплекса «клетки Сертоли — сперматогенные клетки». Тестостерон — основной стимулятор сперматогенеза. Андростерон необходим для нормального полового развития мужчины. Кроме андрогенов клетки Лейдига вырабатывают активин, стимулирующий выработку ФСГ.

У мужчин в возрасте от 25 до 45 лет содержание тестостерона в крови колеблется в пределах от 12 до 40 нмоль/л (колебания в течение суток достигают 30 %), максимальное его количество вырабатывается утром, а в годовом цикле — весной. Клетки простаты, семенных пузырьков, гладкие мышечные клетки сосудов пещеристых тел и других органов мужской половой системы, клетки кожных структур, а также гипоталамуса и коры полушарий большого мозга содержат огромное количество рецепторов к тестостерону. Последний действует на клетки-мишени только после превращения в 5-α-ДГТ. Это превращение осуществляется непосредственно в клетках-ми- шенях. При этом отсутствует влияние на гипоталамус и гипофиз.

Андрогены (главным образом тестостерон) воздействуют по принципу обратных связей на гипоталамус и лимбическую систему, которая

ǬǪǫǣǤǩãǨÛÜĔǪǩĔǣǨîǫǩèǩǥÛÛĔÛĔǬǦÜǬǩèǩǥÛÛ

формирует половое поведение и одновременно агрессивность. У мужчин тестостерон влияет на формирование и других форм поведения. Для этого необходимо некое пороговое содержание гормона в крови — 3–6 нмоль/л (1–2 нг/мл).

Андрогены влияют на системы мозга, связанные с эмоциональными и когнитивными факторами сексуальной реакции (Bancroft J., 1989; Bancroft J., Wu F.C.W., 1983). Тестостерон влияет на двигательные нейроны, иннервирующие поперечнополосатые мышцы мочеполовой диафрагмы, сокращение которых обусловливает ригидность полового члена.

В женском организме андрогены секретируются корой надпочечников и стромальными клетками яичника. У женщин они регулируют половое влечение, реактивность и чувствительность половых органов, стимулируют либидо. Частота половых контактов, сексуальные мысли и фантазии, половая привлекательность, половые мотивации — все это определяется тестостероном (Bancroft J. et al., 1980). При этом частота половых контактов пропорциональна содержанию тестостерона в крови, которое наиболее высоко в предовуляторном периоде.

Извитые семенные канальцы направляются к средостению яичка и в области вершин долек сливаются друг с другом, образуя короткие прямые семенные канальцы. Эти канальцы впадают в расположенную в толще средостения сеть яичка, состоящую из системы канальцев, образующих лабиринт, и соединяющих их трубочек. Из сети яичка начинаются 12–15 выносящих канальцев, которые входят в придаток яичка. Выносящие канальцы окружены тонким слоем гладких миоцитов. Передвижению сперматозоидов в канальцы придатка, по-видимому, способствуют движение ресничек и сокращение гладких миоцитов. Выносящие канальцы впадают в проток придатка яичка.

Яички богато иннервированы, поэтому они очень чувствительны; удар по яичкам вызывает острую боль, вплоть до болевого шока.

Придаток яичка

Придаток яичка (epididymis) расположен вдоль заднего края яичка, к которому он плотно прирастает. Расширенная закругленная головка придатка яичка переходит в его тело, которое продолжается в суживающийся книзу хвост (см. рис. 2, 3). На головке придатка яичка иногда встречается пузырек на ножке — привесок придатка яичка. Покрывающая яичко серозная оболочка переходит и на его придаток, заходя с латеральной стороны в углубление между яичком и придатком, выстилает пазуху придатка яичка. Извитые выносящие канальцы яичка направляются из сети яичка в придаток, образуя его головку. Каждый выносящий каналец формирует одну коническую дольку (конус) придатка яичка. Всего в придатке яичка 12–15 таких долек. Все выносящие канальцы впадают в штопорообразно закрученный единственный проток придатка яичка, который в расправленном виде достигает в длину 6–8 м. Проток опускается в хвост придатка

ǪDzĄDzýčǰĔǵĂǵćǰąč