Глава 5

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

Способность животных изменять поток сенсорной информации, поступающей в организм, была замечена исследова­телями очень давно. Однако первоначально эта способность рас­сматривалась в основном как некоторый комплекс реакций, опре­деляющих ту или иную ориентацию рецепторных поверхностей по отношению к источнику сигналов, а также изменяющих харак­теристики сигналов при их прохождении через вспомогательные структуры сенсорных образований к собственно воспринимающим элементам. Изменение положения тела или отдельных его частей (например, головы, глаза или ушных раковин), сокращение или расслабление мышц среднего уха, расширение или сужение зрачка и т. д. — все это типичные примеры такого рода реакций.

Наряду с этими наиболее явными формами регулирования сен­сорного потока, как показали дальнейшие исследования, у орга­низмов имеются и другие многочисленные способы воздействия на сигналы, поступающие в центральную нервную систему от ре­цепторных приборов. Можно утверждать, что в наиболее совер­шенных сенсорных аппаратах практически каждый их элемент, каждое звено переработки информации находится под эффектив­ным контролем нервной системы. И то, что структура сенсорной информации претерпевает значительные изменения на своем пути к высшим нервным центрам, во многом определяется эфферентным регулирующим влиянием. Эфферентная регуляция деятельности рецепторов изучена в настоящее время весьма неравномерно. Если в отношении воспринимающих элементов органов чувств она иссле­дована еще весьма недостаточно, то по отношению к мышечным рецепторам, играющим огромную роль в осуществлении коорди­нированных двигательных актов; эта проблема разработана до­статочно подробно. При этом наиболее изученными оказались мышечные веретена млекопитающих и рецепторы растяжения ра­кообразных. Лишь в самое последнее время ряд важных фактов удалось получить и в отношении волосковых механорецепторов.

В данном разделе будут изложены данные, касающиеся регу­лирования деятельности основных видов механорецепторных при­боров в коже, мышцах, органах чувств. Основное внимание уделя­ется рассмотрению фактов по эфферентной регуляции мышеч­ных веретен млекопитающих, рецепторов растяжения у ракооб­разных, волосковых механорецепторов органов чувств позво­ночных.

Как показывают существующие в литературе данные, имеются важные особенности в эфферентном регулировании деятельности различных механорецепторов. Анализ этих особенностей, пред­ставленный в заключении главы, показывает, что основное раз­личие в характере регулирования наблюдается между первичными и вторичными механорецепторными приборами позвоночных.

Регуляция деятельности первичных механорецепторов у позвоночных

Регуляция активности рецепторов кожи

Можно отметить несколько способов регулирования нервной системой афферентного потока сигналов, поступающих от тканевых механорецепторов. Во-первых, это влияния, изменяю­щие механическое состояние тканей (например, изменения растя­жения кожных покровов, достигаемые движениями). Во-вторых, это влияния, сказывающиеся на состоянии трофики ткани (спазм или расширение сосудов данной области, изменения метаболизма). В-третьих, это прямые влияния нервной системы на свойства отдельных рецепторов или групп рецепторных элементов. Далее, нервная система оказывает суммарное воздействие на тканевые механорецепторные структуры с помощью различных гуморальных факторов. Наконец, тканевые механорецепторы могут и сами взаимодействовать между собой на основе механизма аксон-реф­лекса, а также с помощью гуморальных факторов, высвобождае­мых из нервных и тканевых элементов в ходе раздражения сен­сорных структур.

Действие симпатических волокон и катехоламинов. Деятель­ность механорецепторов кожи регулируется в основном с помощью симпатической нервной системы. Изменение кожной чувствитель­ности после экстирпации шейного симпатического ганглия у кошки отмечалось еще Клодом Бернаром (Bernard, 1851). Однако далее этот вопрос длительное время специально не рассматри­вался, пока в связи с развитием учения об адаптационно-трофиче­ской функции симпатической нервной системы и ее влиянии на органы чувств он не стал предметом пристального внимания в школе Л. А. Орбели (Тонких, 1925; Юрьева, 1927; Кунстман, 1928; Сперанская-Степанова, 1930; Орбели, 1932; Загорулько, Лебединский, 1935). В этих исследованиях было твердо установ­лено существование влияния симпатической нервной системы на кожную чувствительность.

Как показали в дальнейшем многочисленные исследования (Жирмунская, 1940; Пахомов, Проппер-Гращенков, 1941; Land­gren, 1952b; Landgren, Liljestrand, Zotterman, 1952; Landgren, Neil, Zotterman, 1952; Douglas, Gray, 1953; Witzleb, 1953; Diamond, 1955; Loewenstein, 1956a; Paintai, 1959; Leitner, Perl, 1964; Дмит­риева, Есаков, 1969; Nilsson, 1972, 1974; Sharma et al., 1972, и др.), раздражение симпатических нервов, а также подведение адреналина, норадреналина и других симпатомиметических ами­нов оказывают на тканевые (в том числе и кожные) механорецеп­торы весьма сложное влияние. Это объясняется тем, что адреналин влияет и на все части рецепторного аппарата, и на сосуды, и на различные контрактильные элементы ткани, причем иногда про­тивоположно. Даже в пределах одного и того же звена адреналин обладает сложным фазным действием. Естественно, что результи­рующий эффект зависит от способа подведения вещества, его дозы и длительности действия (соответственно интенсивности и про­должительности раздражения симпатических нервов).

Наиболее обстоятельное изучение действия адреналина и дру­гих сходных веществ на тканевые механорецепторы было прове­дено в экспериментах на тельцах Пачини брыжейки кошки. Пер­вые исследования этого вопроса (Gammon, Bronk, 1935) пока­зали, что после введения адреналина в сосудистое русло мезенте­риальные тельца Пачини, возбуждающиеся в такт с пульсовыми толчками, снижают свою активность. В противоположность этому Ильинский (1966а) нашел, что адреналин, инъецированный в мел­кий мезентериальный сосуд в направлении группы телец Пачини, приводит к увеличению величины их разрядов, синхронных с пуль­совыми колебаниями сосудов. Снижение импульсации от телец Пачини в опытах ГэммонаиБронкабыло обусловлено, по-видимому, уменьшением величины пульсовых толчков сосудов, а не действием адреналина непосредственно на рецепторы.

Изучение действия адреналина на изолированных тельцах Пачини (Loewenstein, Altamirano-Orrego, 1956) показало, что ап­пликация адреналина или норадреналина (1.0—0.1 мкг) вызывает понижение порога возникновения ПД при механическом раздра­жении изолированного одиночного рецептора. Порог медленно падал и в течение 2—7 мин. достигал 90—70% исходного значения. Если в начале эксперимента рецептор отвечал одним импульсом на механический толчок пороговой силы, то при максимальном развитии действия адреналина наблюдалось появление несколь­ких спайков. Аналогичный результат был получен Черепновым (1969).

В самое последнее время вопрос о действии адреналина и норадреналина на тельца Пачини был рассмотрен Акоевым и др. (1974а, 19746) в условиях методики непрерывной внешней перфузии декапсулированного тельца Пачини. Оказалось, что добавление

в нормальный перфузионный раствор небольших концентраций (1 • 10“⁷—1 • 10^-5 г/мл) адреналина и норадреналина приводит к фаз­ным изменениям возбудимости рецептора (рис. 72). Вначале на­блюдается незначительное повышение порога возникновения ПД, которое длится 0.5—1 мин. В дальнейшем, по мере пропускания раствора с адреналином порог четко снижался на 10—15%. Это повышение возбудимости длилось обычно 5—7 мин. и затем сме­нялось резким снижением возбудимости вплоть до наступления полного блока генерации ПД. Скорость развития и продолжитель-

усл.ед

- L1 . . 11 I . , i 1

Ю 20 30 мин.

имп.

мкб

60-

40 -

20-

5 10 15 мин.

Рис. 72. Изменение порога возбуждения (И), числа импульсов в разряде (Б) и амплитуды рецепторного потенциала (В) телец Пачини под влиянием кате­холаминов (пр: Акоевой др., 1974а).

_1 1 I | |

40 80 120 160 200 усл. ед.

А — изменение возбудимости рецептора при действии адреналина (Ь10~⁷ г/мл). По оси абсцисс — время (мин.); по оси ординат — величина порогового механического раздра­жения (усл. ед.). Стрелки: первая — переход к перфузии адреналином, вторая — пере­ход к перфузии раствором без адреналина. В — изменение количества импульсов в раз­ряде при действии адреналина (5-10-⁸ г/мл). По оси абсцисс — время (мин.); по оси орди­нат — число импульсов в разряде. Стрелка — переход к перфузии адреналином. В — амплитуда РП тельца Пачини, находящегося в растворе без (черные кружки) и с добавле­нием норадреналина (2 «10-^ г/мл) (белые кружки). По оси абсцисс — величина механиче­ского воздействия (усл. ед.);- по оси ординат — амплитуда РП (мкв).

ность наблюдаемых эффектов определялись степенью декапсуля- ции рецепторов. Часто под влиянием адреналина в фазе повышен­ной возбудимости возникала спонтанная активность рецептора, которая затем исчезала по мере снижения возбудимости. Наряду с изменением порогов менялось и количество импульсов вЪтвете рецептора при действии механического стимула (рис. 72).

Изменение возбудимости рецептора, определяемой по импульс­ной активности, зависит как от свойств собственно нервного о он- чания (нерегенеративной системы генерации), так и от свойств его волокна (регенеративной системы генерации). Под влиянием ад­реналина наблюдалось возрастание критического уровня РП и амплитуды ПД.

Исследование изменений РП (Loewenstein, Altamirano-Or- rego, 1956) обнаружило, что под действием адреналина и норадре­налина амплитуда и скорость нарастания РП увеличиваются. В ряде случаев возрастала и длительность РП. При удалении ка­техоламинов и после отмывания рецептора физиологическим рас­твором наблюдалось восстановление исходной реакции. Более детальные исследования (Черепнов, 1969; Акоев и др., 1974а, 19746) выяснили, что изменения РП под действием адреналина и норадреналина носят фазный характер. Вначале наблюдалось увеличение (на 13—25%) амплитуды и скорости нарастания РП, вслед за которым имело место уменьшение этих параметров. Как видно из рис. 72, в период положительной фазы действия симпа­томиметических аминов кривая зависимости амплитуды РП от силы раздражения смещалась вдоль оси ординат, следовательно, в этот период под влиянием адреналина (норадреналина) происходит увеличение мембранного потенциала нервного окончания, но нет изменений в пороге возбуждения собственно механочувствитель- ного субстрата рецептора (см. стр. 274). Каков конкретный меха­низм влияния адреналина и норадреналина на возбудимые мем­браны, пока остается неясным. Возможно, что часть эффектов (гиперполяризация мембран) связана с работой натриевого насоса, который может активироваться под влиянием катехоламинов (Bulbring, Kuriyama, 1963; Somlyo, Somlyo, 1969; Kuba, 1970).

Приведенные данные дают основание заключить, что изменения в деятельности телец Пачини под влиянием умеренных доз адре­налина и норадреналина протекают следующим образом. Вначале происходит повышение критического уровня деполяризации, т. е. возбудимость регенеративной системы рецептора несколько снижается. За этим кратковременным периодом следует более дли­тельный отрезок времени, в течение которого благодаря воз­растанию амплитуды и скорости нарастания РП чувствительность рецептора к действию механического стимула увеличивается (из­менения РП превалируют над изменениями критического уровня деполяризации). Наконец, возбудимость рецептора вновь снижа­ется вплоть до полного блока генерации ПД (амплитуда и скорость нарастания РП уменьшаются, и эти изменения суммируются с про­грессивным повышением критического уровня деполяризации, при котором происходит возникновение ПД). Если учесть еще возможность действия адреналина на сосуды, то легко понять ту фазность в действии этого вещества (равно как и возбуждения симпатических нервов) на деятельность тканевых механорецеп­торов in vivo, которая^отмечалась, как это указывалось выше, многими авторами.

Эффект адреналина следует сопоставить с влиянием на деятель­ность телец Пачини раздражения тонкого добавочного (эфферент­ного, по мнению ряда авторов) С-волокна, иннервирующего в ряде случаев эти рецепторы. В кратких сообщениях (Goto, Loewenstein, 1961; Loewenstein et al., 1962) отмечается, что данное волокно (оно встречалось лишь у 13% мезентериальных телец) в отличие от основного не возбуждается механическими толчками, а также не обладает чувствительностью к действию термических и химических стимулов. Оно проводит возбуждение со скоростью примерно 0.7 м/сек. (основное волокно в этих опытах обладало скоростью проведения 25—35 м/сек. при 32°). При изолированном раздражении С-волокна наблюдалось увеличение (на 10%) ам­плитуды РП, возникавшего в рецепторе при механической стиму­ляции. Чувствительность рецептора, определяемая по генерации ПД, при этом повышалась примерно на ту же величину. Эффект длился всего несколько минут, явлений депресии отмечено не было. Не наблюдалось и возникновения ПД при изолированном раздра­жении тонкого волокна.

Происхождение и функция тонкого дополнительного волокна, встречающегося у телец Пачини (и других инкапсулированных ре­цепторов) широко обсуждаются в литературе (стр. 21). Однако учитывая противоречивый характер имеющихся к настоящему времени данных (Черепнов, 1968а; Santini, 1968, 1969; Santini et al., 1971; Spencer, Schaumburg, 1973; Челышев, 1975), следует заключить, что в целом этот вопрос требует еще дополнительного изучения.

В экспериментах на кожных механорецепторах лягушки при регистрации импульсной активности было показано, что раздраже­ние симпатических нервов, а также подведение адреналина или норадреналина вызывает четкое изменение деятельности ре­цепторов. По данным Левенстейна (Loewenstein, 1956а), раздраже­ние симпатической цепочки (нанесение адреналина или норадрена­лина) сказывалось лишь на ответах фазного типа и практически не изменяло реакции медленно адаптирующихся рецепторов. Ко­личество импульсов в ответе фазного рецептора на тактильный стимул резко возрастало (достигая увеличения в 15 раз). Так как при этом порог ответа снижался незначительно (редко более чем на 10%), следует заключить, что в основном уменьшалась скорость адаптацииУрецепторов. Раздражение симпатических нервов могло вызвать даже появление импульсов от кожных механорецеп­торов.

Увеличение числа импульсов в ответе на механическое раздра­жение, которое проводится на фоне активации симпатических нер­вов, отмечал также Чернетски (Chernetski, 1964). Наиболее выра­женное влияние симпатических нервов (и адреналина) наблюда­лось при пороговых значениях адекватного раздражения. Другие авторы (Дмитриева, Есаков, 1969) в условиях нерастянутого кож­ного лоскута лягушки (при отсутствии спонтанной активности) отмечали наибольшее влияние раздражения симпатической це­почки на медленно адаптирующийся ответ, который значительно возрастал по длительности и числу импульсов. Симпатические влияния очень четко выступали на фоне явлений угнетения так­тильных рецепторов, вызванных ритмическим раздражением (Дмитриева, Есаков, 1969). Такого рода влияния вообще харак­терны для действия симпатической нервной системы на возбуди­мые образования (Орбели, 1948).

Были представлены морфологические данные, показывающие наличие адренергической иннервации в слоях кожи, где залегают свободные нервные окончания, причастные к механорецепции (Fuxe, Nilsson, 1965). Однако трудно сказать, обусловлены ли результаты физиологов прямым действием симпатических волокон на рецепторы или же наблюдавшиеся эффекты являются следствием сокращения контрактильных структур кожи. Во всяком случае, чем больше была исходно натянута кожа, тем более выраженным был симпатический эффект. По мнению авторов (Douglas, Gray, 1953), отмечавших возбуждающее действие адреналина на кожные рецепторы млекопитающих, оно было обусловлено сокращением мышечных элементов окружающих тканей. Аналогично возбу­ждались, по-видимому, и некоторые механорецепторы внутренних органов (Pearce, Henry, 1955; Kolatat et al., 1957), а также бароре­цепторы каротидного синуса (Landgren et al., 1952; Witzleb, 1953; Diamond, 1955).

Изменение механических свойств механорецепторных прибо­ров кожи под влиянием симпатической нервной системы наблюда­лось Антоновой (1967). Отмечалась также возможность подобного влияния симпатической нервной системы на вибриссы (Fuxe, Nilsson, 1965). Гистологические исследования несомненно свиде­тельствуют о тесной связи симпатических нервных волокон и тка­невых механорецепторов, хотя данные, говорящие о возможности существования синаптических контактов между ними, кажутся недостаточными и требуют дальнейшей проверки (Тимофеев, 1896; Fuxe, Nilsson, 1965; Chouchkov, 1968; Andres, 1969; Santini et al., 1971). Все изложенные материалы заставляют склониться к точке зрения, что симпатическая нервная система в нормальных условиях скорее всего лишь изменяет ответы механорецепторов (прежде всего облегчает их возникновение) при действии адекват­ных для них стимулов.

Наряду с облегчающим действием симпатической нервной си­стемы на механорецепторы были описаны и эффекты угнетения. Так, при раздражении симпатического ствола на медленно адап­тирующихся рецепторах вибрисс (Nilsson, 1972, 1974) показано, что динамический ответ при этом несколько угнетался, а статиче­ский практически не изменялся. При тактильном раздражении кожи Есаков и Дмитриева (1968) отмечали торможение деятель­ности рецепторов, расположенных на симметричном участке кож­ной поверхности. В первую очередь изменялась частота импуль- сации и в меньшей степени — длительность ответа. Часть этих эффектов угнетения авторы относят за счет соматической нервной системы (ее влияния реализуются с меньшим латентным периодом и являются более краткими), а часть — за счет симпатических рефлекторных влияний.

Существенной особенностью симпатического эффекта во всех случаях являлся крайне большой латентный период (от несколь­ких секунд до 1 минуты, по данным разных авторов) и значитель­ная длительность (от нескольких секунд до нескольких минут). В специальных экспериментах удалось показать, что при раз­дражении симпатических нервов выделяется адренолиноподобное вещество, которое может быть перенесено на другой участок кожи и оказывает на его тактильные рецепторы симпатический эффект (Loewenstein, 1956а; Дмитриева, Есаков, 1969). Следует подчер­кнуть, что эффект раздражения нервов можно было воспроизвести нанесением на препарат небольших доз адреналина или норадре­налина.

Гуморальные и другие периферические взаимодействия. К про­цессам эфферентной нервной регуляции деятельности механоре­цепторов тесно примыкают явления периферического взаимодей­ствия. Речь идет о влиянии возбужденных рецепторных приборов на функциональное состояние соседних невозбужденных рецепто­ров. Эти влияния носят тормозный характер и могут рассматри­ваться как явления латерального торможения, аналогичные тем, которые были впервые обнаружены в органе зрения мечехвоста Limulus (Hartline, 1949; Hartline et al., 1952; Hartline, Ratliff, 1957).

Такого рода влияния в коже могут осуществляться двумя путями: нервным — с помощью аксон-рефлекса, и гуморальным — при участии биологически активных веществ, выделяющихся из активируемых структур ткани в ходе действия механического раз­дражения (Есаков, Дмитриева, 1971). Понятно, что во втором слу­чае тормозные влияния могут не ограничиваться только тем ре­цептивным полем, которое подвергается раздражению, но могут и распространяться на соседние рецептивные поля.

Угнетение деятельности механорецепторов под влиянием ан­тидромно посланных импульсов неоднократно отмечалось в лите­ратуре (Cattell, Hoagland, Д931; Eyzaguirre, Kuffler, 1955b; Diamond et al., 1958a; Lindblom, 1958; Loewenstein, 1958; Loe­wenstein, Altamirano-Orrego, 1958; Lindblom, Tapper, 1967; Еса­ков, Дмитриева, 1971). При этом затруднялось возникновение нормальных ПД (благодаря наличию абсолютного и относительного рефрактерных периодов в регенеративной системе генерации после «вхождения» в рецептор антидромного импульса), амплитуда же РП при этом мало изменялась (Loewenstein, Cohen, 1959b; Sato, Ozeki, 1963). По-видимому, по аналогичному механизму изменя­ется деятельность рецепторов одного и того же рецептивного поля, т. е. окончаний одного и того же разветвляющегося нервного волокна, когда один или несколько составляющих его элементов приходят в состояние возбуждения и начинают генерировать им­пульсную активность (Adrian et al., 1931; Katz, 1950a; Есаков, Дмитриева, 1971).

Характер тормозного влияния возбужденных рецепторов на неактивные рецепторы определяется прежде всего параметрами раздражающего воздействия. При легком ритмическом, но дли­тельном (до 1 мин.) тактильном раздражении кожи соседние чув­ствительные точки оказывались заторможенными на 4—5 мин. (Есаков, Дмитриева, 1967). При этом максимум торможения воз­никал через 1—2 мин. после окончания раздражения. Ответ ре­цептора под влиянием такого торможения мог превратиться из то­нического в фазный.

Вопрос о высвобождении из кожных структур веществ, изме­няющих возбудимость рецепторных элементов, также существует в литературе. Известное повышение чувствительности нервных окончаний в коже после ее легкого повреждения (поскабливания) давно трактовалось (Echlin, Ргоррег, 1937) как следствие выделе­ния каких-то веществ или ионов (например, калия) из клеточных элементов ткани.

С помощью более адекватной методики антидромного раздраже­ния кожных нервов (Habgood, 1950) действительно показано вы­деление из кожи гуморальных факторов, которые могли распро­страняться от одного участка ткани к другому и повышать чув­ствительность его рецепторных структур. Таким веществом, по мнению Хебгуда, может служить гистамин.

Возможность гуморального влияния, оказываемого возбужден­ными нервными элементами кожи на покоящиеся рецепторы, была продемонстрирована также и другими авторами (Дмитриева, 1967; Есаков, Дмитриева, 1967) в опытах с антидромной стимуляцией афферентных нервов. В экспериментах на десимпатизированном ухе кролика (Holton, Holton, 1954; Holton, 1959) обнаружено, что при антидромном раздражении чувствительного нерва могут вы­деляться различные биологически активные вещества, такие, на­пример, как аденозинтрифосфат (АТФ). Правда, действие именно АТФ, по-видимому, иное — тормозящее (Дмитриева и др., 1973). Оказалось, что при антидромном раздражении кожного нерва или адекватном механическом воздействии на кожу в наружном перфузате появляется активное начало, оказывающее тормозное влияние на чувствительность и развитие адаптационных явлений в кожных механорецепторах. В перфузате обнаруживаются раз­личные вещества (нуклеотиды, ионы кальция и т. д.), но, по мне­нию авторов, основным активным началом является АТФ. Под­ведение АТФ к коже приводило к отчетливому торможению отве­тов механорецепторов на адекватное раздражение.

Полученные факты представляют несомненный интерес и при анализе механизмов нервно-тканевых взаимоотношений (см. гла­ву 9). Несомненно, что именно химические факторы являются определяющими в такого рода взаимодействии. Природа же этих факторов сейчас еще совершенно неясна.

Регуляция активности проприоцепторов

Эфферентная регуляция мышечных веретен изучена наиболее детально. Первоначальные сведения о существовании нервных волокон, проводящих эфферентные влияния от централь­ной нервной системы к мышечным веретенам, были получены мор­фологами (стр. 41), которые показали, что пластинчатые окон чания в полярных зонах интрафузальных волокон у млекопитаю­щих являются окончаниями двигательных нервов. В дальнейшем были получены и физиологические доказательства существования эфферентной регуляции веретен. Изучение афферентных разря­дов веретен (Matthews, 1933) показало, что при раздражении дви­гательного нерва, превышающем на 10—20% максимальное, удается получить увеличение афферентной импульсации. Этот эффект, как стало ясно позднее, был обусловлен сокращением интрафузальных мышечных волокон, наступающим в результате возбуждения тонких нервных волокон при супрамаксимальных раздражениях моторного нерва.

Эфферентные гамма-волокна. Первые прямые электрофизиоло­гические исследования эфферентной импульсации, приходящей к мышечным веретенам, были проведены в Швеции в лаборатории Гранита (Leksell, 1945). На основании этих экспериментов можно было заключить, что тонкие нервные волокна двигательного нерва (гамма-волокна) являются моторными для интрафузальных мы­шечных волокон. Эти нервные волокна обладали очень высоким порогом возбуждения (в 3.5—4.2 раза превышающим порог для двигательных альфа-волокон экстрафузальной мускулатуры). Полное вовлечение их в процесс возбуждения наступало лишь при силах воздействия, превышающих в 12—23 раза порог (все альфа- волокна нерва возбуждались уже при интенсивностях в 2.3— 3.5 раза выше порогового). Помимо своей низкой чувствительности к электрическому току, гамма-волокна оказались менее чувстви­тельными и к сдавливанию, что позволяло избирательно блокиро­вать активность альфа-волокон и изучать деятельность только гамма-системы. Дальнейшие исследования эфферентной системы мышечных веретен, начиная с работы Каффлера и сотр. (Kuf- fler et al., 1951), проводились преимущественно в условиях изо­ляции одиночных нервных волокон.

В настоящее время можно считать установленным, что гамма- волокна у млекопитающих являются основным эфферентным путем к мышечным веретенам. Их раздражение приводит к сокращению интрафузальных волокон и растяжению центральной зоны вере­тена. В результате нервные окончания, заложенные в этой области, деформируются, что и приводит к возникновению возбуждения в афферентных волокнах. Перемещение витков нервных оконча­ний, намотанных вокруг ядерной сумки мышечного веретена кошки, при активации эфферентных двигательных волокон уда­лось наблюдать непосредственно под микроскопом (Boyd, 1966). Перемещение и деформация нервных окончаний веретена в резуль­тате сокращения интрафузальных волокон были такими же, как при растяжении всей мышцы, в которой расположено веретено. Как показали уже первые работы по изучению эфферентной (фу- зимоторной) иннервации веретен, раздражение гамма-волокон может существенно изменять ответы рецепторов, вызванные аде­кватным раздражением.

Гамма-волокна составляют 30% общего количества волокон передних корешков. Они часто обладают тонической активностью, которая даже у спинальных животных может достигать 20— 60 имп./сек. (Hunt, 1951). Деэфферентация интрафузальных во­локон приводит к установлению чрезвычайно регулярного ритма афферентного разряда (Matthews, 1933). У животных же с интакт­ными эфферентными путями такая регулярность в активности рецепторов отсутствовала. Нерегулярность появления афферент­ных импульсов от веретен резко возрастает после децеребрации, что было обусловлено существенным повышением активности гамма-системы у таких животных (Kobayashi et al., 1952; Eldred et al., 1953; Granit, Kaada, 1953).

Наряду с аритмичностью разрядов для интактных веретен был установлен более высокий уровень активности. Наибольшей активностью обладали веретена у децеребрированных животных, у которых практически все рецепторы даже в состоянии покоя вы­являли спонтанную импульсацию. У децеребрированных кошек помимо увеличения фоновой активности и появления пачечного режима генерации возрастает также и величина ответа на раздра­жение. Кроме того, замедляется и скорость адаптации. Порог воз­буждения активных веретен был, естественно, значительно ниже, чем неактивных. Все это лишний раз свидетельствует о важной функциональной роли эфферентных влияний в деятельности веретен.

Последующие детальные исследования показали, что имеются определенные различия в поведении первичных и вторичных окон­чаний. У интактных веретен первичные окончания обладали зна­чительно менее регулярным разрядом, чем вторичные окончания (Pascoe, 1965; Stein, Matthews, 1965; Matthews, Stein, 1969b; Eysel, Griisser, 1970). Это положение хорошо иллюстрирует рис. 73, на котором представлены изменения мгновенной частоты разрядов первичного и вторичного окончаний при наличии фузи- моторной активности и после ее устранения. Ответы вторичных окончаний были менее вариабельны по сравнению с первичными окончаниями даже после деэфферентации веретен. Большая ста­бильность в деятельности вторичных окончаний говорит о том, что они могут давать в центральную нервную систему более точ­ные сведения о длине мышцы.

В целом влияние гамма-системы на веретена оказалось весьма сложным, что определялось рядом обстоятельств. Реакция вере­тена возрастала по мере увеличения частоты эфферентной импуль- сации, увеличения частоты раздражения, а также при возрастании фонового растяжения мышцы (Leksell, 1945; Kuffler et al., 1951). Как отмечалось выше (стр. 159), при сокращении мышцы в актив­ности веретена наблюдается пауза. Под влиянием раздражения гамма-волокон происходит уменьшение паузы (рис. 74). Заполне­ние паузы импульсами веретена, обусловленными активностью гамма-волокон, было тем значительнее, чем больше было исходное напряжение мышцы и соответственно веретена. Интересной осо­бенностью ответов некоторых веретен было существование явле­ния послевозбудительного облегчения: активность веретена сохра­нялась и после прекращения раздражения гамма-волокон (Hunt, Kuffler, 1951а; Kuffler et al., 1951), что, по-видимому, зависит

Рис. 73. Вариабельность разрядов первичного (Пера.) и вторичного (Втор.) окончаний при наличии (Б) и в отсутствие (Л) фузимоторной активности (по: Matthews, Stein, 1969b).

Мгновенные значения частоты разряда (имп./сек.) двух окончаний (1, 2) в камбаловидной мышце децеребрированной кошки до (Б) и после перерезки переднего корешка (А). Слева — шкалы частоты импульсов в ответах. Отметка времени — 1 сек.

от тонических свойств интрафузальных мышечных волокон, изу­чавшихся в этих экспериментах, т. е. от особенностей организации вспомогательных структур рецепторов.

Исследования, проведенные Мэтьюзом с сотрудниками (Mat­thews, 1962; Crowe, Matthews, 1964а, 1964b; Brown et al., 1965; Brown, Matthews, 1966), а затем и другими авторами (Bessou et al., 1965; Appelberg et al., 1966; Bessou, Laporte, 1966; Bessou et al., 1966; Emonet-Denand et al., 1966; Jansen, 1966), позволили выявить ряд важных особенностей в деятельности гамма-системы. Оказа­лось, что все гамма-волокна в зависимости от их действия на мы­шечные веретена можно подразделить на две группы. Волокна первой группы обладали способностью возбуждать первичные окончания веретен в период динамического действия раздражения (растяжения мышцы). Они получили название динамических волокон. Проводники же второй группы действовали возбуждаю­щим образом в период статической фазы растяжения и получили

наименование статических волокон. Следует отметить, что при постоянной длине мышцы раздражение волокон обоих типов при­водит к возбуждению первичного окончания. Хотя в этом случае возбуждающее действие статического волокна было более выра­жено, тем не менее основные различия между разными типами

^А Б в

/Ж11ПШ 1ЦШ11Ш11Н1Ш11шшш|щщ||

^IIIB ]£ЦИИ

Рис. 74. Влияние сокращения мышцы на разряд веретена в ответ на раздра­жение фузимоторного волокна (по: Hunt, Kuffler, 1951).

I — фоновый разряд; II — раздражение гамма-волокна с частотой 100/сек. (9 стимулов наносятся в начале каждой записи); III — одновременное раздражение гамма-волокна и альфа-волокон, вызывающих сокращение мышцы; IV — изолированное раздражение альфа-волокон. Сверху вниз', импульсная активность веретена длинного сгибателя; из­менение напряжения мышцы (исходное натяжение для А — 2, для Б — 15, для В — 35 г). Максимальное напряжение при тетанусе — 140 г. Отметка времени — 200 мсек.

гамма-волокон выделяются наиболее четко при динамических воз­действиях (рис. 75 и 76).

Динамические волокна вызывают увеличение способности ве­ретена отвечать на действие динамической составляющей раздра­жения, статические ее уменьшают, несмотря на то, что в целом и статические волокна обладают значительным возбуждающим действием. Способность реагировать на динамический компонент воздействия оценивалась по динамическому индексу, т. е. по отно­сительной величине изменения частоты разряда, наблюдаемого в первые 0.5 сек. после окончания динамической фазы линейного растяжения (Jansen, Matthews, 1962; Crowe, Matthews, 1964a).

Как видно из рис. 77, увеличение динамического индекса при раздражении динамического гамма-волокна наблюдалось во всем диапазоне используемых скоростей растяжения и возрастало при увеличении частот стимуляции. Напротив, статическое волокно вызывало падение динамического индекса. Частота раздра­жения волокна в этом случае мало сказывалась на эффекте. Оце­нивая динамический индекс, можно было легко отдифференциро­вать динамические волокна от статических (рис. 76). Волокон про­межуточного типа обнаружено не было.

Действие динамических волокон находится в зависимости от скорости растяжения, что хорошо видно из рис. 77. Влияние же статических волокон мало изменяется при варьировании скорости изменения раздражающего воздействия на рецепторы.

Известно (см. стр. 44), что одно гамма-волокно может иннер вировать несколько различных веретен. Как показали специаль­ные исследования, влияния волокон одного типа на деятель­ность всех иннервируемых ими рецепторов было одинаковым, т. е. динамические волокна оказывали во всех случаях динамиче­ское действие, а статические — статическое (Crowe, Matthews, 1964b; Brown et al., 1965; Bessou et al., 1966). Так как в любом мышечном веретене имеется лишь одно первичное окончание, по­лученные результаты позволяют говорить о существовании истин­ной специфичности динамических или статических фузимоторных волокон, а не о наличии каких-то случайных соотношений, имею­щих место в том или ином рецепторе.

При снятии статической нагрузки с рецептора на фоне актив­ности фузимоторных волокон различия в их «динамическом» дей­ствии выявляются весьма четко. В период деятельности динами­ческого волокна прекращение растяжения приводит к резкому уменьшению частоты импульсации, за которым следует постепен­ный возврат к фоновому уровню. При раздражении статического волокна афферентная импульсация после снятия нагрузки с мышц снижается постепенно по мере возвращения мышцы в исходное состояние (рис. 78).

Как показало изучение активности вторичных окончаний (Crowe, Matthews, 1964b; Appelberg et al., 1966; Brown et al., 1967), статические фузимоторные волокна оказывают на них влия­ние, сходное с их действием на первичные окончания. Влияние же динамических волокон, по-видимому, ограничивается только первичными окончаниями. Следует учесть, что вторичные оконча­ния у кошек, на которых проводились исследования, как пра­вило, расположены на ЯЦ-волокнах. Действуют ли статические волокна на вторичные окончания, относящиеся к ЯС-волокнам, остается неясным.

6 IIIII lllllllllll 11111111

6 11111II11 111 III II llllllllllllllllllll lllllllllllllllllllllll

Рис. 75. Эффекты раздельной стимуляции статических и динамических фузи- моториых гамма-волокон у кошки (по: Crowe, Matthews, 1964а).

а — растяжение мышцы на 6 мм со скоростью 30 мм/сек.; б — разряд веретена в отсут­ствие раздражения гамма-волокна; в, г — изменения разряда веретена при раздражении одного эфферентного статического (в) и одного динамического (г) волокна с частотой 70 имп./сек. на протяжении всей записи. Отметка времени — 0.1 сек.

имп./сек

200 г

юо

50

имп./сек.

-50

100

Рис. 76. Влияние одиночных динамических (белые кружки) и статических (черные кружки) фузимоторных волокон на динамический индекс и стати­ческий разряд первичных окончаний в передней мышце голени у кошки (по: Brown et al., 1965).

По оси абсцисс — величина статического компонента импульсного ответа (имп./сек.); по оси ординат — динамический индекс (имп./сек.). Каждая точка — действие отдель­ного моторного волокна на отдельное первичное окончание. Мышца растягивалась на 3 мм со скоростью 5 мм/сек.; частота раздражения фузимоторных волокон — 100/сек.; увеличение статической активности измерялось при начальной длине.

Было рассмотрено также влияние динамических фузимоторных волокон на различные компоненты ответной реакции первичных окончаний (Lennerstrand, Thoden, 1968b, 1968с). Было установ­лено, что при активации динамических волокон чувствительность рецепторов к смещению (положению) остается либо без изменений, либо понижается. Чувствительность первичных окончаний оце­нивалась по наклону кривой, связывающей частоту разряда с ве­личиной стационарной длины мышцы. Напротив, динамические компоненты реакции изменялись существенно больше. При этом медленный компонент реакции на скорость изменялся в большей саепени, чем быстрая составляющая. Статические волокна не­сколько усиливают медленный компонент реакции. В действии этих волокон на чувствительность к положению удалось выявить два типа реакций. При эффекте одного типа чувствительность к положению либо не меняется, либо даже снижается, а при дру­гом типе влияний чувствительность возрастает и тем больше, чем выше частота стимулирования фузимоторных волокон.

При одновременном раздражении двух фузимоторных волокон характер ответной реакции зависел от исследуемой комбинации волокон (Crowe, Matthews, 1964b; Lennerstrand, 1968; Brown et al., 1969). При раздражении статического и динамического волокон ответ веретена был несколько больше, чем при возбуждении каж­дого волокна в отдельности, но меньше суммы величин этих двух ответов. Помимо частичной суммации при такой комбинации чаще встречалась окклюзия меньшего ответа большим как примени­тельно к стационарному компоненту реакции, так и к чувствитель­ности первичного окончания к смещению.

При раздражении двух динамических волокон наблюдалась частичная суммация стационарного ответа, а чувствительность к положению имела промежуточную величину. При комбинации из двух статических волокон (а в отличие от предыдущих случаев ее можно было получить не только для первичных, но и для вто­ричных окончаний) имела место частичная суммация эффектов в отношении стационарного разряда и чувствительность к ско­рости и положению изменялась примерно одинаково, характер же изменений варьировал. При раздражении нескольких статических волокон, что больше приближалось к естественной ситуации, на­блюдалось повышение чувствительности к положению.

При раздражении первичного нервного окончания с помощью синусоидальных раздражений (исследование вибрационной чув­ствительности) можно было зарегистрировать афферентный раз­ряд, приуроченный в случае низкочастотных воздействий к моменту восходящей фазы стимула. Способность веретена отвечать на вибрационные стимулы разной частоты, а также характер самого ответа сильно изменяются под влиянием фузимоторной активности. Фузимоторные волокна увеличивают частоту раздражения, вос­производимую первичными окончаниями (примерно, в два раза — с 200 до 400 гц) (Granit, Henatsch, 1956). Вибрационный стимул

Рис. 77. Влияние динамического (Л) и статического (Б) фузимоторных воло­кон на динамический индекс при различных скоростях растяжения камбало­видной мышцы у кошки (по: Crowe, Matthews, 1964а).

По оси абсцисс — скорость растяжения (мм/сек.); по оси ординат — динамический ин­декс (имп./сек.). Частота раздражения волокон указана на кривых (б/с — без стимуляции). Амплитуда растяжения — 6 мм.

Рис. 78. Мгновенная частота импульсного ответа первичных окончаний на снятие растяжения в период фузимоторной активности (по: Crowe, Matthews, 1964b).

Реакция двух различных рецепторов (А, Б) в камбаловидной мышце у кошки на прекра­щение растяжения. Горизонтальная линия — раздражение динамического (А) и статиче­ского (Б) гамма-волокон с частотой 70/сек. Уменьшение растяжения со скоростью 5 мм/сек. при общем укорочении 6 мм. Отметка времени — 1 сек. Слева —» шкала частоты импульсов в разряде (имп./сек.). жении динамического волокна она становилась высокой (Crowe, Matthews, 1964b). При более высоких частотах воздействия (свыше 1 гц) чувствительность первичного окончания возрастала во всех случаях. При этом при частотах воздействия выше 5 гц увеличение чувствительности во время раздражения статического волокна происходило быстрее, чем при действии динамического волокна. Наконец, при частоте вибрации порядка 100 гц чувствительность рецептора во время раздражения обоих типов гамма-волокон ста­новилась одинаковой. Это было обусловлено скорее свойствами самих рецепторов, чем особенностями фузимоторных влияний (Matthews, 1972).

dll ■! ...Ml 111 -111 !■ H ■

, IIIIIIHl llllllin ■ 1НМИ1М1ММИИ

Рис. 79. Влияние фузимоторной стимуляции на ответ первичного окончания при действии синусоидального растяжения средней силы (по: Crowe, Mat­thews, 1964b).

1 — действие динамического и 2 — статического гамма-волокон. Сверху вниз: биоэлектри­ческая активность; растяжение мышцы (амплитуда растяжения — 1 мм, частота — 3/сек.); стимуляция волокон (частота 100/сек.).

При раздражении фузимоторных волокон с разной частотой можно было наблюдать, как афферентный разряд веретена вос­производит ритм раздражения. Способность первичных окончаний веретена следовать за ритмом фузимоторной стимуляции (dri­ving) исследовалась в ряде работ (Kuffler et al., 1951; Besson, Laporte, 1962; Crowe, Matthews, 1964b; Brown et al., 1965; Appel- berg et al., 1966; Emonet-Denand et al., 1966; Besson et al., 1968; Emonet-Denand, Laporte, 1969). Было установлено, что «драйвинг» первичных окончаний имеет место только при раздражении стати­ческих волокон. Динамические волокна не обладают способностью вызывать ответ первичных окончаний в ритме своего раздражения. Стимулирование статических волокон, оканчивающихся на вторич­ных окончаниях, как правило, приводило к появлению афферент­ного ответа в ритме раздражения. Так как большая часть стати­ческих гамма-волокон оканчивается на ЯЦ-волокнах веретен, то можно заключить, что именно эти волокна обладают способ­ностью к быстрым сокращениям. Однако, по-видимому, воспроизве­дение ритма фузимоторного раздражения не является исключи­

тельной особенностью этого типа интрафузальных волокон. Счи­тается более вероятным (Granit, 1970), что указанной особенностью обладают те сенсорные окончания, около которых вплотную рас­полагаются двигательные окончания фузимоторных волокон. В этом случае даже крайне незначительные сокращения интрафу- зальной мускулатуры будут вызывать в области разветвлений моторных волокон возбуждение нервных окончаний и появление афферентного разряда.

Для анализа свойств веретена использовался своеобразный метод графического усреднения афферентного отве1а (Besson et al., 1968). Смысл этого метода заключается в том, что на один кадр записывается ряд последовательных ответов рецептора на раздра­жение в виде мгновенных частот. Благодаря тому, что моменты появления спайков относительно раздражения флуктуируют, удается получить картину непрерывного изменения частоты, получившую название частотограмма. Такой способ регистрации ответной реакции позволил получить дополнительную информа­цию о свойствах веретен, и в частности о скорости интрафу- зального сокращения. В этом случае раздражение статического фузимоторного волокна стимулами умеренной частоты (22 и 47 в 1 сек.) вызывает ответы первичного окончания, которые сходны с миографической записью серии быстрых мышечных сокра­щений (рис. 80). При увеличении частоты раздражения наблюдается постепенное слияние отдельных ответов, и реакция принимает вид, сходный (тетаническим сокращением. Это позволяет предпо­ложить, что статическое гамма-волокно влияет на мышечные волокна, обладающие способностью к быстрым сокращениям. Напротив, при раздражении динамического фузимоторного во­локна ответная реакция первичного окончания имеет вид, позво­ляющий предположить, что данный тип гамма-волокон влияет на медленно сокращающиеся интрафузальные волокна (рис. 79).

При одновременной регистрации с помощью частотограммы реакции первичного и вторичного окончаний одного и того же ве­ретена на раздражение статического фузимоторного волокна было выявлено (Besson, Pages, 1969а), что частота стимулирования, при которой наблюдается слияние ответов, у вторичного оконча­ния ниже. Этого следовало ожидать, так как вторичное окончание располагается в области интрафузального волокна, обладающей большей вязкостью.

При использовании частотограммы необходимо учитывать, что хотя она и позволяет делать определенные заключения о ха­рактере сокращений интрафузальных волокон, но отнюдь не является прямым отображением этих сокращений.

Изучение скоростей проведения в фузимоторных волокнах не выявило существования каких-либо резких отличий между волокнами, относящимися к разным типам (Brown et al., 1965; Besson et al., 1965; Emonet-Denand et al., 1966). И динамические,

75

- . v-л* Щи к/-

I I t i.l 1 I I I I I I I J t-L ■ J Q 90/сек.

-,200

-100

i -100

•

A 9

11111111 U11IIH1.1LI I 1 I 11U-LX1 J 0

180/сек,

Рис. 80. Частотограммы, полученные для первичного окончания m. tenis- simus при раздражении статического (Л) и динамического (Б) фузимоторных волокон (по: Besson et al., 1968).

Каждая частотограмма — результат наложения 30 записей мгновенных частот разряда за один и тот же временной интервал. По горизонтали — импульсы стимуляции фузимо- торного волокна с указанной частотой (цифры под каждым кадром). Шкалы (справа от каждого кадра) — мгновенные значения частот (имп./сек.).

и статические волокна обладали скоростями проведения порядка 25—50 м/сек. В отдельных случаях статические волокна обладали более медленной скоростью проведения. Так, например, в зад­ней большеберцовой мышце кошки все фузимоторные волокна со скоростями проведения меньше 25 м/сек. относились к стати­ческим. Общее количество статических волокон превышает число динамических: у кошки соотношение волокон составляет для разных мышц 3 : 1 или 2:1, а у кролика — 6:1 (Crowe, Matthews, 1964а; Emonet-Denand et al., 1966). Это позволяет говорить о большей функциональной значимости именно ста­тических волокон.

При анализе механизмов действия фузимоторных волокон важно знать, какого рода потенциалы возникают под их влия­нием в интрафузальной мускулатуре. Первые работы, выполнен­ные в этом направлении (Kuffler et al., 1951; Eyzaguirre, 1960a, 1960b), были осуществлены до открытия статических и динами­ческих гамма-волокон и дали весьма противоречивые резуль­таты. В дальнейшем при использовании раздельного раздражения разных типов фузимоторных волокон было показано, что динами­ческие волокна вызывают появление нераспространяющихся по­тенциалов, а статические вызывают потенциалы, возникающие по закону «все или ничего», обладающие овершутом и частично распространяющиеся от места своего возникновения (Bessou, Laporte, 1965; Bessou, Pages, 1969a, 1969b).

Сейчас еще нет исчерпывающей ясности в вопросе о причинах различного действия динамических и статических фузимоторных гамма-волокон (см. обзоры: Granit, 1970; Matthews, 1972). Вместе с тем ряд особенностей их влияния уже может получить вполне удовлетворительное объяснение. Очевидно, что различия в дей­ствии разных типов фузимоторных волокон следует искать в осо­бенностях организации и распространения их концевых аппара­тов, свойствах разных интрафузальных волокон, особенностях строения и функции элементов первичных и вторичных оконча­ний. Резюмируя данные литературы, Гранит (Granit, 1970) пишет, что ведущую роль играют две комбинации: 1) динамическое гамма- волокно—ЯС-волокно и 2) статическое гамма-волркно—ЯЦ-во- локно. Последняя комбинация объясняет, почему только ста­тические волокна оказывают влияние как на первичные, так и на вторичные окончания. Остается неисследованным ряд воз­можностей, связанных с взаимодействием между кустиковид­ными и пластинчатыми окончаниями. Резкие различия между первичными и вторичными окончаниями в отношении их чув­ствительности к скорости и к положению, по-видимому, лучше всего объясняются различиями в свойствах интрафузальных волокон. ЯЦ-волокна обладают фазическими свойствами и почти лишены демпфирующей вязкости, а ЯС-волокна обладают вяз­кими, демпфирующими свойствами и вообще более сходны с мед­ленными волокнами тонических пучков, способными сокращаться может рассматриваться как специфический стимул для изучения динамической чувствительности веретен. С этой точки зрения, следовало бы считать, что лишь раздражение динамических во­локон должно оказывать влияние на способность рецепторов ре­агировать на действие вибрации. Можно было ожидать, что вторичные окончания, которые мало чувствительны к вибрацион­ным стимулам (Bessou, Laporte, 1962; Bianconi, Meulen, 1963), не приобретут большую чувствительность под влиянием актив­ности гамма-волокон. Последнее предположение было подтвер­ждено (Brown et al., 1968). В отношении же воздействия разных типов фузимоторных волокон на первичное окончание дело ока­залось сложнее. Во всех случаях максимальная частота, воспроиз­водимая первичными окончаниями под влиянием фузимоторных волокон, возрастала (Crowe, Matthews, 1964b; Brown et al., 1967), и это возрастание было примерно одинаковым при раздражении как динамических, так и статических волокон. Существует мнение (Bianconi, Meulen, 1963), которое разделяют и другие (Granit, 1970), что такое действие могли оказывать те фузимоторные во­локна, которые оканчиваются в сравнительно недемпфирующем (невязком) участке веретена, вероятнее всего в его экваториальной части, где содержатся эластические элементы. Следует учесть, что у кошек, на которых проводились исследования, статические волокна, как правило, оканчиваются именно на ЯЦ-волокнах, содержащих в центральной области эластические структуры.

При использовании низкочастотных синусоидальных раздра­жений достаточно большой амплитуды ответы рецепторов были аналогичны тем, которые наблюдались при включении и выключе­нии значительного линейного растяжения. В этом случае (рис. 79) динамическое фузимоторное волокно увеличивает ответ первичного окончания на фазе нарастания стимула и не оказывает влияния на фазе спадения (расслабления мышцы). Статическое же волокно вызывает увеличение средней частоты афферентной импульсации, и ответы на обе фазы раздражения становятся примерно одинако­выми. Пачечный режим активности окончания может полностью нарушиться, и при этом устанавливается непрерывная, довольно ритмичная импульсация веретена.

При небольших амплитудах воздействия ответная реакция первичного окончания под влиянием фузимоторной активности меняется несколько иначе. Теперь раздражение динамического волокна приводит к установлению непрерывной импульсации ре­цептора, хотя частота разряда продолжает быть больше на фазе нарастания растяжения. При раздражении же статического во­локна частота раздражения возрастает и остается неизменной вне зависимости от фаз раздражения.

При небольших частотах раздражения (0.5—5 гц) первичное окончание по-разному изменяет свою чувствительность при воз­буждении разных фузимоторных волокон: в ходе раздражения статического волокна чувствительность была низкой, а при раздра-

лишь при тетаническом раздражении. Первичные окончания ведут себя так, как если бы они отражали свойства ЯС-волокон, а вторичные — как если бы они в основном находились на ЯЦ- волокнах. Промежуточные первичные окончания реагируют та­ким образом, как если бы они были особенно хорошо снабжены концевыми веточками, получающими информацию от ЯЦ-волокон, что придавало бы им способность отвечать также на смещение, вызываемое уменьшением длины. Подробное обоснование связи динамических гамма-волокон с ЯС-волокнами, а статических

Таблица 5

Характеристика влияний динамических и статических типов фузимоторных волокон на первичные и вторичные окончания мышечных веретен (по: Mat­thews, 1972)

Характеристики

Динамические волокна

Статические волокна