Глава 11

МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ АДЕКВАТНОГО РАЗДРАЖЕНИЯ НА МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ

Проблемы, касающиеся механизма действия адек­ватного раздражения на механорецепторы, можно свести к сле­дующим основным вопросам. 1. Где локализуется механочув- ствительный субстрат. 2. Что является действующим фактором механического стимула. 3. Какие свойства присущи механоре- цептирующему субстрату и в чем существо процессов трансфор­мации при возбуждении и торможении. 4. Что представляют со­бой ионные механизмы генерации локальных деполяризационных и гиперполяризационных ответов. Необходимо также учитывать возможные особенности решения всех этих проблем, если они существуют, применительно к различным механорецепторам. Большинство из названных вопросов в той или иной форме за­трагивались в предыдущих главах. Теперь будут суммированы эти данные, а также представлены некоторые дополнительные факты, относящиеся к перечисленным выше проблемам. Следует сразу подчеркнуть, что на многие важнейшие вопросы сегодня нет исчерпывающих ответов и пока еще не сформулирована ка­кая-либо законченная концепция, трактующая в целом меха­низмы действия адекватного раздражения на механорецепторы.

При изложении материала этой главы целесообразно акцен­тировать принципиальное сходство данных, касающихся опре­деленных групп механорецепторов, независимо от того, относятся ли они к позвоночным или беспозвоночным животным. Материал будет излагаться в соответствии с рассматриваемой в конце главы классификацией механорецепторов, которая подразделяет их на два типа. К одному из них относятся тканевые механорецеп­торы позвоночных, а также те механорецепторы беспозвоночных, которые являются окончаниями чувствительных нейронов II типа. У всех этих механорецепторов структурами, ответственными за восприятие механического стимула, являются нервные окон­чания, лишенные каких бы то ни было специфических морфоло­гических образований, которым можно было бы приписать ре-

цептирующую функцию. К другому виду следует отнести механо­рецепторы органов чувств позвоночных, а также те механорецеп- торные приборы беспозвоночных, которые образованы оконча­ниями чувствительных нейронов I типа. Сенсорные элементы этого вида характеризуются наличием специализированной рес­нитчатой структуры и связанных с ней образований, которые, можно думать, принимают непосредственное участие в актах рецепции механического раздражения. Если обозначить рецеп­торы I типа термином волосково-реснитчатые, то рецепторы другого, II типа, можно было бы назвать безресничными (арес- нитчатыми).

Локализация механочувствительного субстрата

А реснитчатые механорецепторные приборы

Тканевые механорецепторы позвоночных. Вопрос о локализации субстрата, воспринимающего действие механиче­ского раздражения, как это было видно из представленных в пре­дыдущих главах материалов, дискутируется в разной степени в зависимости от того, о каком рецепторном приборе идет речь. Так, в отношении мышечных веретен, составляющих важную группу тканевых механорецепторов, существует практически еди­нодушная точка зрения. Все исследователи соглашаются с тем, что у мышечных веретен механическое раздражение восприни­мается непосредственно окончаниями афферентных нервных во­локон, разветвляющихся среди элементов интрафузальной муску­латуры (Katz, 1950b, 1961; Granit, 1955, 1970; Ottoson, Shep­herd, 1971a; Matthews, 1972). При сокращении интрафузальных волокон удалось (Boyd, 1966) с помощью микроскопирования зарегистрировать расхождение витков спирали нервных окон­чаний веретена. Возникающая при этом деформация немиелини- зированных нервных окончаний, несомненно, и является началом той цепи явлений, которая ведет к возникновению возбуждения данных механорецепторных образований.

В отношении некоторых других тканевых механорецепторов (прежде всего различных инкапсулированных образований), как уже отмечалось (стр. 27), высказывалось мнение, что механочув- ствительный субстрат может локализоваться в клеточных эле­ментах, окружающих окончания афферентных нервных волокон. Однако эта гипотеза («медиаторная гипотеза» возбуждения нерв­ных окончаний) в настоящее время, по-видимому, для подавляю­щего большинства тканевых механорецепторов может быть пол­ностью оставлена (см. стр. 390, а также обзоры: Gray, 1959b; Ильинский, 1967; Loewenstein, 1971). На примере типичных тка­невых инкапсулированных механорецепторов — телец Пачини, — изученных в настоящее время достаточно детально, удалось по­казать следующее.

449

29 Физиология механорецепторов

1. ГП и ПД в этих рецепторах возникают с весьма коротким латентным периодом (0.20—0.15 мсек, и менее), который меньше обычных синаптических задержек.

2. Характер изменений ответов рецептора (ГП и ПД) под влиянием различных физических и химических факторов не сви­детельствует о синаптическом медиаторном механизме. Так, об­щая продолжительность ГП не менялась при действии темпера­туры; холинолитики не блокировали возникновение ГП и ПД при действии механического раздражения; ацетилхолин в малых концентрациях не действовал на ГП, а в больших дозах уменьшал его амплитуду; ионы магния не блокировали возникновение ГП, и т. д. Все это — аргументы против возможности существования синаптической передачи (и, в частности, с помощью ацетилхо­лина) от окружающих клеточных элементов к нервному окон­чанию.

3. Отсутствует морфологический субстрат, соответствующий обычному синаптическому аппарату.

4. Наблюдается дирекционная чувствительность, а также от­мечается изменение знака РП в зависимости от направления ме­ханического стимула, что крайне сложно согласовать со свой­ствами гипотетической синаптической передачи.

5. Некоторые структурные особенности этих рецепторов (эл­липтическая форма нервного окончания с определенным соотно­шением большой и малой поперечных осей, билатеральная орга­низация внутренней колбы и т. д.) не могут получить никакой реальной роли в рамках медиаторной гипотезы. Напротив, исходя из представления, что механочувствительный субстрат локализо­ван в поверхностной мембране самого нервного окончания, легко можно объяснить всю известную в настоящее время в литературе совокупность фактов, касающихся особенностей строения и дея­тельности этих рецепторов.

Таким образом, можно утверждать, что практически у всех изученных тканевых механорецепторов позвоночных местом распо­ложения механочувствительного субстрата являются сами окон­чания афферентных нервных волокон, точнее их поверхностные мембраны. При этоммеханочувствительный субстрат, по-видимому, обладает дискретностью, т. е. локализуется на определенных участках рецепторной мембраны.

Механорецепторные приборы сенсорных нейронов II типа у беспозвоночных. Из числа структур этой группы систематически исследовались только мышечные рецепторы у членистоногих и прежде всего рецепторы растяжения у ракообразных. В этом случае все исследователи соглашаются с тем, что механическое воздействие, как и у мышечных веретен позвоночных, восприни­мается непосредственно тканевыми разветвлениями дендрита сен­сорного нейрона. Никакие специализированные образования, которым можно было бы приписать функцию механорецепции, у рецепторных приборов данного типа не обнаружены (см. об­зор: Alexandrowicz, 1967). Следовательно, как и в случае тка­невых механорецепторов позвоночных, можно считать, что ме- ханочувствительный субстрат локализован непосредственно в мем­бранах нервных окончаний.

Волосково-реснитчатые механорецепторные приборы

Механорецепторы органов чувств позвоночных. Во­прос о локализации механочувствительного субстрата в волоско­вых сенсорных клетках экспериментально изучен еще явно не­достаточно. Поэтому при обсуждении этого вопроса часто при­бегают к методу аналогий. В частности, было обращено внимание на большое сходство между волосковыми сенсорными клетками у позвоночных, с одной стороны, и клетками позвоночных и бес­позвоночных животных, снабженными ресничками или жгути­ками, выполняющими моторные функции, с другой стороны (см., например: Lowenstein et al., 1964; Винников, 1971). Сход­ная проблема затрагивалась и в отношении сенсорных реснит­чатых структур у беспозвоночных (Gray, Pumphrey, 1958). Ука­зывалось даже, что процессы, которые возникают в сенсорной клетке в результате механического воздействия, могут быть ана­логичны процессам, которые развиваются при движении реснит­чатых моторных структур в результате сигналов, поступающих из клетки. Основная разница между этими группами явлений мо­жет заключаться лишь в направлении развертывания данных процессов. Отсюда логичной представляется мысль, что именно волосковый аппарат сенсорных клеток — аналог упомянутых моторных элементов — прежде всего причастен крроцессам транс­формации.

Многое в этом вопросе остается еще неясным. Имеются данные, что вызванные механическим воздействием цилиарные движения гребневика (Horridge, 1965) сопровождаются изменениями мембранного потенциала. Изменения потенциала клетки отмечаются и при спонтанных движениях рес­ничек мерцательных эпителиальных клеток в трахее морской свинки (Hakans- son et al., 1966). Тем не менее электрические явления в клетке скорее яв­ляются процессами, сопутствующими движению ресничек, чем их обусло­вливающими (Thurm, 1968; см. также о цилиарном движении в обзорах: Серавин, 1967; Konosita, Murakami, 1967). В отличие от этого изменения мем­бранного потенциала сенсорных волосковых клеток, по-видимому, являются необходимым звеном в той цепи процессов, которая ведет к выбросу медиа­тора из пресинаптических структур в область окончаний афферентных нерв­ных волокон.

В литературе обсуждаются три основные не исключающие друг друга возможности локализации механочувствительного суб­страта в волосковых сенсорных клетках (обзоры: Thurm, 1968; Flock, 1971а). За процесс рецепции могут быть ответственны: 1) киноцилия; 2) комплекс структур внутри клетки, связанный с киноцилией (базальное тельце, базальная ножка и др.); 3) эле-

менты поверхностной мембраны клетки в области расположения киноцилии, т. е. на участке, где отсутствует кутикулярная пла­стинка.

Сама киноцилия, по-видимому, не может рассматриваться в качестве единственно возможной структуры, с которой связан акт рецепции механического воздействия. Известно, например, что волосковые сенсорные клетки органа слуха у млекопитаю­щих либо лишены киноцилии, либо же имеют только ее рудимент (Engstrom et al., 1962; Flock et al., 1962; Wersall et al., 1965, и др.). Важно, что исчезновение киноцилии происходит в период эмбрио­нального развития кортиева органа (Wersall et al., 1965; Linde­man et al., 1971; Bredberg et al., 1972), т. e. на фоне онтогенети­ческого становления слуховой функции и рецепторной чувстви­тельности.

Многие авторы склонны рассматривать базальное тельце и дру­гие структуры внутри клетки, связанные с киноцилией (или оставшиеся после ее исчезновения), как образования, обеспечива­ющие механочувствительность волосковых сенсорных клеток (например: Engstrom et al., 1962; Thurm, 1968). В связи с рас­сматриваемым вопросом предствляют известный интерес дан­ные, полученные в экспериментах на различных клетках, рес­нички которых выполняют моторную функцию. Такого рода реснитчатые клетки могут демонстрировать чувствительность к дей­ствию механических стимулов (обзоры: J. Gray, 1928; Sleigh, 1962; Серавин, 1967). В экспериментах, проведенных на мерцательном эпителии мидий, было установлено (Thurm, 1968), что структура, ответственная за механочувствительность реснитчатой клетки, локализуется, по-видимому, на глубине примерно 1 —2 мкм от клеточной поверхности, т. е. как раз в области базального тельца с базальной ножкой. Интересно, что именно эта структура рассматривается как ответственная за управление движениями реснички (Gibbons, 1964; Серавин, 1967). Структурная организа­ция базального тельца с базальной ножкой включает, как уже отмечалось (стр. 47), элементы асимметрии, морфологической поляризации (Afzelius, 1961; Fawcett, ,1961; Gibbons, 1961), причем направление поляризации совпадает с направлением ак­тивного движения ресничек (в плоскости, параллельной поверх­ности клетки). Это направление перпендикулярно линии, соеди­няющей две центральные фибриллы реснички (Bradfield, 1955; Satir, 1962). При механическом раздражении (пассивном пере­мещении реснички — в опытах на мидии) максимальная чув­ствительность клетки наблюдалась как раз при совпадении на­правления воздействия с направлением активного движения (Thurm, 1968). Стимулы противоположного направления не ока­зывали влияния или же тормозили спонтанные движения рес­нички (сравн. данные главы 10).

Вопрос о роли базального тельца, базальной ножки, а также других, связанных с волосками, клеточных образований в пер- 452

вичных трансофрмационных процессах механорецепции требует, конечно, дальнейшего изучения. Показано, что базальная ножка отсутствует у кохлеарных волосковых клеток (Wersall et al., 1965; Duvall et al., 1966). Имеются данные, говорящие об отсут­ствии в отдельных случаях и базальных телец, например у во­лосковых механорецепторов органа Корти у взрослых кошек (Spoendlin, 1966).

При обсуждении данной проблемы следует упомянуть о свое­образной поперечно-исчерченной органелле, связанной с воло­сками сенсорных клеток вестибулярного аппарата миног (Lo­wenstein, Osborne, 1964; Lowenstein et al., 1968). Органелла на­чинается в апикальной части клетки у основания волосков и, постепенно сужаясь, проходит, огибая клеточное ядро, к осно­ванию клетки, где может оканчиваться вблизи синаптического аппарата. Однако у других животных данная структура, гово­рящая как бы о возможном пути внутриклеточной передачи влия­ний от волосков к афферентным синапсам, не была выявлена.

Третьей весьма вероятной локализацией механочувствитель- ного субстрата может считаться свободная от кутикулярной пластинки зона поверхностной мембраны апикальной части во­лосковых клеток. Можно думать, что именно через этот участок клетки осуществляются основные ионные потоки, лежащие в ос­нове РП, хотя, по-видимому, часть токов может протекать и через боковые поверхности сенсорных клеток. Вероятно, именно по­следним обстоятельством объясняется тот факт, что в опорных клетках органа слуха были зарегистрированы ответы, сходные с ответами сенсорных клеток, но меньшей амплитуды (Mulroy et al., 1974; Weiss et al., 1974). В опорных клетках сенсорных образований боковой линии колебания потенциалов были не­значительны (Flock et al., 1973b).

Следует отметить, что опорные клетки плотно прилегают к сенсорным. Это создает несомненный диффузионный барьер для ионов. Можно полагать, что именно поэтому ионы калия, кон­центрация которых может быть очень высокой в окружающей среде (см. главу 7), не достигают по межклеточным щелям аф­ферентных волокон и не блокируют регенеративную систему генерации, поддерживая в то же время повышенную возбуди­мость механорецепторной системы. Как показывают электрон­номикроскопические данные (Hillman, Lewis, 1971; Hillman, 1972), именно в области основания киноцилии при механических воздействиях на сенсорные клетки лабиринта могут быть заре­гистрированы наибольшие деформации клеточной мембраны. Ха­рактер этих деформаций менялся при изменении направления механического стимула (рис. 120).

Механорецепторные сенсиллы беспозвоночных (рецепторы сен­сорных нейронов I типа). Несомненно, что первичные трансфор­мационные явления в механорецепторных сенсиллах связаны с функционированием реснитчатой структуры, содержащейся в ди-

' 8&¹

Sgs

S § и к W я д

tc о и

ЗЙ ф W

я « S ф и § со й

S

set Sis l!

III he eO

10 S°s **•« sgg bgg ® &Й

tt

S«»g i|s| 2 И© о я о s а ph shs gals ipi 11Й

M

S}

S VO aS

4

И й

4 и

ЗЙ о и ф й

о gio s й§°| р.I I® ё£§й g* I "и«3

Ч

О

И _е

Я (N

HI ggs &«s .& м £

aS «чн

Щ g as S м а л ^r~^|.

g Д w "

И

« О <! i=i

о *8 9* gfl h gsh

§S^ sgii ih JlS

стальном сегменте дендрита сенсорного нейрона. Как показывают расчеты, основанные на данных свето­вой и электронной микроскопии (Thurm, 1964а, 1965а; Gaffal, Hansen, 1972), наиболее вероятной областью первичных трансформационных явлений в механорецепторных волосках является так назы­ваемое трубчатое тельце, которое локализуется в периферическом участке дендрита (рис. 19, II — III). Трубчатое тельце содержит микротрубочки, расположенные правильными параллельными рядами вдоль длинной оси тельца. При действии механиче­ского стимула микротрубочки испытывают деформа­цию, что, по-видимому, и является началом той цепи процессов, которая ведет к возникновению возбу­ждения.

♦ * *

Таким образом, можно думать, что в случае тка­невых механорецепторов позвоночных и механоре­цепторов сенсорных нейронов II типа у беспозво­ночных механорецепторный субстрат локализуется непосредственно в поверхностной мембране оконча­ний афферентных нервных волокон. В сенсорных же клетках органов чувств позвоночных и в механоре­цепторах, образованных сенсорными нейронами I типа у беспозвоночных, воспринимающий дей­ствие механического стимула субстрат, по-видимому, как-то связан с комплексом элементов волосково­реснитчатой структуры.

Действующий фактор механического стимула

Природа адекватного для механорецептдров раздражения

В литературе высказывались две основ­ные точки зрения на то, какая сторона действия ме­ханических стимулов является адекватной для ме­ханорецепторов (обзор старой литературы см.: Ква­сов, 1948). Согласно одной из них, действующим фактором механического раздражения следует счи­тать давление. Это мнение основывалось на наблю­дениях, согласно которым изменение давления, на­пример в различных полых внутренних органах и сердечно-сосудистой системе, хорошо оценивается организмом, т. е. воспринимается механорецепторами. Согласно другой, более распространенной точке зрения, механорецепторы возбуждаются не давлением, а растя­жением. Это представление исходило из того, что при всяком механическом воздействии имеет место изменение линейных раз­меров ткани. Оба взгляда получили отражение и в названиях механорецепторов. Их называют рецепторами растяжения, напря­жения, прессорецепторами, барорецепторами и т. д. (см. обзоры: Heymans, Neil, 1958; Черниговский, 1960; Hoffmann, 1963; Pain- tal, 1963a, 1972; Ильинский, 1967; Leek, 1972, и др.).

Представление о давлении как основном действующем факторе менее аргументировано. Оно высказывалось в литературе обычно лишь в виде общего соображения, касающегося деятельности механорецепторов отдельных органов или функциональных си­стем (см., например, о механорецепторах мочевого пузыря: Wat­kins, 1938).

Следует заметить, что вообще оценить в отдельности роль факторов давления и растяжения в акте стимуляции механорецеп­торов в строгих условиях экспериментирования на одиночных сенсорных элементах исключительно трудно, а может быть сейчас даже и невозможно, ибо при адекватном раздражении механо­рецепторов имеет место как локальное давление на воспринимаю­щие структуры, так и смещение этих структур или их элементов под влиянием давления. (Некоторые авторы считают вообще не­целесообразным разделять давление и деформацию — Davis, 1965). Однако хотя в настоящее время нет возможности безапелляционно утверждать, что справедлива лишь та или другая точка зрения или же что их следует как-то объединить, нужно отметить, что во всех случаях, когда удавалось тем или иным способом экспе­риментально проанализировать вопрос о действующем факторе механического раздражения, выяснялась доминирующая роль именно фактора растяжения структур.

Так, например, при изучении типичных «барорецепторов» — механорецепторов каротидного синуса — было обнаружено (Ha­rada, 1940), что если заключить каротидный синус в жесткий футляр, то повышение внутрикаротидного давления не вызы­вает никаких изменений кровяного давления. При удалении же наружного футляра, когда возникало ратяжение стенок синуса и расположенных в них рецепторов, сразу же появлялась обычная депрессорная реакция со стороны артериального давления.

Аналогичные эксперименты с таким же результатом были проведены позднее и другими авторами (Hauss et al., 1949; Wa- kerlin et al., 1954 —-цит. по: Черниговский, 1960). Различные исследователи, разбирая механизм действия кровяного давления на барорецепторы сосудов, указывают поэтому, что нормальным стимулом для барорецепторов является растяжение сосудистых стенок (например: Landgren, 1952а, 1952b; Heymans, Neil, 1958; Neil, 1962; Peterson, 1962, и др.). К сходному заключению при­водит и изучение механорецепторов сердца (Ясиновская, 1967).

Хаютин (1952), изучавший механорецепторы мочевого пузыря, применил ту же методику, что и Харада для каротидного синуса, и тоже показал, что лишь при растяжении стенки органа наблю­даются рефлекторные реакции. Черниговский (1960) на основа­нии многочисленных фактов, полученных в его лаборатории, и данных литературы также приходит к заключению, что «растя­жение и есть тот фактор, который лежит в основе рецепции меха­нических раздражений полыми гладкомышечными органами, эла­стическими структурами, сердечно-сосудистой системой и, без сомнения, легкими» (стр. 134). Против наличия в организме истин­ных «прессорецепторов» говорят также и другие данные (Meis­sner, 1895 —цит. по: Квасов, 1948; Frey, 1926; Ebbecke, 1944; Квасов, 1948, и др.).

На волосковых механорецепторных клетках органов чувств многими авторами (Breuer, 1891; Kuille, 1900а, 1900b; Holst, 1950; Wever, Lawrence, 1950; Bekesy, 1953; Wever, 1964, и др.) было показано, что само давление, приложенное ко всей поверх­ности рецепторов, не является фактором, ведущим к возникнове­нию возбуждения. Напротив, локальная деформация структур сенсорной клетки (рис. 120), вызванная, например, движением жидкости в полукружных каналах, колебаниями базилярной мембраны в кортиевом органе или смещениями отолитов вдоль поверхности чувствительного эпителия макул утрикулюса и саккулюса, служит началом процессов, обусловливающих воз­никновение реакции сенсорного прибора (обзоры: Davis, 1959; Gernandt, 1959; Bekesy, 1960; Кисляков и др., 1972; Молчанов, Радионова, 1972).

В литуратуре была высказана точка зрения, согласно кото­рой волоски чувствительных клеток можно рассматривать как микрорычаги, при смещении которых возникает деформация механочувствительного субстрата (Davis, 1958, 1965; Flock, 1965b, 1971а). Наличие такого рода деформаций структур сенсорных клеток при механических воздействиях было в последние годы продемонстрировано, как уже упоминалось, и эксперименталь­ным путем (рис. 120).

Изучение действующего фактора механического стимула про­водилось и на одиночных сенсорных органах и одиночных рецеп­торах. В экспериментах на тельцах Пачини выводы о значении локальной деформации были подтверждены в двух видах опытов. Если декапсулированное нервное окончание тельца Пачини раз­мещалось в специальном устройстве между двумя пьезокристал­лами, то ответная реакция наблюдалась при деформации рецеп­тора лишь одним из кристаллов (рис. 122). Одновременное же и равномерное сдавливание нервного окончания с двух сторон не вызывало появления ответа (рис. 122, /, б) даже при гидроста­тическом давлении, в 400 раз превышающем пороговое в первом случае (Loewenstein, 1965). В экспериментах на интактных тель­цах Пачини (Ильинский и др., 1968) была также показана значи­тельно большая эффективность воздействия, вызывающего одно­стороннюю деформацию нервного окончания (пороговая ампли­туда раздражения в этом случае была небольшой) (рис. 122, II, А), по сравнению со стимулами, вызывающими (благодаря упругости капсулы) относительно равномерное сдавливание ре­цепторной терминали (рис. 122, II, Б).

В экспериментах на ампулах Лоренцини, рецепторы которых, как уже отмечалось (стр. 50, рис. 97), обладают высокой чув-

Рис. 121. Действие различных видоъ механического раздражения на рецеп­торы ампул Лоренцини (по: Loewenstein, 1960).

А — схема эксперимента, позволяющего независимо изменять давление внутри и сна­ружи от ампулы. Б — схема и размеры ампулы (П — пора канала; Т — трубка канала; Н — нерв). В, Г — зависимость частоты импульсации и амплитуды генераторного по­тенциала от изменения давления (В — при различии в величинах давления снаружи и внутри от ампулы; Г — при одинаковых величинах давления). По оси абсцисс — давле­ние (см рт. ст.; на В — дифференциальное, на Г — общее); по оси ординат: слева — ча­стота импульсации (имп./сек.), справа — амплитуда РП (мв). Точки — ПД; крестики — ГП.

ствительностью к действию механического раздражения, было показано (Loewenstein, 1960), что увеличение давления внутри ампулы лишь в случае, когда оно приводило к растяжению стенок ампулы, вызывает появление ответной реакции (возник­новение деполяризационного РП и импульсной активности). Ам­плитуда локальной деполяризации и частота афферентной им­пульсации закономерно возрастали при увеличении деформации как функции разности давлений внутри и снаружи стенок ампулы (рис. 121, Б). В отличие от этого одновременное и одинаковое увеличение давления как внутри, так и снаружи относительно стенок данного сенсорного прибора не вызывало растяжения и не вызывало никакого ответа (рис. 122, В).

Механочувствителъностъ нервных волокон

Исследователи давно пришли к заключению, что ряд ценных сведений о свойствах рецепторных приборов могут дать эксперименты мо­дельного характера, проводимые на нервных волокнах (см., например:

Bernhard et al., 1942). В этой связи многие авторы проводили опыты на раз­личных нервных волокнах в условиях раздражения их механическими сти­мулами.

В литературе имеются факты, говорящие о том, что нервные волокна могут возбуждаться при действии механического стимула (Heidenhain, 1856 —

Рис. 122. Действие различных видов механического раздражения на тельца Пачини (I — по: Loewenstein, 1965; II — по: Ильинский, 1966а).