Глава 3

ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ И ЕЕ ОСОБЕННОСТИ

У РАЗЛИЧНЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

Систематическое изучение деятельности рецепторов с помощью электрофизиологических методов началось с реги­страции импульсной активности афферентных нервов. Этот мето­дический прием оказался столь плодотворным, что и по сей день является одним из важнейших в исследовании работы сенсорных приборов. Естественно, что со временем его возможности значи­тельно расширились. Так, сейчас исследователи работают на уровне одиночных элементов. При этом импульсная активность изучается не только у животных в острых и хронических экспери­ментах, но и у человека (Hensel, Boman, 1960; Vallbo, Hagbarth, 1967, 1968; Hagbarth, Vallbo, 1968, 1969; Hagbarth et al., 1970; Knibestol, Vallbo, 1970; Vallbo, 1970a, 1970b, и др.). Это позволяет сопоставить регистрируемую электрическую активность с субъек­тивными ощущениями. Важным шагом вперед является также широкое применение вычислительной техники при анализе им­пульсной активности.

Интенсивное изучение импульсной активности рецепторов определяется в настоящее время двумя основными причинами. Во-первых, оказалось, что именно импульсная последовательность является тем основным «языком», с помощью которого различные части нервной системы общаются между собой (Adrian, 1928, 1932). Поэтому очень важно знать, каким образом те или иные признаки раздражителя, падающего на организм, кодируются в последова­тельность импульсов, направляющихся от рецепторов в централь­ную нервную систему. Во-вторых, в очень многих случаях по чисто техническим причинам не представляется возможным регистриро­вать рецепторные потенциалы, и импульсная активность является основным источником информации о процессах, протекающих в сен­сорных приборах при действии на них раздражителей. В силу этих причин импульсная активность изучалась значительно больше, чем локальные электрические явления.

В этой главе представлены данные об импульсной активности многих видов механорецепторов. Импульсная активность других (специализированных) механорецепторных приборов (органа слуха и вестибулярной системы) была подробно рассмотрена в специаль­ных детальных обзорах, уже включенных в другие тома данного руководства. Материал главы расположен ц соответствии с исполь­зующимися принципами классификации механорецепторов. Из­ложение начинается с анализа некоторых общих характеристик импульсной активности и обсуждения вопроса о функциональной роли отдельных параметров импульсации. Далее приводятся данные об импульсации от механорецепторов кожи, об активности механорецепторов внутренних органов и сердечно-сосудистой системы, опорно-двигательного аппарата; кратко резюмируются материалы по импульсной активности механорецепторов органов чувств позвоночных. И, наконец, рассматриваются данные об ак­тивности некоторых видов механорецепторов у беспозвоночных.

Некоторые особенности изложения в существенной мере за­висели от двух дополнительных обстоятельств. Первое из них касается телец Пдчини. Детальная характеристика импульсной активности пачиниевых телец приводится здесь в начале изложе­ния, в разделе, посвященном кожным рецепторам, хотя основной экспериментальный материал по этому вопросу был получен-на тель­цах Пачини, расположенных в брыжейке, т. е. на интероцецторах. Как известно, тельца Пачини широко распространены в орга­низме — в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппа­рате. Поэтому их можно было бы рассматривать в любом из со­ответствующих разделов. В этой главе все важнейшие данные об импульсации телец Пачини рассмотрены с самого начала и сразу в одном месте.

Второе обстоятельство касается того очевидного факта, что особенно важно было изложить наиболее подробно данные об импульсной активности тех механорецепторов, в которых был де­тально исследован и рецепторный потенциал, так как именно это условие дает возможность оценить зависимость характеристик импульсного разряда сенсорного прибора от свойств его локаль­ной электрической активности.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ

На основании многочисленных исследований сейчас можно утверждать, что возникновению импульсной активности в рецепторах самых разных типов всегда предшествует развитие в них локальной деполяризации (генераторного потенциала — ГП), которая появляется в результате действия адекватного раз­дражения (см. обзоры: Granit, 1955; I. А. В. Gray, 1959b; Davis, 1961; Grundfest, 1961b, 1964, 1971; Ильинский, 1966д, 1967, 1972a; Mellon, 1968; Fuortes, 1971; Tamar, 1972, и др.). Достигнув опре­деленного критического уровня (firing level), ГП (точнее лежащие в его основе ионные токи) обусловливает возникновение ПД. В первичных рецепторах функцию генераторного потенциала выполняет деполяризационный РП, а во вторичных — возбуж­дающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Простая кон­статация существования этих явлений приводит к естествен­ному заключению, что возникновение импульсной активности в рецепторах должно происходить по тем же законам, по каким возникают потенциалы действия в нервном волокне (или клетке) под влиянием электрического тока. При этом, конечно, могут отме­чаться и известные особенности, определяемые рядом причин: наличием вблизи места генерации ПД электрически невозбудимых или маловозбудимых мембран, существованием многочисленных разветвлений нервных волокон, образующих сенсорные терминали и т. д. Однако в целом возникновение импульсной активности в рецепторах не может быть хорошо понято без учета известных положений общей физиологии, относящихся к механизмам гене­рации потенциалов действия в нервных элементах. Заметим далее, что генерация импульсной активности во вторичных рецепторах определяется теми же правилами, что и в других постсинапти­ческих образованиях.

Рассмотрение механизмов возникновения потенциалов действия в миели­низированных и немиелинизированных нервных волокнах и в нервных клетках под влиянием электрических стимулов, равно как и механизмов синаптической передачи, далеко выходит за рамки данной книги. Эти вопросы подробно освещены в ряде специальных сводок (Hodgkin, 1951, 1958, 1964; Eccles, 1957, 1964; Tasaki, 1959а; Костюк, Шаповалов, 1964; Шаповалов, 1966; Katz, 1966; Cole, 1968; Ходоров, 1969), в том числе в томах данного ру­ководства (Аршавский и др., 1969; Либерман, Чайлахян, 1969; Шаповалов, 1969).^VII Следует, однако, заметить, что если механизм генерации единичного потенциала действия сейчас изучен весьма детально, то о природе возникнове­ния ритмической импульсной активности известно еще недостаточно (Fitz­hugh, 1961; Hodgkin, 1964; Frankenhaeuser, Vallbo, 1965; Tomita, Wright, 1965; Cooley, Dodge, 1966; Ходоров, 1969; Shapiro, Lenherr, 1972). А именно этот тип активности представляет наибольший интерес для физиологии рецеп­торов.

Для понимания механизма осуществления ритмической актив­ности большое значение придается такому феномену, как акко­модация. Исследователи давно отметили важную роль крутизны нарастания электрического тока при его действии на возбудимые элементы. Ниже некоторого критического значения скорости на­растания стимулирующего тока (минимального градиента) воз­буждение вообще не наблюдается. Явление увеличения порогов при снижении скорости постепенного нарастания тока получило наименование аккомодации (Nernst, 1908) (см. обзор литературы: Аршавский и др., 1969; Ходоров, 1969).

Возбудимые структуры приспосабливаются к стимулу в ходе его длительного нарастания, происходит своего рода «вкрадыва- ние» раздражителя. Сходный эффект наблюдается и при действии на нервные проводники постоянного тока. В этом случае возбуди­мость проводников по мере действия длительного стимула по­степенно падает; они (с различной скоростью) перестают реагиро­вать на действие тока. Таким образом, возникает адаптация к по­стоянно действующему раздражителю.

Следует заметить, что термин «адаптация» в биофизике возбудимых мем­бран и в физиологии рецепторов употребляется в разных смыслах. В послед­нем случае этот термин охватывает большую группу явлений. Обычно адап­тацией сенсорного прибора называют ослабление его импульсного ответа в ходе действия стационарного адекватного воздействия. Это означает, что явления адаптации рецепторов могут определяться: 1) процессами, проте­кающими в их вспомогательных аппаратах (и окружающих тканях); 2) про­цессами, лежащими в основе первичных трансформационных явлений, а также связанных с ними явлений генерации ГП; 3) процессами, определяющими ре­акцию регенеративных элементов рецептора (часто в этом случае речь идет о его нервном волокне) на действие деполяризационных токов, обусловливаю­щих развитие ГП (подробнее явления адаптации в рецепторах будут рассмо­трены в главе 4). Очевидно, что лишь последняя группа явлений, развиваю­щихся в рецепторах, совпадает по смыслу с термином «адаптация», используемом в литературе, посвященной биофизике возбудимых мембран. Известно, что между аккомодацией возбудимых образований и их способ­ностью уменьшать частоту генерируемых повторных разрядов (т. е. адапта­ционной способностью в биофизическом смысле слова) существует тесная связь (Katz, 1936, 1939; Granit, Skoglund, 1943; Sato, 1961, и др.).

Чем выше аккомодационная способность нервных проводников, тем в меньшей степени способны они генерировать повторные импульсные от­веты. У сенсорных волокон, дающих весьма длительные последовательности импульсов в ответ на действие постоянного тока, скорость аккомодации была существенно ниже, чем у не обладавших такой особенностью моторных во­локон (Skoglund, 1942; Granit, Skoglund, 1943). Величина минимального градиента для сенсорных волокон лягушки была ниже, чем для моторных (соответственно 89 + 13 и 244 + 14 реобаз/сек.) (Bergman, Stampfli, 1966). Па мякотных волокнах лягушки было показано существование линейной за­висимости между логарифмом минимального градиента и числом ПД в раз­ряде (Vallbo, 1964а). Отсюда понятно, почему влияния, снижающие аккомо­дацию (в случае рецепторов таким фактором может быть, например, гипер­поляризационный РП), увеличивают способность нервных волокон гене­рировать ритмические ответы, а противоположные влияния — ее умень­шают.

В связи с изложенным выше мы используем в книге термин «адаптация» только в смысле, принятом в физиологии сенсорных систем, т. е. прежде всего для характеристики процессов, протекающих в целом рецепторном приборе. Способность же собственно регенеративной системы генерации сенсорного прибора реагировать меньшей частотой импульсов на действие длительного деполяризующего тока (в период существования статической фазы ГП) будет определяться в понятиях аккомодации (об адаптации и аккомодации см. также: Granit, 1955).

Обычно после возникновения ПД сопротивление возбудимой мембраны некоторое время остается пониженным (задержанное выпрямление, обусло­вленное повышенной калиевой проводимостью), в то время как критический уровень деполяризации является повышенным (за счет частичной инактивации натриевой системы). Оба этих фактора, по-видимому, могут иметь значение при ослаблении реакции нервных волокон на действие постоянно деполяри­зующего тока (Frankenhaeuser, Vallbo, 1965; Shapiro, Lenherr, 1972).

Реакция разных нервных волокон на действие постоянного тока пред­ставлена на рис. 36. Именно такого характера рисунки разрядов типичны

также для медленно и быстро адаптирующихся рецепторов (например, МРО и МРО₂ у ракообразных).

При изучении деятельности рецепторов было установлено, что чем больше амплитуда генераторного потенциала, тем выше ча-

Рис. 36. Действие постоянного тока на немиелинизированные (Л) и миелини­зированные (Б) нервные волокна (А ~ по: Tomita, Wright, 1965; Б — по: Vallbo, 1964b).

А — ритмические разряды нервного волокна краба. Сверху вниз', отметка раздражения; импульсная активность. На 2 и 3 пунктирные линии — нулевой уровень потенциала и изменение критического уровня деполяризации в ходе ритмического разряда. Длитель­ность постоянного деполяризующего тока — 300 мсек.; сила тока увеличивается в каж­дом кадре от 1 до 12 на 0.5-10-⁸ а (от едва надпороговой — 1• 10~⁸ — до 6.5-10-⁸ а). Б — ответы одиночного перехвдта Ранвье нервного волокна лягушки. Сверху вниз: мембранный потенциал; амплитуда деполяризующего тока (от 1 до 6 нарастает).

стота импульсных разрядов сенсорного прибора (см. рис. 31) (Katz, 1950b; Eyzaguirre, Kuffler, 1955a; Fuortes, 1959; Rushton, 1959; Terzuolo, Washizu, 1962, и др.). Однако это справедливо только до определенного предела ГП, выше которого наступает угнетение и даже полное выключение импульсной активности (сравн. рис. 36). В зависимости от аккомодационных особенностей регенеративной системы генерации блокирование импульсной активности может возникнуть как при небольших величинах и длительностях действия локальной деполяризации (например, в тельцах Пачини), так и при весьма значительных амплитудах (см. подробнее главу 4) и продолжительности стационарной де­поляризации (например, в рецепторах растяжения у ракообраз­ных).

Если рецептор в течение продолжительного времени генери­рует импульсную активность, особенно при достаточно высокой частоте импульсации в ответе, то часто после выключения раздра­жения наблюдается посттетаническое угнетение (например, в ре­цепторах растяжения у ракообразных,,.— Nakajima, Takahashi, 1966). При ритмическом прерывистом раздражении рецепторов изменение импульсной активности происходит по тем же прави­лам, как и в других возбудимых образованиях, т. е. так же суще­ствуют оптимальные и пессимальные для возбудимого субстрата частоты раздражения, наблюдается явление трансформации ритма и т. д. (Loewenstein, 1958; Ильинский, 1966а, и др.).

За исключением некоторых чрезвычайно быстро адаптирую­щихся нервных окончаний, для рецепторных приборов является очень характерной генерация ритмического разряда импульсов в ответ на действие раздражителя. Только варьированием пока­зателей ритмического разряда большинство рецепторов может информировать нервную систему о различных параметрах внеш­него воздействия. Поэтому ритмическую активность можно счи­тать одной из фундаментальных особенностей деятельности рецеп­торных приборов, в том числе и механорецепторов.

Изучение природы ритмической импульсации в рецепторах было начато в классических работах Эдриана (Adrian, 1928, 1932) и в дальнейшем продолжалось в двух основных направлениях, посвященных исследованию механизмов аккомодации нерва и ме­ханизмов, определяющих интервал между спайками. В физиоло­гии сенсорных систем для объяснения механизмов, определяющих величину межспайковых промежутков, т. е. частоту разряда, первоначально было выдвинуто представление о ведущей роли из­менений рефрактерности субстрата после возникновения импульса (Adrian, 1928). Однако с позиций этой гипотезы было трудно объяс­нить низкочастотную активность рецепторов. В этом случае меж- спайковый интервал был много длительнее времени полного вос­становления возбудимости.

Эксперименты на нервных волокнах ракообразных позволили выдвинуть представление, согласно которому интервал между спайками в импульсной активности определяется теми же факто­рами, что и латентное время, необходимое для возникновения пер­вого импульса в ответ на включение раздражения (Hodgkin, 1948). Оба эти промежутка времени определялись динамикой локального ответа: в момент, когда последний достигал критического уровня, возникал спайк. Эта гипотеза хорошо объясняла характер изме­нения частоты при низких силах раздражения. При больших же интенсивностях раздражающих воздействий частота разряда за­висела скорее от рефрактерного периода, так как латентный пе­риод реакции мог быть в этом случае очень малым, а межспайковый интервал никогда не был менее нескольких миллисекунд.

Эксперименты на мышечном веретене (Katz, 1950а; Ottoson, Shepherd, 1971а) и на рецепторе растяжения ракообразных (Еу- zaguirre, Kuffler, 1955а) в целом подтвердили изложенные выше представления о механизмах генерации импульсной активности в рецепторах. В настоящее время при анализе рассматриваемых явлений очень широко используются представления общей физио­логии, о которых было упомянуто выше.

Важное значение при обсуждении механизмов генерации им­пульсной активности в рецепторах придается месту возникновения ПД. Этот вопрос применительно к механорецепторам неоднократно поднимался в литературе (см. обзоры: J. А. В. Gray, 1959а; Edwards, 1960; Loewenstein, 1971). Как было видно из главы 2, свойства локальных электрических ответов рецепторов (РП) су­щественно отличаются от импульсной активности (ПД). Именно это обстоятельство и привело к употреблению в физиологии ре­цепторов терминов «нерегенеративная» и «регенеративная системы генерации» (см. стр. 76). Было важно выяснить, являются ли эти системы пространственно разделенными или же они обеспечива­ются структурами одной и той же территории. Хотя в целом дан­ный вопрос в настоящий момент и не может считаться оконча­тельно выясненным, все же можно, по-видимому, заключить, что в каждом рецепторном приборе имеется область, наиболее благо­приятная для возникновения распространяющейся импульсной активности, где и происходит генерация ПД в обычных условиях. Такова, например, область сужения аксона вблизи от сомы ре­цепторного нейрона растяжения у ракообразных (Edwards, Ot­toson, 1958; Nakajima, Onodera, 1969a), область начала мякот­ного волокна в тельцах Пачини (Diamond et al., 1956; J. А. В. Gray, 1959а; Loewenstein, 1971; Ильинский, Волкова и др., 1974), осно­вание дендрита в механорецепторных сенсиллах у насекомых (Wolbarsht, 1960; Thurm, 1967, 1970) и т. д. С другой стороны, го­ворить о наличии какого-то абсолютного резкого пространствен­ного разграничения нерегенеративной и регенеративной систем генерации, по-видимому, нельзя.

Для многих рецепторных структур, например таких, как во­лосковые механорецепторы полукружных каналов и боковой линии, ряда рецепторов растяжения в легких и в других тканях, некоторых хемо- и электрорецепторов и т. д., характерно наличие фоновой спонтанной активности. Она имеет важное значение в деятельности сенсорных систем, например, позволяет центрам с помощью одних и тех же рецепторов оценивать действие как воз­буждающих, так и тормозных раздражителей (см. главу 10). Фо­новая импульсация поддерживает также высокую возбудимость центральных образований.

Спонтанная импульсная активность отражает ряд важных осо­бенностей в деятельности рецепторных приборов. Она, по-види­мому, связана с флуктуационными изменениями мембранного потенциала, спонтанно происходящими в рецепторных клетках, что находит свое отражение в колебаниях амплитуды РП. Анало­гичные изменения потенциала хорошо известны и в различных других нервных структурах (Verveen, 1961; Derksen, 1965; Firth, 1966; Verveen, DeFelice, 1974). Для того чтобы спонтанные изме­нения ГП могли вызвать появление импульсных разрядов, порог возбуждения регенеративной системы рецепторов должен быть достаточно низким, что и наблюдается в действительности. Чрез­вычайно низкие пороги возникновения возбуждения, характер­ные практически для всех высокоспециализированных рецепторов (например, в органах чувств), а также наличие во многих из них спонтанной активности заставляет предполагать постоянное не­устойчивое состояние всех возбудимых систем этих сенсорных при­боров (Ильинский, 1967).

Необходимо отметить, что чувствительность сенсорных обра­зований к действию адекватного раздражения, порог их возбужде­ния является одной из важнейших характеристик рецепторных приборов. Порогом чувствительности рецептора на основании электрофизиологических измерений следует считать ту минималь­ную силу воздействия, которая необходима для того, чтобы по­явился первый ПД. Как показывает опыт исследований, определить абсолютный порог чувствительности механорецепторов к действию адекватного стимула в прямых электрофизиологических исследо­ваниях часто бывает сложно. Поэтому в ряде случаев величина порога оценивается на основе психофизических измерений или поведенческих реакций, а в некоторых случаях и по характеру реагирования висцеральных и других систем. Очевидно, что полу­ченные в такого рода экспериментах величины не являются под­линными порогами чувствительности рецепторов к действию аде­кватного раздражения, а всегда превышают истинное значение, необходимое для возникновения импульсного ответа, на какую-то, возможно, и существенную величину.

В механизмах первичного преобразования адекватного сти­мула, как это будет ясно из дальнейшего изложения (см. подроб­нее главу 11), наиболее существенным параметром воздействия па механорецептор является амплитуда смещения. Осуществить непосредственное измерение величины этого смещения на уровне собственно рецептирующих элементов весьма трудно, особенно если принять во внимание, что обычно механический стимул должен распространиться через вспомогательные структуры рецептора, а часто и через окружающую его ткань. Кроме того, следует учесть, что расчетная чувствительность ряда механорецепторов чрезвы­чайно высока. Она достигает уровня, достаточного для ответа на смещение, соизмеримое с размерами молекул и даже атомов. Поэтому технически в ряде случаев задача прямого измерения пороговых смещений пока еще едва ли выполнима, хотя для ее реализации начинают применять новейшие способы измерений, такие как методы, основанные на мессбауэровском эффекте (Johnstone, Boyle, 1967; Johnstone et al., 1970; Johnstone, Taylor, 1970; Rhode, 1971, 1973), методы когерентной оптики (Tonndorf, Khanna, 1968; Khanna, Tonndorf, 1971; Michelsen, 1973; Drag- sten et al., 1974).

Наиболее чувствительными механорецепторами являются сен­сорные элементы в органах чувств и прежде всего в органе слуха как у позвоночных, так и у беспозвоночных животных. Механо­рецепторы в тканях в целом менее чувствительны, хотя среди них имеются весьма низкопороговые рецепторные образования (на­пример, тельца Пачини у млекопитающих или проприоцепторные хордотональные органы у насекомых и ракообразных).

Связь особенностей импульсной активности с характеристиками механического стимула. Рецептивное поле

В зависимости от особенностей РП и регенеративной системы генерации возникает характерный рисунок разряда им­пульсов рецепторного прибора. Этот рисунок (узор, pattern) разряда одиночного рецептора, по-видимому, может иметь большое значение для кодирования некоторых признаков раздражающего воздействия (например, скорости нарастания стимула). Вместе с тем, несомненно, что значительная часть признаков раздражения может оцениваться организмом на основе деятельности популяций рецепторов.

Как было видно из описания структуры механорецепторов (глава 1), одиночное нервное волокно иногда образует на своем конце одиночный рецептор (например, тельце Пачини), чаще же, разветвляясь, оказывается связанным с многими рецепторами, распределенными иногда на весьма большой площади (например, в коже). Зона иннервации данного афферентного волокна явля­ется его рецептивным полем. Понятие рецептивное поле имеет большое значение в физиологии сенсорных систем.

С морфологической точки зрения, рецептивное поле — это тот участок рецепторной поверхности (например, кожи, сетчатки глаза и т. д.), с которым данная нервная структура (волокно, нейрон 1-го, 2-го. . .п-го порядка) связана анатомически, т. е. жестко. При функциональном же подходе, рецептивное поле — понятие динамическое. Это означает, что в различные отрезки времени в за­висимости, скажем, от характеристик падающего раздражения, один и тот же нейрон может воспринимать импульсы от различного числа рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля ней­рона в этом случае определяется его анатомическими связями, а минимальная может ограничиваться всего лишь одним рецепто­ром. Изменение величины рецептивного поля, играющее большую роль в деятельности сенсорных систем, хорошо видно на примере сетчатки глаза, где по ходу текущей деятельности одна и та же ганглиозная клетка может суммировать работу изменяющегося числа рецепторов (Глезер, 1966; Levick, 1972). К формированию величины функционального рецептивного поля могут быть при­частны явления латерального торможения, а также эфферентные влияния. Среди факторов, обеспечивающих надежность в работе периферических сенсорных структур, важную роль играет явле­ние перекрытия рецептивных полей. Так, например, в коже зоны иннервации двух и даже более соседних афферентных волокон обычно в значительной мере перекрывают друг друга. Перекрытие рецептивных полей имеет существенное значение среди механизмов оценки центральным нервным аппаратом характеристик раздра­жающего воздействия (например, в коже, — J. А. В. Gray, 1962).

Как уже подчеркивалось, оценка характеристик раздражения, падающего на рецепторы из внешней или внутренней среды орга­низма, может быть осуществлена нервной системой только на ос­нове той последовательности импульсов (импульсного кода), ко­торая отмечается в афферентных проводниках. Поэтому вопрос о связи различных параметров раздражающего воздействия с па­раметрами импульсной активности, генерируемой рецепторами, является одним из наиболее важных при изучении деятельности сенсорных аппаратов.

Начиная с самых первых электрофизиологических работ, эта сторона деятельности рецепторных приборов исследуется весьма интенсивно. Среди изученных к настоящему времени рецепторных аппаратов наиболее разнообразные способы периферического кодирования обнаружены в электрорецепторах (обзор: Акоев и др., 1971).

Наиболее распространенным для различных рецепторов спо­собом кодирования интенсивности адекватного стимула является изменение частоты импульсации (Adrian, 1928; Granit, 1955). Этот способ кодирования является, по-видимому, основным для механорецепторов, причем существует большое число разно­видностей указанного частотного кодирования. Это определяется разнообразием функциональных особенностей рецепторов. Одни из них, например, обладают фоновой активностью, а другие нет. Первые могут оценивать не только возбуждающий раздражитель (увеличение частоты импульсации), но и тормозное воздействие (уменьшение частоты разрядов). Вторые же способны оценивать только возбуждающие стимулы. В зависимости от того, явля­ется ли рецептор быстро или медленно адаптирующейся струк­турой, реагирует ли он на включение или выключение раздраже­ния ит. д., рисунок ответной реакции может быть в разных сен­сорных приборах различным.

Другим довольно распространенным способом кодирования в рецепторах является числовое кодирование. В этом случае сила стимула оценивается числом возникающих в рецепторе импульсов. Чем больше максимальное число генерируемых разрядов, тем более тонко рецептор может оценивать внешнее воздействие. Наряду с числом импульсов (или длительностью вспышки), по-ви­димому, может иметь значение и кодирование с помощью времен­ной микроструктуры импульсной последовательности (интер- спайковые вариации). Отмеченные способы кодирования относятся к деятельности одиночных рецепторных структур. Однако су­ществуют рецепторы, которые индивидуально, по-видимому, не могут информировать о параметрах воздействия, хотя и сообщают о самом факте воздействия. Так, например, некоторые быстро адаптирующиеся механорецепторы (типа телец Пачини) могут ге­нерировать всего лишь один или несколько импульсов в ответ на раздражение.

Информация об интенсивности стимула в этом случае может осуществляться кодированием числом одновременно активирован­ных рецепторов. При нарастании силы воздействия увеличивается как число возбужденных рецепторов в точке приложения стимула, так и площадь раздраженной поверхности. Изменение числа акти­вированных рецепторов может, по-видимому, происходить очень плавно, так как оно определяется не только свойствами кожи, вызывающими постепенное затухание механической волны по мере ее распространения от точки приложения стимула (см.: Hensel, 1966), но и существованием разнопороговых нервных окончаний. Если еще учесть наличие взаимоперекрывающихся рецептивных полей, различно возбуждающихся при разных воздействиях, то легко представить, как даже с помощью одних лишь быстро адап­тирующихся рецепторов животное может тонко оценивать как силу раздражения, так и его развитие во времени и пространстве. Следует, конечно, помнить, что в естественных условиях раз­дражение обычно падает на поверхность, содержащую большое количество различных рецепторов, каждый из которых в состоянии охарактеризовать отнюдь не все, а лишь некоторые стороны воз­действия. Функция же интеграции принадлежит центральной нервной системе.

Афферентные волокна,

образующие механорецепторные окончания

Известно, что между характеристиками афферентных нервных волокон и типом рецепторных приборов, образуемых ими на периферии, существует определенная корреляция. Так, пер­вичные нервные окончания мышечных веретен образуются наибо­лее толстыми афферентными проводниками, свободные же нервные

окончания образуются прежде всего немиелинизированными во­локнами. Связь между типом рецептора и диаметром волокна опи­сана и для суставов (Novotny, 1973). Следует учитывать и тот факт, что во многих случаях исследователи могут реги­стрировать только импульсную активность рецепторов. По ха­рактеристикам этой активности судят об особенностях самих рецепторов. Роль же регенеративной системы (а следовательно, и нервных волокон) в формировании узора ответа сенсорного прибора уже отмечалась. Нужно еще отметить, что, по-видимому, в ряде случаев имеется определенная корреляция между адапта­ционными способностями рецепторного прибора и аккомодацион­ными характеристиками его нервного волокна (например, у те­лец Пачини).

Все это объясняет, почему при изучении импульсной актив­ности, генерируемой рецепторами, исследователи очень большое внимание уделяют свойствам афферентных нервных проводников (обзоры: Paintai, 1963а, 1972; Дуринян, 1965; Matthews, 1972; Burgess, Perl, 1973, и др.). Характеристики этих волокон (их диа­метры, скорости проведения, миелинизация) часто используются и при классификациях рецепторов, особенно в коже и внутрен­них органах. Иногда, зная только скорость проведения импульса по нервному волокну, исследователи пытаются сделать заключе­ние и о диаметре волокон (и наоборот), пользуясь различными формулами, связывающими эти параметры. Обычно при работе с соматическими миелинизированными проводниками исследова­тели (Gasser, Grundfest, 1939; Hursh, 1939) пользуются простым эмпирическим соотношением |V|=6|Z> | (скорости выражаются в м/сек., а диаметр — в мкм), которое является достаточно при­емлемым для более толстых волокон. Для тонких волокон может быть использовано соотношение |V|=4-4-5 \D | (обзоры: Boyd, Davey, 1968; Matthews, 1972). Кроме этих, используют и иные соотношения (см. обзоры: Grundfest, 1940; Аршавский и др., 1969). Для немиелинизированных волокон скорость, по-види­мому, пропорциональна \jD (см. обзор: Douglas, Ritchie, 1962), что подтверждается и опытами на нервных волокнах беспозвоноч­ных (Pumphrey, Young, 1938; Burrows et al., 1965). Однако здесь приводятся и другие коэффициенты, например |7| = 1.7 |р | (Gasser, 1955).

Использование тех или иных формул, связывающих скорости проведения ПД и диаметры волокон, затрудняется еще тем обстоя­тельством, что скорости проведения в тонких миелинизированных и толстых немиелинизированных волокнах могут совпадать (Ша­пошников, 1974). Частичное перекрытие диаметров этих групп волокон (соответственно до 1 мкм в первом случае и до 3 мкм во втором) отмечают и при морфологическом исследовании (Gas­ser, Grundfest, 1939; Hursh, 1939; Gasser, 1955; Гетлинг, 1969; Козлова и др., 1969, и др.). Очевидно, что нужно соблюдать осто­рожность при оценке размеров нервных волокон (прежде всего

g Физиология механорецепторов ЦЗ тонких) на основании электрофизиологических данных. Несом­ненно, что вопрос о составе волокон в различных нервах и свой­ствах генерируемых ими ответов требует дальнейшего исследо­вания.

ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ ТКАНЕВЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ ПОЗВОНОЧНЫХ

Импульсная активность рецепторных образований кожи

Изучению кожной чувствительности уделялось всегда большое внимание. Только за последние 10—15 лет этой проблеме были посвящены многие обобщающие публикации. Эта проблема представлена в обзорах (Rose, Mountcastle, 1959; Sweet, 1959; Zotterman, 1959; Weddell, Miller, 1962; Iggo, 1965, 1966a, 1968, 1974; Hensel, 1966, 1973; Sinclair, 1967; Catton, 1970; Есаков, Дмитриева, 1971; Munger, 1971; Ильинский, 19726; Andres, During, 1973; Burgess, Perl, 1973), а также в сборнике: Advan­ces in biology of skin, vol. 1, Cutaneous innervation, Oxford, 1960, и в трудах ряда международных симпозиумов (см. сборники: Pain and itch. Nervous mechanisms. London, 1959; Touch, heat and pain. London, 1966; Skin senses. Springfield, Ill., 1968; Тка­невая рецепция. Л., 1974).

Несмотря на успехи, достигнутые в изучении кожной чувстви­тельности, особенно благодаря широкому применению морфо­физиологических подходов, использованию электронномикроско­пических и тонких электрофизиологических методов, проведению эспериментов не только на животных, но и на людях, многие сто­роны данной проблемы остаются еще открытыми. Прежде всего до сих пор еще остается дискуссионным старый вопрос о соотно­шении структуры рецепторов и их функции (см. о теориях кож­ной чувствительности: Sinclair, 1967; Ильинский, 19726). Остав­ляя сейчас в стороне вопрос о сильных и слабых сторонах той или иной концепции, укажем, что теория специфичности кожной чувствительности в ее современной форме, говорящая о приспо­собленности отдельных видов кожных рецепторов к выполнению специфической функции, результатом которой является проявле­ние специфического ощущения, обладает в настоящее время весьма вескими аргументами в свою пользу. И можно, например, с уверенностью говорить о механорецепторной функции ряда кожных сенсорных приборов, таких как тельца Пачини, Мейсс­нера, тактильные корпускулы. К механорецепторам, по-видимому, следует отнести также тельца Руффини (Chambers et al., 1972), длительное время рассматривавшиеся как тепловые рецепторы, и, конечно, ряд нервных окончаний вокруг волос. Некоторые авторы приписывают механорецепторную функцию и таким рецепторам, как колбы Краузе (Winkelmann, 1960с), которые раньше обычно

относились к холодовым? рецепторам [современная тонна арония по этому вопросу изложена Минут-Сорохтиной (1972)].

Благодаря свойствам перечисленных, а также ряда других еще не столь точно идентифицированных механорецепторов фор­мируются ощущения прикосновения, давления, смещения кожной поверхности и волосяного покрова. Сигнализация от механоре­цепторов участвует и в формировании более сложных ощущений (Sinclair, 1967). Некоторые авторы (Rose, Mountcastle, 1959) говорят о тактильных стимулах как о воздействиях, к которым можно отнести все виды раздражений, вызывающих смещение волос или деформацию кожи без ее повреждения. Они же выде­ляют и кинестетические стимулы, к числу которых причисляют механические воздействия, достигающие через неповрежденную кожу рецепторных образований подкожной соединительной ткани, надкостницы, костей, оболочек сухожилий, мышечных фасций, суставных сумок. Часто в качестве самостоятельного вида вы­деляют вибрационное ощущение, возникающее при действии на кожную поверхность ритмических колебаний (Hensel, 1966).

Вопрос о том, какие точно структуры кожи связаны с воспри­ятием тех или иных видов механических воздействий, остается еще недостаточно выясненным. Полагают, что прикосновение и давление воспринимаются нервными сплетениями, окружающими волосяные фолликулы, тельцами Мейсснера и Пачини, тактиль­ными корпускулами, свободными нервными окончаниями. Вибра­ция воспринимается фактически всей кожной поверхностью, хотя чувствительность разных ее участков существенно разнится (стр. 123). Вместе с тем отмечается, что у губ, обладающих высо­кой чувствительностью к тактильным раздражениям, нет спе­циальной чувствительности к вибрационным воздействиям (Caine, Pallis, 1966). Морфологическим субстратом, обеспечивающим вибрационную чувствительность, являются преимущественно ме­ханорецепторы кожи, прежде всего фазного типа, локализованные как в поверхностных, так и в глубоких ее слоях. Рецепторы, расположенные в более глубоких слоях кожи, в большей степени участвуют в восприятии вибраций. Вибрационную чувствитель­ность могут обеспечивать также механорецепторы, заложенные в фасциях, надкостнице, тканях суставов. Мышечные же веретена, по-видимому, не участвуют в обеспечении вибрационной чувстви­тельности (см. обзоры: Keidel, 1956; Bekesy, 1959b; Hensel, 1966; Caine, Pallis, 1966).

Основные исследования свойств кожных рецепторов прово­дятся по сей день в экспериментах с регистрацией импульсной активности одиночных нервных волокон. Все афферентные нервные волокна кожных нервов млекопитающих (табл. 1) можно под­разделить на три основные категории (Gasser, 1955, 1960): 1) миели­низированные альфа-волокна (группа Аа; диаметр 6—17 мкм, включая миелин; скорость проведения 30—100 м/сек.); 2) миели­низированные дельта-волокна (группа AS; диаметр 1—5 мкм,

А «

сб

3

сб

3

3

3

ч о

я=я Ф о ЯГ д

я я

3

Л

I Он с

3 Он

3 о ф ч

3 и

и со сб е

я я

сб

. я

■3 §

я ф . 3 Сб я

Ч «

aS o' Я § »о g ^я й «

В*

2 S ,й

Я

I

3 12 R, vo g 3 ф я й^з 2-2 я tf g я Ф Я Ч

о

Я о

о

з 5

А 2

Й Я g Я ф ф Я’оя Я" ф о Ф Они Ом д | ф ф с? з я “ я ч

Л

3 ® ф я

Я" в _tд Ф яг

я § i'g

Й ф Э о я

я

я

Таблица 1 Кожные афферентные волокна и типы рецепторов (по: Burgess, Perl, 1973)

3 3 ЙО О о

к

Я & я

3 .

3" з

о

Я

Он Ф

Примечание. 1. Самая ранняя классификация волокон (Gasser, Erlanger, 1927; Erlanger, Gasser, 1937) включала бета-и гамма- волокна в дополнение к Аа-, АЗ- и С-группам, показанным в таблице, и относилась как к моторным, так и к сенсорным волокнам. Далее была предложена классификация специально для сенсорных волокон в мышечных нервах, разделяющая волокна на группы I, II, III и IV (Lloyd, 1943). Позже Гассер (Gasser, 1960) вновь проверил классификацию кожных нервов; гамма-волна сложного потенциала n. saphe­nous кошки была признана в основном артефактом, а бета-волна была недостаточно устойчивой.

включая миелин; скорость проведения 4—30 м/сек.); 3) немиели- низированные волокна (группа С; диаметр 0.3—1.6 мкм; скорость проведения 0.4—2 м/сек.). По сравнению с афферентными про­приоцептивными проводниками (которые подразделяются на группы I—IV, Lloyd, 1943) в кожных нервах отсутствуют очень толстые миелинизированные волокна (сравн. с табл. 3). Волокна всех групп кожных нервов могут быть связаны с механорецепто­рами, однако основная часть механорецепторных приборов свя­зана с окончаниями волокон группы Аа.

По своим функциональным характеристикам механорецепторы в коже могут быть подразделены на фазные и тонические. Различ­ные механорецепторы по-разному могут относиться к таким пара­метрам стимула, как скорость и направление воздействия. У них выявлена также и разная скорость восстановления характеристик после действия раздражения. Среди кожных механорецепторов есть структуры, отвечающие исключительно на механические стимулы (например, механорецепторы волос и тельца Пачини), и неспецифические структуры, реагирующие как на механические, так и на термические воздействия (нервные окончания мякотных волокон Аа и AS групп и немиелинизированных волокон С группы). Все эти свойства учитываются при классификации кожных меха­норецепторов, однако в настоящее время в литературе нет уста­новившейся единой точки зрения. Отсутствие единой классифика­ции, естественно, затрудняет единообразное изложение данных, полученных в этой области.

До настоящего времени методические причины, как и в случае многих других сенсорных приборов, не позволили исследовате­лям провести изучение локальных электрических процессов, протекающих в рецепторах кожи. Единственным исключением являются тельца Пачини, которые в большом количестве распо­лагаются в подкожных структурах и которые широко вовлекаются в процесс возбуждения при различного рода механических воз­действиях на кожу. Нет никаких оснований полагать, что эти рецепторы в чем-либо существенно отличаются от аналогичных телец Пачини в брыжейке кишечника кошки, свойства которых к настоящему времени подверглись детальному изучению.

Активность телец Пачини

(окончания волокон Аа группы)

Общая характеристика импульсного ответа. Волокна этих механорецепторов относятся в основном к группе Аа (Sheehan, 1933; Gernandt, Zotterman, 1946; Quilliam, Sato, 1955; McLeod, 1958; Волкова, Черепнов, 1971, и др.) и проводят импульсы со скоростью от 13 до 70 м/сек. (Downman, Evans, 1957; Ильинский, 1963; Leitner, Perl, 1964, и др.). При этом рецепторы больших размеров связаны с более толстыми и быстропроводящими волок­нами.

Продолжительность измененной возбудимости регенеративной системы телец Пачини невелика: обычно она не превышает 5— 6 мсек. (J. А. В. Gray, Malcolm, 1950; Loewenstein, Altamirano- Orrego, 1958; Armett, Hunsperger, 1961; Ильинский, 1962; Ozeki, Sato, 1964). Поэтому при достаточно сильных стимулах межспай- ковый интервал может быть весьма кратким.

На примере телец Пачини хорошо видно, как свойства РП отражаются в характеристиках импульсного ответа, хотя и не определяют его полностью. Крайне небольшая продолжительность

Рис. 37. Импульсная активность телец Пачини (по: Ильинский, 1966в).

А — характер ответов телец Пачини в зависимости от характера раздражения. 1—3 — зависимость возникновения ПД от изменения скорости раздражения; 4, 5 — on- и off-ответы телец Пачини; 6 — множественные разряды рецепторов (записи с наложением). Отметка времени: на 1—3 — к, на 4—6 — 5 мсек.; калибровка: на 1—3 — 200, на 4—6 — 50* мкв. В — схема колебательных процессов, происходящих в капсуле рецептора при деформации, а, д — рецептор в состоянии покоя; б, в — нанесение и снятие раздражения (стрелки); г —- период свободного колебания слоев капсулы рецептора.

локального ответа в тельцах Пачини приводит к тому, что один деполяризационный РП вызывает появление только одного (рис. 37), реже — двух ПД (J. А. В. Gray, Sato, 1953; Loewen­stein, Altamirano-Orrego, 1958; Ильинский, 1962). Критический уровень деполяризации, при котором возникает ПД, составляет примерно 10—16% от его амплитуды (J. А. В. Gray, Sato, 1953; Ильинский, 1962). Указанное значение критической деполяриза­ции относится к пороговым амплитудам воздействия. При увели­чении силы раздражения, когда скорость нарастания РП возра­стает, величина критического уровня несколько снижается^ На возникновении ПД сказывается скорость нарастания стимула (рис. 37, 1—3), так как величина РП, как об этом говорилось ранее (стр. 79), существенно зависит от этого параметра раздра­жения. При достаточной длительности раздражающего стимула наблюдается появление он- и off-ответов (рис. 37, 4—5}. При силь­ных механических ударах рецептор может генерировать множе­ственные разряды, возникающие из ряда последовательных РП.

При ритмической стимуляции телец Пачини возникает ритми­ческий разряд импульсов (рис. 38). Однако при достаточно боль­шой частоте воздействия отмечается явление трансформации

Рис. 38. Действие ритмического раздражения на тельце Пачини (Ильинский, 1966а).

Активность рецептора на первой секунде после включения ритмического механического раздражения с частотой 200 (1), 300 (2), 400 (3) и 650 гц (4). Сверху вниз: отметка раздра­жения; отметка времени (20 мсек.); биоэлектрическая активность.

ритма: количество ПД становится меньше числа стимулов (рис. 38, 4). На протекании указанного явления сказывались сила и длительность раздражения. Когда же в ходе высокочастотного раздражения рецептора наблюдается суммация отдельных РП в единый стационарный деполяризационный ответ, импульсная активность блокируется полностью благодаря быстрой аккомода­ции регенеративной системы генерации. Таким образом, при определенных условиях раздражения между локальной и импульс­ной активное!ью рецептора не наблюдается соответствия.

При пороговых интенсивностях раздражения ПД возникают нерегулярно. При этом их амплитуда и латентный период весьма варьируют. Флуктуация амплитуды ,ПД отмечается только вблизи рецептора. На некотором удалении от него величина спайков стационарна (Ильинский, 1963, 1966г). Латентный период воз­никновения ПД закономерно снижается по мере увеличения силы раздражения. При больших силах раздражения его величина приближается к величине скрытого периода РП. Между силой раздражения и латентным периодом ПД имеется экспоненциаль­ная зависимость (J. А. В. Gray, Malcolm, 1950; Ильинский, Фикс, 1963).

Место возникновения ПД в тельцах Пачини. По мнению одних исследователей (Diamond et al., 1956; Loewenstein, Rathkamp, 1958), местом возникновения ПД является область первого пере­хвата Ранвье. Другие авторы считают, что регенеративные струк­туры локализованы и на мембране немиелинизированной части окончания (Hunt, Takeuchi, 1962; Sato, Ozeki, 1963; Ozeki, Sato, 1964), т. e., с их точки зрения, участки мембраны, обладающие нерегенеративными и регенеративными свойствами, располагаются мозаично. Хотя доводы последних авторов и кажутся достаточно убедительными, тем не менее не все исследователи с ними со­гласны (Loewenstein, 1971). Вне зависимости от окончательного решения этого вопроса, никак нельзя исключить возможность первичного возникновения распространяющегося потенциала дей­ствия не в безмякотной части окончания, а в другом месте, в об­ласти своего рода «наибольшего благоприятствования», как это имеет место в мотонейронах (область аксонального холмика — Eccles, 1957) или в рецепторах растяжения (начальная часть аксона — Edwards, Ottoson, 1958). Такой областью может быть не только район первого перехвата Ранвье, как предполагалось ранее (J. А. В. Gray, Sato, 1953), но, по-видимому, и самое начало немиелинизированной части нервного волокна, где имеется су­жение осевого цилиндра и где плотность генераторного тока на единицу поверхностной мембраны должна быть наибольшей (Ильинский, Волкова и др., 1974).

Ответы на включение и выключение раздражения. Множе­ственные разряды. Известно, что многие сенсорные приборы способны отвечать возбуждением при выключении раздражения (Granit, 1955). Важную роль в возникновении этих ответов играют свойства регенеративной системы генерации, которые могут быть сходными у рецепторов, воспринимающих самые разные раздра­жения. Однако у механорецепторов в формировании off-ответов большое значение могут иметь также и вспомогательные струк­туры. Особенно четко это удалось выяснить на примере телец Пачини (Ильинский, 1965, 1966b, 1971; Loewenstein, Mendelson, 1965; Loewenstein, 1966, 1971; Loewenstein, Skalak, 1966; Nishi, Sato, 1968). Анализ происхождения off-ответов в тельцах Пачини выявил ряд фактов, очень существенных для понимания многих аспектов деятельности данных рецепторов. Эти аспекты будут рассмотрены в дальнейшем.

Первоначальные наблюдения над on- и off-ответами дали противоречивые результаты. Согласно одним авторам (J. А. В. Gray, Malcolm, 1950; J. А. В. Gray, Sato, 1953), off-ответ в тельцах Пачини наблюдался не всегда и обычно имел более высокий порог возникновения, чем оп-ответ. По другим данным (Ильинский, 1963), off-ответ наблюдался не реже on-реакции и порог его воз­никновения часто был ниже, чем для оп-ответа. Дальнейшее изу­чение показало (Ильинский, 1966в), что on- и off-ответы могут наблюдаться практически во всех рецепторах, хотя пороги их возникновения и латентное время могут существенно варьировать. Более того, оказалось, что на одном и том же рецепторе можно получить различное соотношение между on- и off-ответами, меняя направление и место нанесения толчка, а также величину исход­ного давления на капсулу тельца. Это заставило предположить (Ильинский, 1965, 1966в), что в возникновении off-ответа боль­шую роль играют механические свойства капсулы тельца, кото­рая обладает хорошей упругостью. Согласно этой гипотезе, в момент включения раздражения происходит деформация нерв­ного окончания в одном направлении (в направлении действия стимула), а в момент выключения за счет сил упругости капсулы возникает деформация в направлении, перпендикулярном первому. Таким образом, тельца, а соответственно и нервные окончания, деформируются дважды, но в разном направлении. Результатом первой деформации нервного окончания является возникнове­ние on-, а второй — off-реакции (схема на рис. 37).

Эксперименты на декапсулированных тельцах показали (Иль­инский, 1966в; Loewenstein, Skalak, 1966; Nishi, Sato, 1968), что поведение сильно декапсулированных телец действительно существенно отличалось от реакции интактных рецепторов. Как правило, off-ответ у них отсутствовал, и при этом пороги для оп-ответа понижались. Длительность РП, возникавшего при раздражении декапсулированных рецепторов стимулами большой продолжительности, была больше, чем у интактных телец (см. в главе 4, рис. 65). Специальное рассмотрение этого вопроса показало, что свойства капсулы телец Пачини являются основным фактором быстрой адаптации этих образований (Иль­инский, 1965; Loewenstein, Mendelson, 1965), а off-ответы явля­ются реакциями на саму деформацию, а не на ее прекращение.

Если off-реакция по существу не отличается от оп-реакции, то изменения ее под влиянием любого воздействия должно идти параллельно с изменениями оп-ответа. Опыты показали, что под влиянием температурных воздействий on- и off-деполяризацион­ные РП изменяются сходным образом. При охлаждении пороги реакции повышались, а амплитуда ответов и скорость нарастания уменьшались. Все изменения шли параллельно для обоих видов ответов (Ильинский, 1966в).

На основании полученных результатов принято считать, что ответ телец Пачини на выключение раздражения фактически яв­ляется разновидностью ответа на включение воздействия и за­висит от характеристик раздражения и свойств капсулы рецеп­тора. Возникновение его происходит при снятии раздражения благодаря существованию обратно направленного смещения в кап­суле рецептора. В дальнейшем мы вернемся еще раз к off-ответам

Рис. 39. Изменения ответов на краткий тестирующий стимул пороговой силы в зависимости от времени его приложения относительно длительного обусло­вливающего толчка^(по: Ильинский, 1966а).

1 — тестирующий стимул не подан; 2 — тестирующий стимул подан в период рефрактер- ности после off-ответа; 3—8 — тестирующий стимул подан на фоне постоянной деформа­ции рецептора'; 9 — тестирующий стимул подан непосредственно перед началом реги­страции (не попал в кадр). Сверху вниз: отметка раздражения; биоэлектрическая актив­ность (запись с наложением). Отметка времени — 4 мсек.; калибровка — 200 мкв.'

телец Пачини при рассмотрении гиперполяризационных ответов этих рецепторов (стр. 440).

Единство происхождения on- и off-ответов телец Пачини делает вероятным предположение об их тождественности и в не­которых других чувствительных образованиях. Скорее всего такого рода положение может иметь место в различных механо- рецецторных структурах, обладающих довольно сложным вспо­могательным аппаратом, и в частности в тех пластинчатых рецеп­торах, которые имеют строение, сходное с тельцами Пачини (см., напр., Quilliam, 1966). Капсула телец Пачини участвует и в воз­никновении множественных ответов при больших амплитудах

воздействия (Ильинский, 1966в). При раздражении рецепторов с интактной капсулой стимулами даже большой амплитуды, но с плавно изменяющимися фронтами нарастания и спадения (в этом случае возникновение колебательного процесса в капсуле затруднено) наблюдается обычно появление лишь одного ПД. В декапсулированных рецепторах также отмечалось появление только одного ПД в момент включения стимула. Напротив, в случае интактных рецепторов даже тогда, когда возникает лишь один on- и один off-ПД, можно на фоне действия продолжитель­ного толчка с крутыми фронтами отметить волнообразное изменение возбудимости рецептора, обусловленное колебательными процес­сами в капсуле (рис. 39). Возникновению множественных ответов в тельцах Пачини способствует также и явление постпгиперполяри- зационного возбуждения (Ильинский, 1965, 1966г, 1969). В этом случае отмечается появление осциллирования локального по­тенциала рецептора и снижение критического уровня генерации

Рис. 40. Амплитудно-частотная характеристика вибрационного раздражения кожи при пороговой силе ощущения (по: Bekesy, 1939).

По оси абсцисс — частота стимуляции (гц); по оси ординат — амплитуда раздражения (мм).

ПД. Повышение возбудимости рецептора также способствует появлению множественных разрядов: например, при повышении температуры (Inman, Peruzzi, 1961; Sato, 1961; Ильинский, 1966а), в результате действия симпатомиметических средств (Loewenstein, Altamirano-Orrego, 1956; Черепнов, 1969; Акоев и др., 1974а, 19746), при сохранении нормального кровоснабжения рецепторов (J. А. В. Gray, Malcolm, 1950; J. А. В. Gray, Matthews, 1951b; Ильинский, 1966a).

Тельца Пачини кожи в силу своих свойств обусловливают обнаружение быстро протекающих воздействий. В частности, полагают, что данные механорецепторы могут рассматриваться как структуры, в значительной мере обеспечивающие вибрацион­ную чувствительность организма в целом (Caine, Pallis, 1966).

Вибрационная чувствительность у человека. Вибрационной чувствительностью обладает кожа, как покрытая волосами, так и лишенная их. В последнем случае диапазон воспринимаемых частот шире, а пороги восприятия ниже. Наибольшей вибрацион­ной чувствительностью у человека обладает кожа в области паль­цев рук, а наименьшей — в брюшной и ягодичной областях (Wil- ska, 1954). Такое различие в порогах зависит прежде всего от механических свойств тканей, расположенных в данной области (развитие жирового слоя, мышц, костей и т. д.), и от различной плотности распределения рецепторов. Последнее следует из за­

висимости порогов от площади поверхности вибрационного воз­действия (Haller, 1935; Verrillo, 1966).

у человека в ^диапазоне оптимальных частот могут разниться.

Организм может воспринимать вибрации в достаточно широком диапазоне частот (от долей герц до 1000—1200 гц — рис. 40), однако наибольшей чувствительностью организм обладает при раздражении частотами в области 200 гц (Knudsen, 1928; Hu- gony, 1935; Setzepfand, 1935; Bekesy, 1939; Keidel, 1952). По другим данным, минимальные пороги силы вибрационного сти­мула лежат в области 200—400 гц (Wilska, 1954; Verrillo, 1966). Абсолютные величины минимальных порогов ощущения вибрации

В среднем, для кончика пальца при частоте 200 гц пороговое смещение рав­няется 10^-4 мм. Эта вели­чина при частоте 400 гц

Рис. 41. Чувствительность изо­лированного тельца Пачини к синусоидальной вибрации различной частоты (по: Sato, 1961).

По оси абсцисс — частота стимуля­ции (гц); по оси ординат — абсо­лютные амплитудные пороги (усл. ед.). Температура среды — 24 (Z) и 37° (•?).

может равняться 5*10^-5 мм (Wilska, 1954), а в других эксперимен­тах порог был равен даже 1.3-10~⁵ мм (Keidel, 1952).

Данные, полученные при исследовании вибрационного ощуще^ ния, следует сопоставить с результатами экспериментов, выпол­ненных на одиночных рецепторах. Линдблом и Лунд (Lindblom, Lund, 1966) считают, что порог тактильного ощущения опреде­ляется порогом возбуждения наиболее чувствительных рецепто­ров кожи — телец Пачини. Можно отметить, что количество их на пальцах и ладонях резко возрастает у слепых, тактильная чувствительность которых чрезвычайно высока и превышает таковую у обычных людей (Отелин, 1961). Исследование способ­ности телец Пачини кошки воспринимать вибрационные сти­мулы показало (Sato, 1961), что наименьшими порогами данные рецепторы обладали в районе 200—300 гц (рис. 41), т. е. именно в области оптимальных частот для вибрационных ощущений. По другим данным (Миркин, 1966), максимальная чувствитель­ность рецепторов у кошки отмечалась в диапазоне 100—120 гц, а у обезьяны — в диапазоне 125—150 гц (Lindblom, Lund, 1966). Величины пороговых смещений (10“⁴—10“⁵ мм), полученные для телец Пачини разными исследователями (J. А. В. Gray, 1959b; Loewenstein, 1965; Ильинский, 1966а), также хорошо соответ­ствуют величине минимальных вибрационных порогов. По по­следним данным (Гаврилов и др., 1974), порог возбуждения оди­ночных изолированных телец Пачини при использовании ультра­звуковых стимулов равнялся 3.0—5.0 • 10^-5 мм, а порог тактиль­ного ощущения у человека, полученный при том же способе раз­дражения с помощью фокусированного ультразвука, равнялся 1.0-1.2-10-⁴ мм.

Таким образом, имеются основания считать, что за пороги вибрационной чувствительности действительно могут отвечать именно тельца Пачини и сходные с ними образования. Возбужде­ние этих рецепторов при различного рода вибрациях, наносимых на кожу, была продемонстрирована многими исследователями (Hunt, McIntyre, 1960а; Skoglund, 1960; Hunt, 1961; Janig et al., 1968; Merzenich, Harrington, 1969; Nilsson, 1969b; Lynn, 1971, и др.).

Следует заметить, что исследование действия вибраций пред­ставляет специальный интерес, связанный с их широким рас­пространением в среде, окружающей человека, а также в связи с возможным использованием такого рода раздражителя в при­кладных целях. Установлено, например, что можно различать высоту звуков посредством вибраций. Правда, способность разли­чения частот в этом случае по сравнению со слухом чрезвычайно грубая (см. обзор: Caine, Pallis, 1966).

Активность рецепторов I и II типа

(окончания волокон Аа группы)

Другие механорецепторы, связанные с кожными покровами, изучены значительно меньше. Сведения о них полу­чены только на основании регистрации импульсной активности. На базе исследования этого рода, а также с учетом некоторых морфологических особенностей среди механорецепторов кожи можно выделить несколько типов (Iggo, 1966а, 1968; Brown, Iggo, 1967; Burgess et al., 1968; Perl, 1968). В коже, покрытой волосами, отмечают два типа медленно адаптирующихся рецепто­ров (тип I й тип II), которые являются окончаниями волокон А а и которые не связаны с волосяными фолликулами (Iggo, 1966а).^VIII Афферентные волокна рецепторов I типа, согласно Игго, отно­сятся к быстропроводящим волокнам: у кошек большинство из них имеет скорость проведения 48—72 м/сек.; волокна рецепторов II типа являются несколько более медленными проводниками: у кошек максимум волокон имеет скорость 36—66 м/сек. Рецеп­торами I типа, которые встречаются чаще, являются тактильные корпускулы (рис. 2 — touch corpuscles) (Iggo, 1963; Iggo, Muir, 1969). Рецепторами II типа, по-видимому, следует считать тельца Руффини (рис. 6 — Chambers et al., 1972). Рецепторы I типа в силу особенностей своего строения нечувствительны к танген­циальному растяжению кожи, в то время как рецепторы II типа, напротив, весьма чувствительны к такого рода воздействию. Тактильное тельце (корпускула) занимает достаточно большую поверхность кожи (несколько сот микрон), и можно показать, что наибольшей чувствительное! ью (порог — 1—5 мкм) обладает именно средняя область структуры (Iggo, 1966а; Iggo, Muir, 1969). Это, по-видимому, связано с особенностями распределения меха­нических усилий в корпускуле. Так как одиночное нервное во­локно может быть связано с несколькими (2—3) тактильными корпускулами, то участков с максимальной чувствительностью для волокон рецепторов I типа может быть несколько. Каждый же рецептор II типа связан с самостоятельным волокном, и поэтому максимум чувствительности всего лишь один. Рецепторы II типа обладают дирекционной чувствительностью: растяжение кожи в одном направлении дает максимальный эффект, а растяжение под углом в 90° к этому направлению вызывает снижение актив­ности (Knibestol, Vallbo, 1970; Chambers et al., 1972).

В ответ на плавное, мягкое механическое воздействие (смеще­ние кожи на 5—15 мкм) рецепторы I типа отвечают резким вспле­ском импульсации. Частота разряда рецепторов I типа может превышать 1000 в 1 сек. При сходных же воздействиях на рецеп­торы II типа мгновенная частота не превышает 800 имп./сек. (Chambers et al., 1972). Оба типа рецепторов обладают способ­ностью генерировать активность в течение длительного (2—4 мин.) действия статического раздражителя. Однако скорость адапта­ции у рецепторов I типа больше и стационарная частота его разрядов меньше (10 имп./сек. по сравнению с 20—25 имп./сек.) и менее регулярна (стандартное отклонение в гистограмме рас­пределения интервалов достигает 50% от среднего значения при частотах 15—50 имп./сек.), чем у рецепторов II типа (стандартное отклонение составляет 5—10%) (Iggo, 1966а, 1968; Burgess et al., 1968; Iggo, Muir, 1969; Chambers et al., 1972). Рецепторы I типа обладают большей чувствительностью к влиянию скорости раз­дражения. Таким образом, рецепторы I типа могут рассматри­ваться как преимущественно детекторы скорости воздействия, а рецепторы II типа — как преимущественно детекторы поло­жения.

В состоянии покоя рецепторы I типа либо не обладают актив­ностью, либо частота их импульсации не превышает 1—2 имп./сек., в то время как рецепторы II типа могут иметь фоновую активность с частотой порядка 20 имп./сек. После нанесения раздражения восстановление возбудимости у рецепторов II типа происходит медленнее (более чем через 100 мсек.), чем у рецепторов I типа (менее 40—50 мсек.). Рецепторы II типа обладают в целом свой­ствами, сходными с другими нервными окончаниями типа телец Руффини, локализованными в самых различных тканевых струк­турах.

Активность рецепторов Г, G, D (окончания волокон Аа и Л В групп)

Изучение механорецепторов, связанных с волосяной сумкой, было начато на заре электрофизиологических исследова­ний (Adrian, 1931). В дальнейшем они неоднократно исследова­лись многими авторами (см. обзоры: Есаков, Дмитриева, 1971; Burgess, Perl, 1973). В зависимости от свойств и локализации их можно подразделить на несколько видов. Согласно Игго (Iggo, 1966а, 1968; A. G. Brown, Iggo, 1967), вокруг различных волося­ных фолликулов наблюдаются три типа рецепторов: Т, G и D. Все они относятся к разряду фазных и могут отвечать только одним импульсом на небольшое смещение. При непрерывном смещении волоса они могут генерировать более длительный разряд.

Рецепторы типа Т образованы альфа-волокнами (диа­метр 9—16 мкм), разветвляющимися вокруг специализированных tylotrich-фолликулов (Straile, 1960,1961). Эти фолликулы окружены большим венозным синусом, и их волос более прямой и длинный, чем обычный сторожевой. Они встречаются у различных млеко­питающих в разном количестве (у кроликов чаще, чем у кошек). Каждое афферентное волокно дает разветвления вокруг 3—10 во­лосяных фолликулов.

Рецепторы типа G образованы альфа-волокнами (диаметр 4—16 мкм), разветвляющимися вокруг сторожевых волосков (guard hair). Каждое волокно иннервирует 10 и более фолликулов. Величина рецептивного поля не превышает 2 см². В зависимости от скорости раздражения, которая необходима для возбуждения рецепторов этого типа, они подразделяются на рецепторы G_x (скорость механического воздействия больше 20 мм/сек.), G₂ (ско­рость меньше 0.5 мм/сек.) и рецепторы промежуточного харак­тера. Рецепторы G_x связаны с наиболее быстро проводящими во­локнами, хорошо реагируют на вибрационные воздействия высо­кой частоты (выше 60—80 гц) и большой амплитуды (свыше 50 мкм). Обладая высокими адаптационными свойствами, они редко генерируют больше, чем 2—3 импульса, быстро восстанав­ливают свою возбудимость (в пределах 10 мсек.)₅ имеют низкую дирекционную чувствительность. Наряду с тельцами Пачини они сигнализируют о динамических параметрах механического раздражения кожи. Рецепторы G₂ в отличие от рецепторов двух других типов образуются наиболее медленно проводящими во­локнами; цикл восстановления возбудимости у них протекает также наиболее замедленно. Они обладают тоническим компонен­том ответа, который угасает довольно быстро (в пределах 1—2 сек. после достижения нового положения волоса).

Наконец, рецепторы типа D образуются вокруг простых (down hairs) и иногда сторожевых волосков дельта-волокнами (диаметр 2—4 мкм). Рецептивное поле таких волокон может до­стигать 2 см². Рецепторы типа D характеризуются очень высокой

чувствительностью к перемещению волос. При этом их реакция на медленные смещения больше, чем у рецейторов типа G₂. Ча­стота их разряда возрастает по мере увеличения скорости нанесе­ния раздражения.

Активность рецепторов вибрисс

Многие млекопитающие обладают специальными чувствительными волосками — вибриссами. Вибриссы имеют весьма сложную систему нервных окончаний, которые различаются по своим свойствам (Fitzgerald, 1940; Kerr, Lysak, 1964; Nilsson, Skoglund, 1965; Iggo, 1968; Nilsson, 1969a, 1969b; Zucker, Welker, 1969;. Gottschaldt et al., 1973).

Прежде всего имеются рецепторы, демонстрирующие чув­ствительность к статическим смещениям, что отличает их от нерв­ных окончаний вокруг обычных волос. Они также чувствительны к скорости нанесения раздражения и к его направлению. Дирек- ционная чувствительность оказалась более выраженной у рецеп­торов с менее регулярной активностью. Предполагают, что дан­ным типом рецепторов являются тельца Меркеля, располагаю­щиеся среди нервных окончаний вибриссы (Gottschaldt et al., 1973). Напротив, у рецепторов с более ритмичной активностью и наличием фоновой импульсации (порядка 20 имп./сек.) чув­ствительность к направлению раздражения оказалась ниже.

Среди нервных окончаний вибриссы имеются рецепторы, весьма сильно реагирующие на динамическую составляющую воздействия. Они обладали незначительной дирекционной чувствительностью (Nilsson, 1969а). Наконец, были обнаружены фазные рецепторы с хорошо выраженной реакцией на вибрационное воздействие и отсутствием дирекционной чувствительности (Nilsson, 1969b; Zu­cker, Welker, 1969; Gottschaldt et al., 1973). Предполагают, что ими могут являться скопления телец Пачини или сходных с ними образований, встречающихся вблизи вибрисс.

Активность F-рецепторов

(окончания волокон Аа группы)

В коже, покрытой волосами, имеются еще рецепторы фазного типа, образованные быстропроводящими альфа-волок­нами (тип F). Они не возбуждаются (в отличие от рецепторов воло­сяных сумок) при движении одиночных волосков, но могут гене­рировать разряд при одновременном смещении группы волос, особенно если оно осуществляется воздействием, приложенным вблизи кожной поверхности. Это говорит о том, что данные ре­цепторы возбуждаются не движениями волос как таковыми, а теми смещениями кожи, которые возникают при одновременном дви­жении большой группы волос. Действительно, прямое раздраже­ние кожи в зоне поля данного афферентного волокна дает зна­чительную ответную реакцию. Рецепторы этого типа получили название рецепторов области, или участка (field receptors — Bur­gess et al., 1968; Perl, 1968; Burgess, Perl, 1973). У кошек они наиболее многочисленны в волосистой коже вокруг подушечек ног и пальцев. Часть F-рецепторов обладает незначительной позиционной чувствительностью (F-l), другие же в большей сте­пени могут сигнализировать и о новом постоянном состоянии (F₂). Кроме того, рецепторы F₂ обладают большей чувствительностью к тому, удаляет ли раздражение сенсорную структуру от поло­жения покоя или же, напротив, приближает к нему, т. е. обла­дают линейной дирекционностью. Позиционная реакция рецепто­ров F₂ выражена больше, чем у рецепторов G₂, и они могут об­ладать низкочастотной активностью даже через 10—15 сек. после нанесения резкого раздражения.

F-рецепторы также весьма обычны и в коже, лишенной волос, например на подошвах и пальцах лап у кошки, ладонях обезьян. (Janig et al., 1968; Lynn, 1969). Имеются основания считать тельца Мейсснера и подобные им образования ответственными за возник­новение ответов F-гипа (Janig, 1971).

Активность С-механорецепторов (окончания волокон группы С)

Механорецепторы кожи, являющиеся окончаниями немиелинизированных волокон, были впервые описаны Соттер- маном (Zotterman, 1939) и в дальнейшем изучались рядом авторов (Douglas, Ritchie, 1957; Douglas et al., 1960; Iggo, 1960; Iggo, Kornhuber, 1968; Bessou et al., 1971). Одним из примеров С-меха­норецепторов являются рецепторы волосяного мешочка. С-во- локна, заканчивающиеся механорецепторами, составляют 50% немиелинизированных волокон в проксимальных отделах аффе­рентных нервов задней конечности кошки. При этом у кошек и обезьян эти рецепторы не обнаружены в коже, лишенной волос (Bessou et al., 1971).

С-механорецепторы обладают рядом особенностей, отличающих их от рецепторов, связанных с миелиновыми волокнами. Прежде всего, пороги их возбуждения выше, а минимальное время, не­обходимое для их активации, значительно больше, чем у механо­рецепторов мякотных волокон (150—200 мсек, при 6-пороговом воздействии в первом случае и не более, чем 3 мсек., во втором). Это время может значительно возрасти (до 500 мсек.), если на предыдущей минуте рецептор уже возбуждался (Bessou et al., 1971). Поэтому при синусоидальных воздействиях с частотой выше 1—2 гц такие рецепторы редко возбуждаются. Медленное вовлечение в процесс возбуждения и наличие очень длительных следовых явлений весьма характерны для С-механорецепторов.

При различных стационарных воздействиях в С-механорецеп- торах обнаруживаются явления адаптации. Первоначальный пик активности в течение 3—4 сек. быстро уменьшается, и отдельные импульсы сохраняются в протяжении последующих 15—20 сек. Адаптация С-механорецепторов протекает так же, как анало­гичный процесс у Р₂-рецепторов.

С-механорецепторы волос не отвечают на движение изолиро­ванных волос, но могут генерировать умеренный разряд при одно­временном движении нескольких волос вблизи их основания (Iggo, 1960).

При резком снятии стационарного раздражения С-механо­рецепторы часто генерируют разряд, что существенно отличает их от рецепторов А-волокон (Zotterman, 1939; Douglas, Ritchie, 1957; Iggo, 1960). Наиболее выражен такой следовой разряд (after discharge) в С-волокнах при движении раздражителя с достаточно медленной скоростью через рецептивное поле. Некоторые механо­рецепторы С-волокон могут возбуждаться при резких перепадах температуры (при значительном охлаждении до 5—15° у кошек и при нагревании до 55—70° у приматов).

В целом С-механорецепторы наиболее эффективны в обнару­жении медленно протекающих механических раздражений.

Импульсная активность рецепторов внутренних органов и сердечно-сосудистой системы

Первоначально основные сведения о наличии меха­норецепции в афферентных системах желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, моче-половой системы, сердечно-сосудистой системы, органов кроветворения были получены в экспериментах, в которых показателем деятельности интероцепторов являлись рефлекторные изменения кровяного давления, дыхания, мочеот­деления, активности скелетной и гладкой мускулатуры и т. д. Именно таким способом удалось установить существование самого факта чувствительности интероцепторов к действию механичес­ких раздражений (интеромеханорецепции) и проанализировать некоторые ее закономерности применительно к системам внутрен­них органов и отдельным органам (см. обзоры: Schweitzer, 1937; Быков, 1942; Черниговский, 1943в, 1960; Гамбашидзе, 1951; Айрапетьянц, 1952; Курцин, 1952; Черниговский, Ярошевский, 1953; Aviado, Schmidt, 1955; Могендович, 1957; Heymans, Neil, 1958; Булыгин, 1959, 1966; Меркулова, 1959; Фролькис, 1959; Хаютин, 1964; Кулаев, 1972, и мн. др.). Следует признать, что ука­занный подход, исчерпывающе разработанный В. Н. Чернигов­ским и его сотрудниками, несомненно является одним из наи­более адекватных при оценке функциональной значимости аффе­рентной сигнализации, поступающей от сенсорных аппаратов различных интероцептивных областей.

Применение электрофизиологических методов для изучения свойств интероцепторов и связанных с ними нервных провод­

ников, начатое еще в работах Эдриана’ (Adrian, Umrath, 1929; Adrian, 1933), было широко использовано многими авторами (см. обзоры: Черниговский, 1960, 1967; Paintai, 1963а, 1963Ь. 1972, 1973; Iggo, 1966b; Sharma, 1967; Iggo, Leek, 1970; Булыгин, 1971; Бакунц, 1972; Leek, 1972; Глебовский, 1973; Булыгин, Ка- люнов, 1974; Ноздрачев, 1974, и др.). Разработка встретила большие методические трудности: основная часть нервных про­водников, связанных с интероцепторами, относится к тонким миелинизированным и немиелинизированным волокнам. Поэтому вначале многие работы были выполнены методикой регистрации суммарной импульсной активности нервных стволов (Tower, 1933; Evans, 1936; Talaat, 1937; Gernandt, Zotterman, 1946; Адамович, 1953; Делов и др., 1953, 1960; Замятина^ 1954, 1957; Аникина, 1956, 1960а, 19606; Лагутина, 1957, 1958, 1959; Пинес, 1960; Сиротин, 1960, и мн. др.), и только в отдельных исследованиях удалось охарактеризовать свойства одиночных рецепторов, ко­торые, как правило, были связаны с относительно толстыми нерв­ными волокнами (Bronk, Stella, 1932, 1935; Gammon, Bronk, 1935; Gernandt, Zotterman, 1946; Knowlton, Larrabee, 1946; J. A. B. Gray, Malcolm, 1950; Neil, 1954, и др.). Лишь постепенно, благодаря усовершенствованию методов экспериментирования с тонкими нерв­ными волокнами (Paintai, 1954а; Iggo, 1955, 1957b) , в практику ис­следований импульсной активности интероцепторов широко вошло изучение импульсации, передаваемой по одиночным нервным про­водникам. Начинает использоваться и микроэлектродная техника (детали этой техники см., например: Лев, 1964; Скок, 1970; Crowcroft et al., 1971), позволяющая регистрировать афферентную импульсную активность от интероцепторов в структурах спинальных и веге­тативных ганглиев (Mei, 1970а, 1970b, 1970с; Качалов, Ноздрачев, 1972; Arlhac 1972; Ranieri et al., 1973, и др.). Все эти исследования позволяют оценить природу адекватного стимула, пороги чув­ствительности, величину рецептивного поля, измерить скорость проведения в связанных с механорецепторами нервных волокнах и т. д.

Несомненным шагом вперед в изучении свойств интероцепторов явились также работы, в которых импульсная активность хотя и отводилась от целых нервных стволов, однако эксперименты эти проводились в хронических условиях, т. е. в условиях, зна­чительно более приближенных к реальной жизни животных (Ноздрачев, 1969; Черниговский и др., 1972; Климов и др., 1973).

Как уже неоднократно упоминалось, многие важные факты, касающиеся общих механизмов деятельности механорецепторов, получены в экспериментах на одиночных мезентериальных тель­цах Пачини (см. обзоры: J. А. В. Gray, 1959а; Loewenstein, 1966, 1971; Sato, Ozeki, 1966; Ильинский, 1967, 1971). Эти данные были рассмотрены отдельно (см. стр. 75, 117).

Виды механорецепторов. Рецепторы, чувствительные к дей­ствию механических стимулов, обычно подразделяют в зависи­мости от места их локализации, т. е. на механорецепторы же­лудочно-кишечного тракта, органов дыхания и т. д. При этом естественно, что характерный рисунок импульсной активности механорецепторов существенно зависит от специфических осо­бенностей деятельности различных органов и систем.

Кроме того, вне зависимости от места расположения рецепторы делят на медленно и быстро адаптирующиеся (соответственно тонические и фазные). Первые отвечают стационарной актив­ностью в течение всего времени действия раздражителя. Эти от­веты могут иметь хорошо выраженную динамическую фазу и обя­зательную статическую фазу. Величина динамической фазы определяется амплитудой и скоростью нарастания сигнала, а ве­личина статической фазы зависит от интенсивности статической составляющей воздействия. Импульсная активность от рецепторов второго типа регистрируется лишь при включении и выключении раздражения, но не наблюдается в период действия его стати­ческой части.

К быстро адаптирующимся (фазным) механорецепторам внут­ренних органов относятся мезентериальные тельца Пачини (Adrian, Umrath, 1929; Sheehan, 1932; Gammon, Bronk, 1935; Gernandt, Zotterman, 1946; J. A. B. Gray, Malcolm, 1950; Ильинский, 1963, и др.), рецепторы движения (movement receptors), локализован­ные под серозной оболочкой тонкой кишки (Besson, Perl, 1966), рецепторы слизистой кишечника (Paintai, , рецепторы мукоз­ного слоя желудка (IggQ, 1957b; Niijima, 1962), часть из которых может рассматриваться и как хеморецепторы, так как они реаги­руют на изменения pH (Iggo, 1957b), рецепторы течения (flow receptors) в уретре (Iggo, 1956; Todd, 1964), рецепторы напряже­ния в*уретре (Todd, 1964), ирритантные рецепторы легких (Mills et al., 1970) ит. д. Медленно адаптирующиеся рецепторы есть также во всех внутренних органах. Это, например, рецепторы растя­жения легких (Adrian, 1933; Knowlton, Larrabee, 1946; Widdicombe, 1954a, 1954b, 1964), каротидные барорецепторы (Bronk, Stella, 1932, 1935; Landgren, 1952a), рецепторы напряжения или растя­жения в желудке (Paintai, 1954а, 1954b,,1963а; Iggo, 1957а) и в мо­чевом пузыре (Iggo, 1955) и т. д. Следует подчеркнуть еще раз, что описанные типы рецепторов были выделены лишь на основа­нии рисунка их импульсной активности, а не по каким-либо дру­гим признакам.

Явления адаптации (оцениваемые по изменениям кровяного давления и дыхания), наступающие при раздражении механоре­цепторов внутренних органов, были предметом специальных иссле­дований В. Н. Черниговского и его сотрудников (Черниговский, 1949, 1960; Уголев и др., 1950; Хаютин, 1952; Хаютин, Черни­говский, 1952). В этих экспериментах удалось показать, что в изменениях системных реакций, наблюдаемых в ходе механи­ческого раздражения интероцепторов, ведущую роль играют процессы, протекающие в центрах, а не на периферии [см, также

Медиальный лемниск

Рис. 42. Схема распределения висцеральных чувствительных нервов и их связь с сегментами спинного мозга кошки (по: Rasmussen, 1932).

Слева — нервы, отходящие от внутренних органов; справа — сегменты спинного мозга и входящие в них нервы. 1 — шейный, II — грудной, III — поясничный, IV — сакраль­ный отделы спинного мозга. 1 — язычок; 2 — нёбо; 3 — глотка; 4 — язык; 5 — трахея; в — легкие; 7 — сердце; 8 — диафрагма; 9 — печень; ю — желчный пузырь; н — желу­док; 12 — селезенка; 13 — поджелудочная железа; 14 — кишечник; 15 — почка; 16 — яичник; 17 — матка; 18 — мочевой пузырь; 19 — мочеиспускательный канал; 20 — прямая кищка,

электрофизиологические исследования Лагутиной (1958, 1959)]. Очевидно, что эти данные выходят за рамки настоящей книги и поэтому специально здесь не рассматриваются. Ряд важных фактов, касающихся механизмов работы самих механорецеп­торов, полученных в этих работах, будет рассмотрен далее, в главе 11.

Характеристика афферентных висцеральных нервных волокон. Рассмотрению свойств афферентных висцеральных проводников в литературе посвящено много работ (см. обзоры: Черниговский, 1960; Ruch et al., 1961; Paintai, 1963a, 1972, 1973; Дуринян,

1965; Булыгин, 1966, 1971; Leek, 1972; Глебовский, 1973; Муся- щикова, Черниговский, 1973;

7000-М

27000= НМ

Булыгин, Солтанов, 1973; Newman, 1974, и мн. др.). Основными нервами, обе­спечивающими поступление сигналов от внутренних орга­нов в нервную систему, явля-

Рис. 43. Количество миелинизи­рованных (М) и немиелинизи- рованных (НМ) волокон в блу­ждающем нерве (по: Paintai. 1963а).

1. — корешки блуждающего нерва:

2. — языкоглоточный нерв; з — пред­сердная ветвь; 4 — яремный ганглий;

5 — глоточный нерв; в — узловатый ганглий; 7'— верхнегортанный 'нерв;

8 — блуждающий "нерв (шейный отдел); 9"—^возвратная ветвь нижнегортан­ного нерва; 10 — сердечные ветви;

11 — нервные ветви к плечевому спле­тению; 12 — блуждающий нерв (под­диафрагмальный отдел).

ются блуждающие (nn. vagi), чревные (nn. splanchnici) и тазовые нервы (nn. pelvici). Конечно, имеются и иные аффе­рентные пути (например, языкоглоточные нервы и др.), однако, они в значительно меньшей степени участвуют в передаче сигналов от внутренних органов. Схема иннервации висцераль­ными нервами внутренних органов, а также распределения их в сегментах спинного мозга кошки представлена на рис. 42.

Как показывают данные многих авторов, висцеральные нервы содержат большое количество афферентных волокон. Так, в блуж­дающем нерве млекопитающих число афферентных проводников может составлять 80—90% от общего количества волокон, рав­ного примерно 30 тысячам в шейном отделе блуждающего нерва у кошки. При этом из них лишь примерно 20% составляют миели­низированные волокна, остальные волокна безмякотные (рис. 43) с диаметром менее 1—2 мкм (Jones, 1932; Foley, 1934; DuBois, Foley, 1937; Foley, DuBois, 1937; Daly, Evans, 1953; Agostoni et al., 1957; Стовичек, 1966). В чревном нерве количество афферентных проводников превышает 50% (Foley, 1948), а в тазовом нерве достигает порядка 30% (Ranson, 1921). Весьма возможно, что и это число является заниженным, так как основную массу волокон составляют немиелинизированные проводники, подсчет которых подчас бывает затруднительным. Таким образом, следует кон­статировать, что висцеральные нервы являются в, значительной степени сенсорными.

Афферентные миелинизированные волокна в висцеральных нервах представлены в основном группой АВ и в меньшей степени волокнами Ар (рис. 44). В блуждающем нерве афферентные волокна Ар связаны в основном с мышцами гортани и глотки. Следовательно, можно считать, что они выполняют афферентные

Рис. 44. Распределение миелинизированных афферентных волокон по их диаметрaMj(no: Ruch et al., 1961).

а — блуждающий нерв (количество волокон — 1674); б — чревный нерв (1379); в — тазо­вый нерв (6658). По оси абсцисс — диаметр волокон (мкм); по оси ординат — отношение числа волокон данного диаметра к общему числу волокон, принятому за 100 (%).

функции соматических проводников. В легких же наиболее тол­стые волокна связаны с медленно адаптирующимися рецепторами растяжения. Скорость их проведения составляет около 59 м/сек. (Paintai, 1963а). В чревном нерве наиболее толстые волокна связаны прежде всего с тельцами Пачини, однако и другие механо­рецепторы в кишечнике могут быть связаны с такого рода провод­никами (Gernandt, Zotterman, 1946; Amassian, 1951; Downman, Evans, 1957; McLeod, 1958). Толстые волокна тазового нерва, воз­можно, связаны также с образованиями типа телец Пачини, локализованными, например, в стенке мочевого пузыря (см.: Дуринян, 1965).

Произвести расчет скоростей проведения в висцеральных аффе­рентных проводниках на основе знания диаметра, равно как и обратная задача — оценить диаметр волокна на основе измерения скорости проведения — не всегда просто. Это объясняется, помимо трудностей общего характера (см. стр. ИЗ), тем, что ряд висцеральных нервных: волокон по своему ходу могут су­щественно изменять диаметр и степень миелинизации (стр. 26).

Так, например, в интраторакальной части блуждающего нерва для большинства кардио-васкулярных волокон отмечается снижение скорости проведения на 10—40% сравнительно со ско­ростью проведения в шейном отделе блуждающего нерва. Для 10% волокон это снижение достигает даже 50% (Paintai, 1962). Данное заключение справедливо для вагусных волокон со скоро­стями проведения свыше 10 м/сек.; нервные проводники с мень­шими скоростями проведения в этом плане не исследовались (Paintai, 1972).³

Активность механорецепторов сердца и сосудов

Исследователи проявляют большой интерес к изу­чению механорецепторов в системе кровообращения (см. обзоры: Черниговский, 1943в, 1960; Heymans, Neil, 1958; Фролькис, 1959; Удельнов, 1961; Paintai, 1963а, 1972; Хаютин, 1964; Кулаев, 1972, и др.).

К настоящему времени выполнено большое количество электро­физиологических работ, посвященных исследованию этих механо­рецепторов, а также изучению свойств их волокон (Bronk, Stella, 1932, 1935; Анохин, Шумилина, 1947; Буйя, 1948; Paintai, 1953а, 1953b, 1953с, 1963b; Irisawa, Ninomiya, 1967; Angell James, 1968; Koushanpour, McGee, 1969; Angell James, Daly, 1971; Анюховский и др., 1974; Arndt et al., 1974; Gilmore, Zucker, 1974, ими. др.). В последнее время стали появляться работы, в которых наряду с им­пульсной активностью сосудистых механорецепторов начинают регистрировать и РП (Matsuura, 1973).

Афферентные проводники от механорецепторов сердечно-сосу­дистой системы исследовались весьма подробно. Как правило, скорость проведения по афферентным кардиоваскулярным мякот-

3. Интересно, что увеличение в проксимальном направлении диаметра мякотных афферентных волокон блуждающего нерва можно отметить и у низших позвоночных (Ильинский и др., 1971). Такого рода факты говорят о том, что при изучении висцеральных проводников (особенно, небольшого диаметра), по-видимому, следует соблюдать известную осторожность в оцен­ках скорости проведения (И) или диаметра (/)) на основе одного лишь из этих показателей. В этой связи можно указать, что, например, измерение скорости проведения в волокнах от фазных механорецепторов (рецепторов движения), связанных с брыжеечными нервами, показало, что она варьирует от 2 до 21 м/сек. (в среднем 5—10 м/сек.), тогда как, по данным гистологиче­ских исследований, в изучаемых нервах были выявлены тонкие мякотные волокна, диаметры которых варьировали от 2 до 8 мкм (в большинстве слу­чаев — порядка 3 мкм) (Bessou, Perl, 1966). Следовательно, в этом случае V равняется 14-3 D, но не 6 и даже не 4 D.

Таблица 2

Скорость проведения возбуждения по афферентным волокнам рецепторов сердечно-сосудистой системы (сводные данные, по: Paintai, 1972)

Тип рецепторов	Афферецтные волокна	Скорость прове­дения (м/сек.)
Каротидные барорецепторы | Аортальные барорецепторы Рецепторы правого предсердия (тип А) Рецепторы левого предсердия (тип А) Рецепторы правого предсердия (тип В) Рецепторы левого предсердия (тип В) Вентрикулярные рецепторы давления Эпикардиальные рецепторы Перикардиальные рецепторы	Миелинизированные Немиелинизирован- ные (группа С) Миелинизированные » » » » » Немиелинизирован- ные (группа С) Миелинизированные	Неизвестна 0.5—2.0 53 27 12—19 8-29 11-26 8—19 0.4—5.0 2.5—7.0

ным нервным волокнам превышает 10 м/сек. (табл. 2). В волокнах сердечных барорецепторов она варьируется от 8 до 29 м/сек. (Paintai, 1972; см. также: Mei, 1970а, 1970Ь), аортальных баро­рецепторов — от 10 до 55 м/сек., с максимумом 25—30 м/сек. (Paintai, Riley, 1966) или 22—32 м/сек. (Mei, 1970а). Волокна рецепторов перикарда имеют скорость проведения 2.5—7.0 м/сек. (Sleight, Widdicombe, 1965b) или 18—23 м/сек. (Mei, 1970а).

Изучение состава аортального нерва кошки (Devanandan, 1964) показало, что основная часть волокон имеет диаметр менее 4— 6 мкм, и лишь небольшое количество волокон достигает диаметра 10 мкм (максимальная скорость проведения 64 м/сек.). Сходные данные были получены при исследовании аортального нерва свиньи (Schmidt, Stromberg, 1967). По-вйдимому, наиболее тол­стые и средние волокна в нервах сердечно-сосудистой системы связаны с механорецепторами, а тонкие волокна — прежде всего с хеморецепторами (De Castro, 1951; Paintai, 1972). Тем не менее в каротидном нерве примерно 30% немиёлинизированных волокон со скоростями проведения 0.5—2 м/сек. принадлежат также баро­рецепторным элементам (A. Sato et al., 1968; Fidone, Sato, 1969). Однако в аортальном и блуждающем нервах барорецепторных немиелинизированных волокон либо нет вообще, либо коли­чество их незначительно (Paintai, 1972).

Механорецепторы сердечно-сосудистой системы часто назы­вают в литературе барорецепторами. Этот термин отражает старую точку зрения, согласно которой именно давление крови является фактором, возбуждающим сосудистые механорецепторы. Однако в настоящее время стало очевидным (Heymans, Neil, 1958; Черниговский, 1960), что возбуждение механорецепторов со­судов вызывается не давлением как таковым, а обусловленным им растяжением сосудистых стенок. Следует указать, что вообще возбуждение самых разных тканевых механорецепторов вызы­вается именно растяжением, которое приводит к увеличению площади поверхности чувствительной мембраны нервных окон­чаний (Ильинский, 1967; см. также главу 11).

Синокаротидные барорецепторы. Систематическое изучение деятельности механорецепторов сосудов с помощью электрофи­зиологических методов было начато уже в 30-х годах (Bronk, 1931; Bronk, Stella, 1932, 1935) на механорецепторах каротидного синуса. Эти рецепторы являются медленно адаптирующимися, и их стационарная активность возрастает линейно по мере увели­чения уровня постоянного давления. Возрастание импульсации происходит до некоторой величины — уровня насыщения, ко­торый варьирует у разных рецепторов; обычно он достигается при давлении не более 200 мм рт. ст. (чаще всего при 140— 180 мм рт. ст.). Однако для возбуждения рецепторов наиболее эф­фективным оказалось не постоянное давление, а его нарастание, обусловленное сердечным циклом. Каждая систола вызывала появление пачки импульсов, а в период диастолы импульсация пропадала. Пороги возбуждения различных рецепторов варьи­ровали.

Дальнейшие исследования полностью подтвердили приведенные выше факты. Так, было показано (Ead et al., 1952), что частота импульсной активности барорецепторов при действии постоянного давления ниже, чем при действии давления, вызванного пульси­рующим раздражением. При этом пульсирующее воздействие вовлекало в процесс возбуждения большее количество рецепторов.

Было проведено детальное исследование свойств одиночных механорецепторов каротидного синуса кошки (Landgren, 1952а, 1952Ъ). Согласно полученным результатам, активность рецеп­торов изменяется в определенном диапазоне исследовавшегося постоянного давления. При давлениях 50—70 мм рт. ст. импульс­ная активность рецепторов обычно отсутствовала. Пороговое дав­ление, необходимое для получения устойчивой импульсации в рецепторах, генерировавших большие спайки, равнялось 80— 120 мм рт. ст., а в рецепторах, отвечающих спайками малой ампли­туды, — 120—150 мм рт. ст. (соответственно, волокна групп А и С — Fidone, Sato, 1969). При одной и той же величине воз­действия рецепторы первого типа имели более высокую частоту разрядов, чем рецепторы второго типа (250—350 и 50—150 имп./сек. соответственно). В ответ на резкое повышение давления рецепторы отвечали всплеском активности, которая постепенно уменьшалась до некоторого фонового значения, характерного для данного уровня постоянной составляющей давления. Чем выше была скорость изменения давления, тем значительнее было первоначальное изменение частоты импульсации. Активность рецепторов после сня­тия раздражения угнеталась, как это было описано еще в ранних исследованиях (Bronk, Stella, 1932).

Было отмечено существование так называемых парадоксаль­ных ответов некоторых барорецепторов (Landgren, 1952а). Эти от­веты возникали при снижении давления в каротидном синусе от исходного сравнительно небольшого уровня (60—20 мм рт. ст.) до нуля. Подобного типа разряды сосудистых механорецеп­торов в дальнейшем наблюдали и другие авторы (Wiemer, Ott, 1963). Причиной такого рода «отрицательных» разрядов ⁴ иссле­дователи считают деформацию механорецепторов, обусловленную спадением сосудистых стенок.

Аналогично тому, как это в свое время сделали первые иссле­дователи (Bronk, Stella, 1932, 1935), объяснявшие полученные ими результаты на основе данных, установленных в опытах с мышеч­ными веретенами, Ландгрен также привлек для трактовки своих фактов результаты исследований, проведенных на других ре­цепторных образованиях, а кроме того, и концепцию Гранита и его школы о генераторном потенциале. В частности, Ландгрен считает возможным объяснить полученные им результаты на основе тех данных, которые были обнаружены Катцем (Katz, 1950b) в опы­тах на мышечных веретенах лягушки. Именно на этом объекте впервые были описаны РП механорецепторов и показано, что чем больше величина раздражения, тем значительнее амплитуда ло­кальной деполяризации, величина стационарной фазы которой в свою очередь линейно связана с частотой импульсации. Кроме того, было показано существование гиперполяризационного off-РП, а также отмечена роль фактора скорости нарастания раздражения. Постулирование существования такого же рода явлений и в баро­рецепторах позволило Ландгрену (Landgren, 1952а) полностью объяснить все полученные им результаты. Следует указать, что этот автор обратил внимание и на возможную роль механических факторов (вязких свойств рецепторных приборов и окружающей их эластической ткани).

Таким образом, уже первые исследования, посвященные изу­чению свойств барорецепторов, показали, что все особенности импульсной активности этих структур могут быть объяснены на основе общих закономерностей деятельности механорецепто­ров. Только некоторые детали характеристик реакций бароре­цепторов, по-видимому, были связаны с механическими свойствами вспомогательных структур и окружающих рецепторы тканей. Последующие работы подтвердили этот вывод (см., например, обзор: Paintai, 1972).

Аортальные и брахиоцефальные барорецепторы. Барорецеп­торы других артерий. Эти сенсорные приборы обладают в целом свойствами, сходными с наблюдаемыми в каротидных барорецеп­торах (Whitteridge, 1948; Neil, 1954; Bloor, 1964).

4. Правильнее было бы говорить «разряды на отрицательные изменения давления».

Основной особенностью аортальных барорецепторов является генерация систолической вспышки импульсов (рис. 45) (примерно через 80 мсек, после зубца Q ЭКГ). В экспериментах на изоли­рованной дуге аорты было показано (Angell James, 1971а, 1971b, 1971с), что рецепторы обладали способностью генерировать стацио­нарную импульсацию, величина которой линейно возрастала по мере увеличения постоянного давления до некоторого макси­мального значения (давление колебалось для разных рецепторов

Ь

I 1

Рис. 45. Импульсная активность одиночного волокна левого нерва аорты (верхняя запись) и кровяное давление в левой общей сонной артерии (нижняя запись) (по: Neil, 1954).

Среднее значение кровяного давления: А — 125, Б — 80, В — 62, Г — 55, Д — 42 мм рт. ст. Отметка времени — 1 сек.

от 60 до 160 мм рт. ст.). При переходе к пульсирующему воздейст­вию непрерывная импульсация разбивалась на пачки.

Наличие артериальных барорецепторов отмечено в легочной артерии (Coleridge, Kidd, 1960, 1961; Nishi et al., 1974), а также во многих внутренних органах (Черниговский, 1943в, 1960; Niijima, Winter, 1968; Niijima, 1971, и др.).

В зависимости от различных условий (например, гипертонии) механорецепторы сосудов, а также и сердца могут изменять свою деятельность (Анюховский и др., 1974). В перенастройке работы механорецепторов, по-видимому, участвуют различные факторы, например, изменение механических свойств стенки сосудов (Abra­ham, 1967; Hilgenberg, 1967) и регулирующее влияние симпати­ческой иннервации (Sampson, Mills, 1970; Bagshaw, Peterson, 1972).

Механорецепторы сердца. В настоящее время описано два основных типа рецепторов в предсердиях — А и В (Paintai, 1953а, 1963а, 1963Ь, 1972). Рецепторы типа А генерируют только одну пачку импульсов в ходе сердечного цикла, совпадающую с первой волной пульсового изменения предсердного давления. Рецепторы типа В возбуждаются синхронно со второй волной пуль­сового изменения предсердного давления. Латентное время вспышки импульсов относительно волны Q ЭКГ равняется у кошки 70—210 (обычно 140) мсек. Разряд рецепторов типа В нарастает по частоте во времени, чем он отличается, например, от большинства аорталь­ных барорецепторов, разряды которых обладают начальным мак­симумом активности. По своей адаптационной способности оба типа рецепторов предсердий могут рассматриваться как медленно адаптирующиеся. Показано, что активность рецепторов типа В линейно связана с объемом жидкости в предсердии (Paintai, 1953а).

Рецепторы типа В у кошки локализуются преимущественно в задней части стенки предсердия. Возможно, что рецепторы типа А и В отличаются лишь своим различным расположением в предсердии.

Рецепторы предсердия подобно другим^типичным висцераль­ным механорецепторам, таким как рецепторы растяжения в лег­ких (Adrian, 1933), каротидные барорецепторы (Bronk, Stella, 1935), рецепторы растяжения желудка (Paintai, 1954b) и другие механорецепторы внутренних органов (Черниговский, I960), мало чувствительны к аноксии.

В стенке желудочка описаны ^прессорецепторы^ образованные миелиновыми волокнами (Paintai, 1955). Описаны также и эпикар­диальные рецепторы, иннервируемые немиелинизированными во­локнами и чувствительные к ряду химических агентов (Coleridge et al., 1964; Sleight, Widdicombe, 1965a). Такого же рода образо­вания отмечены и в перикарде (Черниговский, 1941, 1943а, 19436; Sleight, Widdicombe, 1965b).

Активность механорецепторов желудочно-кишечного тракта

Анализу деятельности механорецепторов желудка, различных отделов кишечника, брыжейки посвящено большое количество исследований (см. обзоры: Курцин, 1952; Чернигов­ский, 1960, 1967; Булыгин, 1966, 1971; Leek, 1972; Итина, 1972; Ноздрачев, 1974; Newman, 1974). Во многих работах исследовалась суммарная активность большого числа рецепторов, оценива­емая к тому же часто по реакциям кровяного давления, дыхания, изменению мочеотделения и т. д. И лишь сравнительно небольшое число исследований (если не считать опытов на мезентериаль­ных тельцах Пачини) было выполнено с помощью методики ре­гистрации активности от одиночных нервных волокон (Paintai, 1954b, 1957; Iggo, 1955, 1957а, 1966b; Niijima, 1960, 1961, 1962; Besson, Perl, 1966; Iggo, Leek, 1967a, 1967b, 1970; Andrews et al., 1972; Davison, 1972; Morrison, 1973, и др.)£или_ь одиночных ней­ронов в ганглиях (Mei, 1970а, 1970с; Crowcroft et al., 1971; Ка­чалов, Ноздрачев, 1972; Ranieri et al., 1973).

Афферентные волокна. Ряд авторов изучали характеристики афферентных^волокон, связанных£с органами пищеварительного канала. Так, было показано, что волокна блуждающего нерва от механорецепторов пищевода проводят возбуждение со ско­ростью 1—14 м/сек. (Mei, 1970а). Волокна механорецепторов желудка и кишечника кошки, входящие в состав блуждающего нерва, характеризуются скоростью проведения 6.5—13 м/сек. (в среднем 9 м/сек.) (Paintai, 1954b). По другим данным (Iggo, 1958), волокна, связанные с рецепторами желудка и кишечника, обладают меньшей скоростью проведения — по­рядка 1 м/сек. (от 0.5 до 2.5 м/сек.) или 4.7 м/сек. (Mei, 1970а).

В дистальных отделах тонких мякотных волокон скорость проведения меньше, чем в более проксимальных участках. Это, по-видимому, связано с потерей мякотной оболочки некоторыми нервными проводниками (возможно, в грудном отделе — см. выше). Величины скоростей проведения по волокнам, связанным с меха­норецепторами желудка, в опытах Игго были меньше, чем в опытах Пайнтала, что может быть обусловлено различиями в технике измерений. Учитывая небольшие диаметрьг волокон блуждающего нерва, можно думать, что данные Игго, по-видимому, являются более правильными.

У жвачных животных было установлено, что механорецепторы рубца (одной из камер преджелудка) связаны с более толстыми миелиновыми волокнами. Их скорость проведения была равна 2—12 м/сек. (Iggo, 1955), а по другими данным — в среднем 12.4 м/сек. (Leek, 1969).

По данным, полученным на жабе, диаметр волокон, иннерви­рующих^ желудок, равняется 3—14 мкм (Niijima, 1960, 1962). Эти величины сходны с аналогичными величинами, полученными для бета- и дельта-волокон в кишечнике у кошки (сравн.: Ger- nandt, Zotterman, 1946). Были также описаны медленно и быстро адаптирующиеся механорецепторы желудка у амфибий (Niijima, 1960, 1962).

Наиболее толстые мякотные волокна в мезентериальных нер­вах берут начало от телец Пачини. Диаметры этих волокон обычно колеблются от 3 до 13 мкм (Edgeworth, 1892; Sheehan, 1933; Gernandt, Zotterman, 1946; Glees et al., 1949; Quilliam, Sato, 1955; McLeod, 1958; Черепнов, 1968a). Скорости проведения по волокнам указанного типа достаточно велики и варьируют от 13 до 70 м/сек. (Downman, Evans, 1957; Ильинский, 1963; Leitner, Perl, 1964; Ranieri et al., 1973, и др.). О других фазных механо­рецепторах (рецепторах движения) и их волокнах говорилось выше (стр. 136) (данные из работы: Besson, Perl, 1966).

В опытах с растяжением' и сдавливанием кишечника было установлено, что возникновение импульсной активности наблю­дается в мезентериальных волокнах групп AS и С (Gernandt, Zotterman, 1946). Электронномикроскопическое изучение ана­логичных тонких веточек мезентериального нерва, иннервирующих тонкий кишечник (исследовались как афферентные, так и эффе­рентные проводники), показало, что они состоят из большого ко­личества немиелинизированных волокон, диаметр которых варьи­ровал от 0.2 до 2.2 мкм (с преобладанием волокон диаметром 0.2—0.8 мкм), а также тонких миелинизированных волокон ди­аметром от 0.6 до 6.2 мкм (максимум распределения в области 1—3.6 мкм). Скорость проведения по немиелинизированным во­локнам (группа С) составляла 0.4—2.5 м/сек., а по мякотным во­локнам (группа AS) — 5.3—11.9 м/сек. (Козлова и др., 1969; Лебедева Л Козлова, 1971; Лебедева, Филиппова, 1972). Сходные данные были получены и в других работах (Булыгин, Солтанов, 1969; Mei, 1970а). Можно сравнить эти данные также с данными о скоростях проведения по немиелинизированным волокнам других‘ висцеральных проводников, например, в сердечных и по­чечных нервах, где скорость проведения составляла 0.7 и 0.6 м/сек. (Катунский, Хаютин, 1968), нервах от каротидных барорецеп­торов (0.5—2.0 м/сек. — Fidone, Sato, 1969), и др.

Медленно адаптирующиеся рецепторы. Исследование импуль­сации, передаваемой по чувствительным волокнам от отдельных структур желудочно-кишечного тракта, позволило описать боль­шое количество различных механорецепторов. В мышечных слоях ряда органов: в пищеводе (Andrew, 1957), желудке кошки (Paintai, 1954а, 1954b; Iggo, 1957а; Ranieri et al., 1973), кишечнике кошки (Iggo, 1957а; Ranieri et al., 1973), преджелудках коз (Iggo, 1955) и овец (Leek, 1969) были описаны медленно адаптирующиеся ме- ханорецепторные системы (stretch receptors у Пайнтала и ten­sion receptors у Игго), включенные последовательно с мышечными структурами.

В тех случаях, когда моторная активность указанных выше ор­ганов отсутствует, в этих рецепторах наблюдается фоновая, обычно нерегулярная активность, частота которой пропорциональна исходному напряжению стенок. Наличие разнопороговых ре­цепторов приводит к тому, что только часть из них в покоящемся органе имеет исходную^активность. Изменение частоты разряда рецептора при пассивном растяжении стенок органа зависит от скорости растяжения, возрастая при ее увеличении (Paintai, 1954b; Iggo, 1955). При резком воздействии обнаруживается вы­раженная динамическая составляющая ответа, которая довольно медленно (например, за 1 мин.) переходит в статический компо­нент. Величина статического компонента (частота импульсации) соответствует новому стационарному уровню растяжения.

При сокращении гладкой мускулатуры органа в изотонических условиях, когда нет изменения напряжения стенки органа, но уменьшается его^объем, частота импульсации может практи­чески не изменяться. Напротив, в изометрическом режиме, когда при сокращении мышц объем полого органа не изменяется, но напряжение стенки растет, наблюдается большая частота импульсации (Iggo, 1955; Leek, 1969).

Были также описаны характеристики импульсации, свиде­тельствующие о наличии медленно адаптирующихся рецепторов сальника (Iggo, 1957b). Медленно адаптирующиеся механоре­цепторы являются окончаниями А8- и С-волокон, ’входящих в состав чревного нерва. Они были обнаружены в малом сальнике, брыжейке желчного пузыря, в области портальной вены, поджелудочной железы, селезенки, в различных участках тонкого и толстого кишечника и их брыжейках (Morrison, 1973). Рецептивные поля одиночных волокон могли весьма варьировать. Некоторые из них, содержащие 1—2 чувствительные точки, были невелики (область корня брыжейки, портальной вены). Другие же (в области брыжейки тонкого кишечника) могли содержать до 7 чувствительных участков, расположенных друг от друга на расстоянии до 40 мм. В ответе рецепторов на раздражение хорошо были видны динамическая и статическая составляющие. Тони­ческая составляющая ответа могла продолжаться более 1 мин. Рецепторы были мало чувствительны к действию кислоты, ги­поксии и гиперкапнии.

Быстро адаптирующиеся рецепторы. К ним относятся тельца Пачини, активность которых исследовалась многими авторами не только в опытах in vitro, но и in vivo (Gammon, Bronk, 1935; Gernandt, Zotterman, 1946; J. A. B. Gray, Malcolm, 1950; За­мятина, 1954, 1957; Аникина, 1956, 1960a; Ильинский 1963, 1966a; Ильинский, Лебедева, 1963; Leitner, Perl, 1964). Тельца Пачини часто формируют фоновую активность в ритме пуль­совых толчков артериального давления.

К быстро адаптирующимся механорецепторам относятся ре­цепторы движения (movement receptors), обнаруженные под сероз­ной оболочкой тонкого кишечника и среди мезентериальных со­судов кошки (Bessou, Perl, 1966). Эти рецепторы не реагировали на статическую составляющую воздействия, но хорошо отвечали в моменты включения и выключения раздражения. Частота их разряда при раздувании кишки хорошо коррелировала со ско­ростью изменения растяжения и величиной давления в конце динамической фазы стимула. Рецепторы движения не могли от­вечать на синусоидальную вибрацию уже при частотах 100 гц, и их реакция на низкочастотное ритмическое воздействие (30 ко­лебаний в 1 сек.) исчезала очень быстро — в течение первых секунд раздражения. Большинство исследованных волокон об­ладали скоростью проведения 5—10 м/сек., т. е. являлись тон­кими мякотными волокнами (основной диаметр у большинства — порядка 3 мкм). Величина рецептивного поля волокон часто не превышала 1 мм², но могла распространяться вдоль сосуда на расстояние порядка 1 см. Авторы полагают, что эти рецепторы активируююя в результате слабых механических перемещений

в брюшной полости, вызванных изменением позы, дыханием, деятельностью сердечно-сосудистой системы или движением ки­шечника.

Существование быстро адаптирующихся механорецепторов бы­ло обнаружено в слизистой тонкого кишечника (Paintai, 1957; Niijima, 1962). Активность такого типа рецепторов наблюдается в виде вспышек и увеличивается при движении содержимого ки­шечника. Считают, что они располагаются в ворсинках слизистой (Paintai, 1957).

Имеются также чувствительные волокна, рецепторы ^которых расположены в слизистой желудочно-кишечного тракта и которые реагируют как на механические, так и на химические воздействия (Iggo, 1957b; Davison, 1972).

Активность механорецепторов легких

С помощью регистрации импульсной активности в чувствительных нервных волокнах было доказано наличие в различных структурах воздухоносных путей и в самой ткани легких большого количества механорецепторов. В зависимости от локализации различают рецепторы растяжения, связанные прежде всего с гладкомышечными структурами стенок воздухо­носных путей, рецепторы слизистой трахеи и бронхов, рецепторы интерстициальной ткани легких, лежащие вблизи капилляров альвеол (их еще называют юкстакапиллярные, или J-рецепторы — juxta-pulmonary capillary receptors), и ряд других (Widdicombe, 1954а, 1964, 1974; Виноградова, 1959, 1960; Лашков, 1963; Paintai, 1963а, 1969, 1970; Mills et al., 1970; Fillenz, Widdicombe, 1972; Глебовский, 1973; Boushey et al., 1974, и др.).

145

По функциональным характеристикам можно различать быстро и медленно адаптирующиеся рецепторы. Часть рецепторов реа­гирует только на механические воздействия. Это, как правило, ре­цепторы, заложенные в более глубоких структурах. Для них раз­дражающим стимулом служит растяжение легочной ткани или воздухоносных путей, поэтому многие из них и называются ре­цепторами растяжения. Часть же рецепторов, расположенных более поверхностно, может быть возбуждена не только механи­ческими, но и химическими стимулами. Отсюда возникло и на­звание такого рода рецепторов — ирритантные. Отсутствие до­казанной корреляции между структурой и функцией рецеп­торов легких (Widdicombe, 1974) сильно затрудняет их точную классификацию.^IX

Рецепторы растяжения легких. Основным типом структур являются разветвления достаточно толстых волокон в гладких мышцах стенок воздухоносных путей (Widdicombe, 1954b, 1964). Их называют даже веретенами гладких мышц (Elftman, 1943), хотя по своему строению рецепторы больше напоминают анало­гичные разветвления в каротидном синусе, дуге аорты и камерах сердца (Sunder-Plassmann, 1933; Hayashi, 1937). Ответы именно этих рецепторов легких и были первыми зарегистрированными в виде импульсной активности афферентных нервных волокон блуждающего нерва (Adrian, 1933). Деятельность рецепторов растяжения в легких исследована наиболее подробно. Показано, что они являются медленно адаптирующимися структурами (рис. 46). Активность их возникает или учащается при вдохе. Максимальная частота разряда у кошки может доходить до 100—300 имп./сек. при давлении вдуваемого в легкие воздуха до 30 см вод. ст.

Увеличение импульсной активности отмечается в процессе поступления воздуха в легкие. Затем частота импульсации сни­жается, и эта фаза ответа может быть весьма выраженной. Сни­жение активности, возможно, связано не только с адаптацион­ными свойствами самих рецепторов, но и с механическими особен­ностями ткани, в которой они располагаются. Так, рецепторы, локализованные в более крупных бронхах, отличаются более медленной адаптацией.

Рецепторы растяжения характеризуются весьма низким по­рогом амплитудной чувствительности. Наиболее чувствительная часть из них, обладающая фоновой активностью, тормозится только после снижения объема воздуха в легких ниже величины функциональной остаточной емкости. Частота импульсации ре­цепторов при умеренных растяжениях находится в линейной зависимости от величины объема воздуха (Adrian, 1933). Ре­цепторы растяжения мало чувствительны к асфиксии, действию углекислого газа.

Скорости проведения импульсов от медленно адаптирующихся рецепторов весьма велики: 14—59 м/сек. (Paintai, 1963а), 12— 50 м/сек. (Mei, 1970а).

Быстро адаптирующиеся рецепторы растяжения. К этой группе рецепторов (Knowlton, Larrabee, 1946), по-видимому, относятся ирритантные рецепторы эпителия воздухоносных путей (Fillenz, Widdicombe, 1972). Они связаны с волокнами меньших диаметров. Ряд авторовТуназывают для них следующие скорости проведения импульсов: 9 м/сек. (Knowlton, Larrabee, 1946), 25 м/сек. (Paintai, 1963а), 14—17 м/сек. (Mei, 1970а).

Рецепторы этого типа раздражаются парами едких веществ. Импульсная активность ирритантных рецепторов наблюдается в момент увеличения и уменьшения объема легких.

Ирритантные рецепторы (см. подробнее об’их свойствах: Fillenz, Widdicombe, 1972; Widdicombe, 1974) являются окончаниями

Рис. 46. Импульсная активность рецепторов трахеи (I) и легких (77) (I — схематизировано по: Widdicombe, 1954b; II — по: Paintai, 1969).

1 — ПД быстро адаптирующихся рецепторов трахеи. А — раздувание трахеи; Б — спадение трахеи; В — раздражение эпителия трахеи слабым прикоснове­нием катетера. Сверху вниз: давление внутри трахеи (шкала справа); ПД рецеп­торов трахеи. Отметка времени — 0.1 сек. II — ответы J-рецепторов легких (маленькие двуфазные спайки) и рецепторов растяжения легких (большие моно- фазные спайки) при открытой грудной клетке на вдувание в легкие примерно 60 (А) или 150 мл (Б, В) воздуха (чувствительность регистрации раздражения на А в 2 раза меньше, чем на Б и Б). Сверху вниз: отметка раздражения; ПД ре­цепторов легких.

нервных волокон, разветвляющимися в эпителии воздухоносных путей от трахеи до респираторных бронхиол, и описаны многими авторами (Larsell, 1921; Fisher, 1964; Spencer, Leof, 1964). Они возбуждаются как при действии аэрозолей и газов, так и при механическом раздражении. Некоторые из этих. рецепторов, например расположенные в трахее, отвечают как на нанесение раздражения, так и на его устранение (рис. 46). В ряде случаев (при раздражении гортани и трахеи) механическое воздействие может вызывать кашель. Волокна, связанные с ирритантными рецепторами, проводят импульсы со скоростью 3.6—25.8 м/сек. (Mills et al., 1969, 1970).

Юкстакапиллярные рецепторы. Вначале они были обозначены как «специфические рецепторы спадения» (Paintai, 1955). Однако в дальнейшем это наименование было заменено термином «юкста­капиллярные рецепторы» (Paintai, 1969, 1970). Эти рецепторы связаны с волокнами, характеризующимися скоростями прове­дения от 0.8 до 7.0 м/сек. Возможно, что некоторые из этих во­локон являются миелинизированными. Однако большинство из них проводит со скоростью менее 3.0 м/сек., что говорит, по- видимому, о том, что они скорее всего лишены миелиновой оболочки. Рецепторы этого типа быстро адаптируются. Отве­ты их не очень воспроизводимы при повторной стимуляции (рис. 46).

Выделяют еще медиастинальные рецепторы, возбуждаемые при движениях средостения (Adrian, 1933; Widdicombe, 1954а). Они являются медленно адаптирующимися структурами и связаны с мякотными волокнами.

Основные известные рефлексы с легких вызываются актив­ностью рецепторов растяжения, ирритантных рецепторов и юкста- капиллярных рецепторов (Fillenz, Widdicombe, 1972).

Активность механорецепторов выделительной и половой систем

Как и в других внутренних органах, на основании экспериментов с регистрацией импульсной активности механо­рецепторы моче-половых органов могут быть подразделены на быстро и медленно адаптирующиеся (Evans 1936; Talaat, 1937; Хаютин, 1952; Адамович, 1954; Iggo, 1955, 1956, 1966b; Бокша, 1957; Лагутина, 1957, 1959; Niijima, 1959; Меркулова, Миркин, 1966, и др.).

Существование обоих типов рецепторов, отражающих раз­личные виды механических усилий, возникающих в мочевом пузыре и в уретре, было продемонстрировано и с помощью ре­гистрации активности одиночных элементов. Так, было показано наличие в мочевом пузыре рецепторов напряжения, которые можно рассматривать как включенные параллельно с мышечными элементами (Iggo, 1955, 1966b; Arlhac, 1972). Пример реакции такого типа рецепторов представлен на рис. 47. Рецепторы на­пряжения прежде всего реагируют на наполнение органа и его опорожнение. Частота их разрядов не очень высока (до 40 в 1 сек.) и значительно меньше, чем, например, для рецепторов течения в уретре (Iggo, 1955). Рецепторы напряжения, по-видимому, играют важную роль в рефлекторном управлении деятельностью мочевого пузыря (Iggo, 1966b). Колебания внутрипузырного давления хорошо улавливаются быстро адаптирующимися ре­цепторами (Arlhac, 1972).

В уретре были обнаружены рецепторы, получившие название рецепторов течения (Iggo, 1956; Todd, 1964). Интересной их осо-

Рис. 47. Изменение импульсации медленно адаптирующихся рецепторов растяжения при сокращении мочевого пузыря кошки (по: Iggo, 1966b).

1 — изменение объема мочевого пузыря; 2 — изменение давления внутри мочевого пу­зыря; з — частота импульсации одиночного волокна, выделенного из тазового нерва. По оси абсцисс — время (сек.); по оси ординат: для 1 — объем (мл), для 2 — давление (мм рт. ст.), для 3 — частота импульсации (имп./сек.).

бенностью является возбуждение лишь в условии протекания жидкости в уретре, и частота импульсов в их разряде (она могла достигать 300 в 1 сек.) была связана со скоростью течения. По­стоянное растяжение стенки уретры было неэффективным, импуль- сация не возникала. По-видимому, рецепторы возбуждались при колебаниях стенки, возникающих в уретре при токе жидкости, который, возможно, носит вихревой характер. Помимо рецеп­торов течения были описаны быстро адаптирующиеся разряды импульсной активности, возникавшие либо в момент растяже­ния уретры, либо в момент прекращения воздействия (Todd, 1964). Эти ответы, вероятно, могут быть обусловлены мелкими пачиниподобными тельцами, находящимися в уретре. Кроме того, более медленно протекающие деформации уретры могли быть зарегистрированы медленно адаптирующимися рецепторами (Arlhac, 1972).

Медленно адаптирующиеся импульсные разряды были опи­саны в афферентных нервных волокнах почки и яичка (Niijima, 1959). Соответствующие рецептивные поля составляли примерно 5x5 мм². В этих же органах отмечена активность быстро адапти­рующихся рецепторов (Tower, 1933). Медленно адаптирующиеся механорецепторы были описаны также в матке (Bower, 1959, 1966).

* * *

Рассмотрение характеристик механорецепторов внутренних органов и сердечно-сосудистой системы, основанное на импульс­ной активности, регистрируемой в одиночных нервных волокнах, приводит к заключению о том, что нет никаких принципиальных особенностей, отличающих механорецепторы внутренних орга­нов от других тканевых механорецепторов, расположенных в коже, мышцах, суставах и т. д. Все характеристики реакции импульсной активности интероцепторов на действие адекватных механических раздражителей могут быть легко поняты в свете хорошо известных фактов, полученных в опытах на тельцах Пачини, мышечных веретенах и других первичных сенсорных приборах. Эти характе­ристики определяются особенностями органа и ткани, в которой локализуются рецепторы, развитием и свойствами вспомогатель­ного аппарата, характерисаиками нервных волокон, а также, можно думать, и свойствами собственно рецептирующих элементов.

Кодирование интероцепторами параметров стимула, выражаю­щееся в узоре генерируемой ими импульсной активности, также осуществляется обычным способом. Сохраняются обычные соотно­шения и между параметрами раздражения и частотой импульс­ного разряда (например, объемом вдыхаемого воздуха и частотой импульсации тонических рецепторов растяжения легких).

Таким образом, как этого и следовало ожидать, в рисунке разряда механорецепторов внутренних органов и сердечно-со­судистой системы прежде всего четко выступают не столько осо­бенности самих рецепторов, сколько особенности функции тех ор­ганов^ которых они локализованы. Только это обстоятельство и оп­ределяет присущую им специфику ответов. Ни у каких других механорецепторов не встречается та, по-видимому, длящаяся годами, строго закономерная ритмическая активность, как, на­пример, у рецепторов сердца, сосудов, органов дыхания, обу­словленная ритмическим характером работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Очень хорошо можно выявить и функци­ональное назначение той информации, которая поступает от интероцепторов (например, таких как ирритантные рецепторы органов дыхания, аортальные барорецепторы и т. д.) в централь­ную нервную систему.

Импульсная активность опорно-двигательного аппарата

Рецепторы этих структур в свое время были вы­делены Шеррингтоном (Sherrington, 1906) в особую группу ре­цепторных приборов — проприоцепторов. Этот термин, наряду с понятиями: экстеро- и интероцепторы, широко используется в литературе, хотя с позиций физиологии рецепторов такое под­разделение сенсорных приборов сегодня может показаться и не всегда оправданным. Действительно, у позвоночных в дея­тельности ряда экстероцепторов (тканевых — в коже), интеро- цепторов и проприоцепторов легко подметить больше сходства, чем различия. Вместе с тем несомненно, что выделение рецепто­ров двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и т. д.) в отдельную группу сенсорных приборов наглядно свидетель­ствует о той функциональной роли, которую они играют в дея­тельности организма. Это нашло свое отражение и в интенсив­ности изучения данных рецепторов (некоторые вопросы клас­сификации рецепторов см. на стр. 471).

Импульсная активность различных проприоцепторов иссле­довалась весьма подробно. Уже в самых первых работах, выпол­ненных с помощью электрофизиологических методов, анализу ак­тивности мышечных нервов было уделено самое пристальное внимание (Adrian, Zotterman, 1926; Adrian, Bronk, 1928, 1929; Matthews, 1929, 1931a, 1931b, 1933). В дальнейшем эти исследо­вания были существенно расширены. Особенно много было про­ведено их на основном виде проприоцепторов — мышечных ве­ретенах. Они осуществлялись в опытах как на изолированных рецепторах, так и на рецепторах, сохранивших все свои связи с организмом, в экспериментах на теплокровных и холоднокров­ных животных с применением различных способов воздействия и т. д. Поэтому неудивительно, что в настоящее время физиология проприоцепторов (а мышечных веретен в особенности) является одной из наиболее разработанных глав нейрофизиологии сенсор­ных систем (обзоры: Granit, 1955, 1970; Глебовский и др., 1969; Ottoson, Shepherd, 1971а; Matthews, 1972; Skoglund, 1973).

Идентификация импульсной активности различных проприоцепторов

В афферентном импульсном разряде мышечного нерва млекопитающих можно различить три основных компонента, которые отражают активность трех основных типов рецепторных образований: первичных и вторичных окончаний веретен, а также сухожильных органов Гольджи. Хотя еще с прошлого столетия на основании работ морфологов было известно о существовании этих рецепторных мышечных приборов, однако лишь сравни­тельно недавно с помощью различных приемов и прежде всего со­поставления скорости проведения импульсов по нервным волок­нам, связанным с этими типами рецепторных структур, удалось окончательно идентифицировать рецепторы, а затем исследовать их функциональные характеристики.

Прежде всего следовало разделить ответы мышечных веретен и сухожильных органов. Как ранее отмечалось ^(стр. 32), вере-

тела включены параллельно экстр афу зальным мышечным волок­нам, а сухожильные рецепторы — последовательно. На это об­стоятельство впервые обратили внимание в конце 20-х годов (Fulton, Pi-Sufier, 1928). Сразу стало ясно, что благодаря такому расположению рецепторов в ткани лз момент мышечного сокра­щения нагрузка^на веретена должна уменьшаться (они «разгру-

А

^--1IIIIIHIIIIIIIIIIIHIIIIIIIIIIIII

l-WIIII-HUHII HI III111

Рис. 48. Ответы рецепторов мышечных веретен (РМВ) и сухожильных ре­цепторов Гольджи (СР) при кратковременном стимулирующем толчке (Л) и при медленно нарастающем длительно поддерживаемом растяжении (Б) (А — по: Matthews, 1972; Б — по: Matthews, 1933).

Сверху вниз: механический стимул; биоэлектрическая активность РМВ; то же СР. Отметка времени — 200 мсек.

жаются»), а на сухожильные органы — возрастать (они «нагру­жаются»), т. е. веретена при этом должны уменьшать свою актив­ность, а сухожильные рецепторы — увеличивать. При растяже­нии же мышцы оба типа рецепторов должны возбуждаться. Ука­занный принцип в дальнейшем широко использовался в иссле­дованиях.

Впервые существование предсказанных особенностей ответов мышечных рецепторов было продемонстрировано Мэтьюзом (Mat-

thews, 1933). В его опытах одни рецепторы (A-окончания) пре­кращали импульсацию при изотоническом (без изменения на­пряжения, но с уменьшением длины) или изометрическом (без изменения длины, но с увеличением напряжения) сокращении мышцы. Другие же рецепторы (В-окончания) в этих условиях вели себя противоположным образом, т. е. возбуждались. И, на­конец, оба типа рецепторов генерировали разряд импульсов при растяжении мышцы. Эти особенности ответов мышечных

Рис. 49. Распределение афферент­ных волокон по диаметрам (Z) и скоростям проведения (II) для сухожильных органов и мышеч­ных веретен кошки (I — по: Adal, Barker, 1962; II — по: Hunt, 1954).

I — рецепторы прямой мышцы бедра. А — волокна сухожильных органов; Б и В — соответственно волокна первичных и вторичных окончаний веретен. По оси абсцисс — диаметр волокон (мкм); по оси ординат — отношение числа волокон данного диаметра к общему числу волокон, принятому за 100 (%). Цифры справа от оси ординат — абсолютное число волокон. II — рецепторы камбаловидной мышцы. По оси абсцисс — скорость проведения (м/сек.); по оси ординат — отношение числа волокон с данной скоростью проведения к~ общему числу волокон, принятому за 100 (%). Сплошная линия — афферентные волокна веретен, пунктирная — сухожильные органы.

веретен и сухожильных органов хорошо видны на рис. 48. Было ясно, что A-окончания являются мышечными веретенами (сейчас можно думать, что это были первичные окончания), а В-оконча­ния — сухожильными органами.

Другим подходом к идентификации различных сенсорных структур в мышце явилось изучение диаметров афферентных нервных волокон и скоростей проведения импульсов. Обычно мышечные афферентные волокна делят на четыре группы (I—IV) (Lloyd, 1943). Группу I образуют наиболее толстые афферентные волокна с диаметром от 12 до 20 мкм (максимум в области 15—16 мкм). Группу II составляют волокна с диаметром 4—

Таблица 3

Обычная классификация проприоцептивных афферентных волокон (по: Matthews, 1972)

Группа волокон	Диаметр (мкм)	Скорость проведения (м/сек.)	Иннервируемые рецепторы мышц	Иннервируемые рецепторы суставов
I (толстые миелинизи­рованные)	12-20	72—120	Первичные оконча­ния веретен (под­группа 1а) Сухожильные органы (подгруппа lb) Отдельные свобод­ные окончания (?)	Некоторые органы Гольджи
II (средние миелинизи­рованные)	4—12	24—72	Вторичные оконча­ния веретен Пачиниподобные тельца Некоторые свобод­ные окончания (число очень вари­абельно для разных нервов)	Основная часть ор­ганов Гольджи Окончания Руф­фини Некоторые сво­бодные оконча­ния
III (тонкие миелинизи­рованные)	1-4	6—24 (может быть, всего лишь 2 м/сек.?)	Свободные оконча­ния (разных ви­дов ?)	Пачиниподобные тельца Свободные окон­ чания
IV (немие­линизи­рованные)	меньше 1	меньше 2	Свободные оконча­ния	Свободные окон­чания

Примечание. Приведенные значения относятся только к задней конечности кошки (и даже в этом случае не являются абсолютно точными). Приведенные диаметры и скорости относятся к волокнам, находящимся в основных нервных стволах. Вблизи рецепторов все величины должны уменьшаться, но не строго закономерно. У мотор­ных нервов альфа-волокна характеризуются скоростью проведения 50—120 м/сек., гамма-волокна — около 10—50 м/сек., что соответствует диаметрам волокон 8—20 и 2—8 мкм соответственно.

12 мкм (максимум 8—9 мкм). Группу III образуют волокна с ди­аметром 1—4 мкм (максимум около 3—4 мкм), а группу IV (С-во- локна) — немиелинизированные тонкие волокна (ниже 1 мкм) (табл. 3).

Как удалось установить в дальнейшем, волокна первичных и вторичных нервных окончаний веретен различаются между собой по диаметру (рис. 49, I). Это и явилось основой для раз­личения ответов данных рецепторов (Merton, 1953; Hunt, 1954).

После предварительной идентификации веретенных и сухо­жильных рецепторов удалось на основе рассмотренного прин­ципа показать (Hunt, 1954), что нервные волокна, связанные с веретенами мышц задней конечности, по скорости их проведе­ния могут быть подразделены на две группы (рис. 49, II). Так, например, одна группа волокон, идущая к m. soleus кошки, об­ладала скоростью проведения от 12 до 60—72 м/сек; другая — от, 60—-72 м/сек. до 114 м/сек. Наконец, волокна, связанные с су­хожильными органами, имели лишь один максимум (между 80— 90 м/сек.); пределы же колебаний их скоростей проведения на­ходились в основном между 70—100 м/сек. По мнению автора, раздел между I и II группами нервных волокон лежит в районе 72 м/сек., что соответствует диаметру волокон примерно 12 мкм. Автор высказал мнение, что группу I образуют волокна первич­ных окончаний, а группу II —волокна вторичных окончаний

А

Рис. 50. Различия в ответах одиночных первичного (Пере.) и вторичного (Втор.) окончаний веретена на быстрое растяжение камбаловидной мышцы у кошки (растяжение приблизительно на 14 мм со скоростью 70 мм/сек.) при наличии (А) и в отсутствие (В) фузимоторной активности (по: Matthews, 1972).

Сверху вниз: напряжение мышцы (достигающее при растяжении 300 г); биоэлектрическая активность вторичного окончания (скорость проведения в волокне — 85 м/сек.); то же первичного окончания (скорость проведения в волокне — 44 м/сек.). Отметка времени — 0.1 сек.

веретен. В настоящее время исследователи располагают целым набором критериев, позволяющих им уверенно идентифицировать различные виды рецепторов мышц. Тем не менее скорость прове­дения, оцениваемая по латентному периоду, до сих пор является основным методом при различении импульсной активности в волокнах первичных и вторичных окончаний (Granit, 1970).

Первичные и вторичные нервные окончания располагаются в различных участках интрафузальных мышечных волокон, при­чем механические свойства этих участков существенно разнятся. В части случаев разные окончания располагаются к тому же и на разных типах мышечных волокон (ЯС- и ЯЦ-волокна), а от­личия в свойствах вспомогательного аппарата неминуемо должны сказываться и на особенностях ответных реакций рецепторов при действии различных стимулов. Должно также иметь значение и различие в толщине афферентных волокон, отходящих от ре­цепторов, так как волокна большего диаметра имеют более низкий порог возбуждения. Эти различия действительно были выявлены в экспериментальных условиях.

Как показали исследования ряда авторов, пороги возбужде­ния первичных рецепторов были ниже, чем вторичных (Hunt, 1954; Lundberg, Winsbury, 1960; Cooper, 1961; Harvey, Matthews, 1961; Bessou, Laporte, 1962; Bianconi, van der Meulen, 1963; Tamaki, 1967). Особенно четко эта разница обнаруживалась при нанесении быстрых раздражений, поскольку первичные оконча­ния обладали наибольшей чувствительностью к действию динами­ческой составляющей стимула (рис. 50). Так, при использовании краткого (менее 5 мсек.) механического стимула показано (Lund­berg, Winsbury, 1960), что при небольшом исходном натяжении ш. soleus кошки порог возбуждения волокон группы 1а наблюда­ется при раздражениях амплитудой менее 60 мкм, а для неко­торых волокон — даже при воздействии порядка 10 мкм. Половина же волокон II группы возбуждалась лишь стимулами свыше 500 мкм, а из остальных волокон ¹/₃ — стимулами порядка 150—200 мкм. Только одно волокно имело порог возбужде­ния, сходный с таковым самого нечувствительного волокна 1а группы.

Заметно больше, чем для первичных окончаний, был и порог возбуждения сухожильных органов Гольджи. Выявлены различия в порогах возбуждения нервных окончаний и сухожильных ор­ганов (Stuart et al., 1970). Однако эти данные отличаются от ре­зультатов описанной выше работы (Lundberg, Winsbury, 1960) в отношении порогов возбуждения первичных и вторичных окон­чаний, что, по-видимому, можно объяснить известными разли­чиями в технике эксперимента. По данным другого исследования (Tamaki, 1967), минимальная скорость растяжения, необходимая для возбуждения первичных окончаний m. triceps surae кошки, равняется 3 мм/сек., вторичных — 29 мм/сек., а сухожильных органов Гольджи — 10 мм/сек. Наличие у веретен интрафузаль- ной мускулатуры, обладающей своей моторной иннервацией, позволяет использовать и это их отличие от сухожильных орга­нов для целей идентификации.

Активность пассивных веретен

Представляется целесообразным рассмотреть вна­чале свойства мышечных веретен, изолированных от влияний центральной нервной системы. Такие веретена, лишенные эф­ферентной иннервации, получили наименование пассивных. Пове­дение пассивных веретен в ряде отношений существенно отлича­ется от реакций активных веретен, сохранивших фузимоторную иннервацию, что говорит о большом значении эфферентной регу­ляции в нормальной деятельности данного типа механорецепто­ров. Эфферентная регуляция работы мышечных веретен будет рассмотрена особо в главе 5.

Первичные окончания. Как уже отмечалось, изучение свойств первичных окончаний веретен было начато в работе Мэтьюза (Matthews, 1933). Однако в дальнейшем систематическое иссле­дование их у млекопитающих оказалось в известной мере затруд­ненным в связи с методическими сложностями, в частности труд­ностями идентификации ответов различных типов мышечных рецепторов. Поэтому ряд важных сведений о поведении первич­ных окончаний удалось получить в опытах на лягушках, веретена которых содержат только один тип рецепторных структур и ко­торые представляют собой весьма удобный объект для точных аналитических исследований in vitro (Katz, 1950а, 1950b; Otto- son, Shepherd, 1965, 1969, 1970a, 1970b, 1970c, 1971a, 1971b; Shepherd, Ottoson, 1965; Husmark, Ottoson, 1970, 1971a, 1971b, 1971c, 1971d, и др.).

Первичные окончания часто обладают фоновой активностью даже при полностью расслабленной мышце. Эта активность может быть весьма значительной и нерегулярной у интактных веретен (Matthews, 1933; Matthews, Stein, 1969b, и др.). В значительной степени ее можно отнести за счет деятельности фу зимоторных волокон. После перерезки эфферентных путей она может уменьшаться, становясь при этом более регулярной, и даже пол­ностью блокироваться (рис. 50). Однако, как правило, фоновую импульсацию можно наблюдать и в изолированных рецепторах (Katz, 1950а; Ottoson, 1961), что свидетельствует о перифериче­ской природе этого явления, о каких-то процессах, протекающих непосредственно в самом рецепторе. При отведении потенциалов вблизи нервного окончания часто можно наблюдать появление спонтанно возникающих потенциалов действия небольшой ам­плитуды. По-видимому, они представляют собой потенциалы дей­ствия терминальных и претерминальных веточек основного аф­ферентного волокна. Возможно, что несколько таких абортивных спайков могут генерировать распространяющийся нервный им­пульс (Katz, 1950а).

При растяжении первичного окончания^в момент нанесения раздражения возникает вспышка импульсов (рис. 48). Если растя­жение сохраняется, то возросшая первоначально частота импуль­сации постепенно снижается до некоторого стационарного уровня, величина которого превышает исходное фоновое значение, и тем больше, чем значительнее была растянута мышца. Таким образом, в ответе рецептора четко видны динамический и статический ком­поненты, Хорошо заметно также в начальный период действия раздражения развитие процесса адаптации, хотя сам рецептор, благодаря его чувствительности к положению, т. е. к стационар­ной длине мышцы, следует отнести к числу тонических, медленно адаптирующихся структур.

Интенсивность первоначального возрастания импульсации, а также узор разряда зависят как от амплитуды растяжения, так и от скорости его нарастания. Частота статического разряда первичных окончаний у кошки приблизительно пропорциональна показателю растяжения (Eldred et al., 1953).

В тех случаях, когда это удалось выяснить, можно убедиться, что характеристики импульсного ответа мышечных веретен тесно связаны с особенностями протекания РП. Исследование связи величины разряда с амплитудой деполяризационного РП (гене­раторного потенциала) было начато еще Катцем (Katz, 1950b). Дальнейшие исследования, проведенные также на лягушках (Ottoson, Shepherd, 1971а), подтвердили первоначальные данные и показали, что не только статический, но и динамический ком­понент реакций пропорционален амплитуде ГП и величине растя­жения. При этом динамический ответ достигает максимального значения при более низких величинах растяжения, чем статиче­ский. Частота разряда прямо пропорциональна скорости растя­жения рецептора (Shepherd, Ottoson, 1965).

Латентное время. При быстром растяжении вере­тена лягушки латентное время появления первого ПД составляет 0.7—0.8 мсек., а при медленном растяжении оно может достигать 200 мсек. (Ottoson, Shepherd, 1971а). Зависимость скрытого пе­риода ПД от скорости растяжения рецептора носит полулога­рифмический характер. Появлению спайка предшествует развитие препотенциала (скорость его нарастания растет при увеличении скорости и величины растяжения — Ottoson, Shepherd, 1970b), который при быстром растяжении имеет скрытый период, равный примерно 0.3—0.4 мсек, (у веретена, которое перед нанесением растяжения находилось в нерастянутом состоянии) или менее 0.3 мсек, (у предварительно несколько растянутого рецептора). Это означает, что минимальный скрытый период возникновения РП в мышечном веретене был примерно таким же, как например у телец Пачини (стр. 79) или волосковых рецепторов беспозво­ночных (стр. 100). Такое быстрое развитие реакции означает, по мнению исследователей (Ottoson, Shepherd, 1971а), что РП в веретенах является результатом механической деформации сенсорной мембраны окончания, а не следствием какого-либо промежуточного процесса, например обусловленного выделением химического передатчика. Этот вывод полностью совпадает с мне­нием и других исследователей, работавших с мышечными вере­тенами (Katz, 1950b; см. также обзор: Granit, 1970).

Рефрактерные периоды. В опытах на лягушке было установлено, что абсолютный рефрактерный период афферент­ного нервного волокна веретена равнялся примерно 2 мсек.

(Ottoson, Shepherd, 1969). Относительный рефрактерный период длился 4—5 мсек., период субнормальности — 20—30 мсек., а следовавший затем период несколько повышенной возбудимо­сти — 60 мсек, и более. Ясно, что абсолютный рефрактерный период не определяет ответа веретена лягушки, так как межим­пульсный интервал разряда практически всегда больше, остальные же периоды измененной возбудимости могут иметь значение в фор­мировании импульсной последовательности. В явлениях угне­тения, отмечаемых после нанесения раздражения на веретено, роль явлений рефрактерности, по-видимому, менее значительна, чем роль следовых эффектов в механических структурах рецеп­тора (Ottoson, Shepherd, 1971а).

Паузы в деятельности веретен. Начиная с пер­вых работ на мышечных веретенах лягушки (Matthews, 1931а, 1931Ь) и кошки (Matthews, 1933), многочисленные авторы пока­зали, что рисунок ответа веретен может значительно варьировать в зависимости от характера наносимого на мышцу раздражения, а также в зависимости от особенностей самих веретен (Katz, 1950а, 1950b; Hunt, Kuffler, 1951а; Granit, van der Meulen, 1962; Jansen, Matthews, 1962a; Jansen, Rudjord, 1963; Renkin, Vallbo, 1964; Shepherd, Ottoson, 1965, и др.).

В частности, этими исследователями отмечалось существова­ние пауз в активности веретен. Пауза, обусловленная разгруз­кой веретена в момент сокращения мышцы, наблюдается в слу­чае как первичных, так и вторичных нервных окончаний. У ин­тактных веретен имеет место заполнение паузы за счет активности эфферентных нервных волокон, обусловливающих сокращение интрафузальной мускулатуры и, соответственно, возбуждение рецепторов (рис. 74).

Перед возникновением паузы часто] ^отмечается увеличение частоты разряда (у первичных окончаний это наблюдается чаще, а у вторичных — реже) (Hunt, 1954). После этой первой паузы в части случаев появляется вспышка импульсов,, за которой следует новая пауза, и лишь затем импульсация рецептора воз­вращается к первоначальному уровню. В других же случаях сразу после паузы возникает стационарный разряд, который может иметь весьма регулярный характер (Granit, van der Meu­len, 1962). В зависимости от генерируемого веретенами разряда авторы делят обследованные рецепторы на фазные и тони­ческие. Вторая вспышка разрядов и вторая пауза наблюдались в ответах именно фазных веретен. Возможно, что тоническим от­ветом обладали первичные окончания ЯЦ-волокон. Рисунок раз­ряда, кроме того, существенно зависел от величины и скорости сокращения мышцы, а также от исходного напряжения.

В той же работе (Granit, van der Meulen, 1962) было выявлено существование двух типов рецепторов. Одни обладали короткой паузой (короткопаузные), а вторые — длинной (длиннопаузные). В короткопаузных веретенах m. gastrocnemius наблюдалась пауза

при сокращении мышцы после раздражения ее нерва 2—3 ударами тока, равная в среднем 70 мсек., а в веретенах m. soleus она со­ставляла 150 мсек. У длиннопаузных веретен этих мышц вели­чина паузы равнялась 180 и 310 мсек, соответственно.

Начальная вспышка разрядов могла быть обусловлена рядом причин. Во-первых, наличием у веретена альфа-(бета)-иннерва- ции, благодаря которой интрафузальные волокна возбуждаются одновременно с экстрафузальными. Во-вторых, она могла быть связана с появлением возвратного ответа на основе эфаптиче- ского раздражения веретена высокосинхронными ПД или по­тенциалом концевых пластинок (Lloyd, 1942; Leksell, 1945; Hunt, Kuffler, 1951a, 1951b; Granit et al., 1959a, 1959b; Brown, Matthews, 1960). В-третьих, она может быть вызвана растяжением веретена экстрафузальными волокнами, располо­женными асимметрично ему (Hunt, Kuffler, 1951а, 1951b; Granit et al., 1959a, 1959b; Green, Kellerth, 1967). Возможно, что началь­ная вспышка могла быть обусловлена одновременным действием нескольких факторов (Granit, 1970).

Возникновение небольшой паузы в активности веретена от­мечается и при резком растяжении мышцы вслед за начальным разрядом (Matthews, 1931а). Данное наблюдение в дальнейшем было подтверждено как на лягушках (Katz, 1950b; Shepherd, Ottoson, 1965), так и на млекопитающих (Jansen, Matthews, 1962а; Jansen, Rudjord, 1963). По наблюдениям Катца, эта пауза делит ответ на две части — динамическую и статическую — и яв­ляется отражением изменений локального, рецепторного потен­циала в момент перехода от динамической фазы к статической. В дальнейшем эта краткая пауза, или переходный интервал (transitional interval), детально изучалась на изолированном веретене лягушки (Shepherd, Ottoson, 1965).

Опыты показали, что данная пауза является хорошо воспро­изводимым феноменом и ее длительность находится в тесной связи с амплитудой и скоростью нарастания стимула (рис. 51). Пауза наблюдается именно в момент завершения динамической фазы ответа, между динамическим и статическим компонентами реак­ции, и лишь тогда, когда амплитуда и (или) скорость раздражения достаточно высоки. При скоростях растяжения ниже 20 мм/сек. она не возникает даже при очень больших амплитудах растяже­ния. При увеличении скорости раздражения величина паузы возрастает, возрастает и частота разряда в момент завершения динамического компонента реакции, а начальная частота ста­тического компонента ответа практически не меняется. Однако такое положение наблюдается до определенного предела. При перерастяжении пауза исчезает, а динамический и статический разряды сливаются. Пауза также отсутствует при слишком малых силах воздействия.

Данная пауза, по-видимому, может иметь определенное ин­формационное значение, так как обостряет импульсационный 160

контраст и позволяет центрам лучше судить о динамических и ста­тических характеристиках стимула (Shepherd, Ottoson, 1965). Аналогичного типа пауза может отмечаться и в реакции некото­рых других рецепторов, например фоторецепторов глаза мече­хвоста (Dowling, 1968), волосковых механорецепторов насеко­мых (Thurm, 1965b), что позволяет говорить о существовании ряда общих свойств в деятельности различных медленно адаптирую­щихся рецепторов, и в частности их РП (Ottoson, Shepherd, 1971а).

Рис. 51. Ответы изолированного мышечного веретена лягушки на динами­ческую и статическую составляющие раздражения (по: Shepherd, Ottoson, 1965).

Сверху вниз: биоэлектрическая активность рецептора; отметка раздражения (растяжение возрастающей амплитуды и скорости). Скорость растяжения — 130 (1—3), 13 (4—6), 1.3 мм/сек. (7). Амплитуда растяжения одинакова на 1 и 4, 2 и <5, а также на 3, 6 и 7. Видна пауза между динамическими и статическими разрядами при больших скоростях и амплитудах растяжения. Отметка времени — 50 мсек.

Как и любое другое явление, протекающее в рецепторах и оцениваемое по характеру импульсной активности, переходный интервал может теоретически иметь в своей основе по крайней мере три причины: свойства вспомогательных структур (прежде всего вязко-упругие особенности интрафузальных волокон), свой­ства нерегенеративной системы генерации (особенности РП) и, на­конец, свойства регенеративной системы генерации потенциалов действия. Вторая причина, по-видимому, является основной (Ottoson, Shepherd, 1971а).

Уже ранние исследования (Katz, 1950b) показали, что воз­никновение паузы происходит в момент завершения динамиче­ской фазы действия стимула, и именно в этот момент происходят существенные изменения в картине развития РП: величина дина­мического пика РП, достигнув максимума, начинает уменьшаться,

161

Н Физиология механорецепторов

и наблюдается постепенный переход к статической платообразной части РП (рис. 52). Такой переход от динамической к статической части является весьма характерной особенностью РП медленно адаптирующихся рецепторов вне зависимости от их функциональ­ной специализации. Эта особенность отмечалась в РП фоторе­цепторов (Fourtes, Poggio, 1963; Fulpius, Baumann, 1969; Mil- lecchia, Mauro, 1969a, 1969b), хеморецепторов (Boeckh et al., 1965), волосковых механорецепторов (Smola, 1970b) и др., что

Рис. 52. Соотношение между рецепторным потенциалом и импульсной актив­ностью мышечного веретена у лягушки (по: Ottoson, Shepherd, 1970с).

Динамический разряд в ответ на короткое нарастающее (а—в) и длительное медленное (г) астяжение. ПД зарегистрированы до блокирования 0.2%-м раствором лигнокаина, после чего регистрируются только РП (записи с наложением). Нижний луч — запись растяже­ния. Отметка времени: на а—в — 25 мсек.; на г — 100 мсек.

позволяет говорить об известной общности природы этого фено­мена.

Вторичные окончания. Эти рецепторы изучены значительно меньше, нежели первичные окончания. Некоторые их свойства уже отмечались выше. Основная особенность ответов вторичных окончаний состоит в том, что в них почти отсутствует динамиче­ский компонент. Это существенно отличает вторичные рецепторы от первичных (рис. 50). После снятия нагрузки в активности вторичцых окончаний не отмечается паузы, характерной для первичных окончаний (рис. 53).

Изучение межспайковых интервалов показало, что импульса- ция от вторичных окончаний обладает большей стабильностью, чем в случае первичных окончаний. Особенно это было заметно у активных (сохранивших эфферентную регуляцию) веретен (см. рис. 73).

Вибрационная чувствительность веретен. Различный характер ответов первичных и вторичных окончаний на действие динами­ческой составляющей раздражения получает свое отражение и в их реакции на вибрационные стимулы. Оказалось, что им-

Рис. 53. Различия в ответах первичных и вторичных окончаний веретен при медленном растяжении деэфферентированной камбаловидной мышцы у кошки (по: Harvey, Matthews, 1961, отретушировано).

А — первичное окончание со сравнительно тонким афферентным волокном (скорость про­ведения — 83 м/сек.); Б — вторичное окончание со сравнительно толстым афферентным волокном (скорость проведения — 65 м/сек.). Скорость растяжения — 2.3 мм/сек. На Б исключен участок, соответствующий периоду в 1 сек. Сверху вниз: растяжение мышцы; импульсная активность. Стрелки — начало и конец статической фазы воздействия. Отметка времени — 1 сек.

Пер 6.

Втор.

с:

О

75 мкм

Рис. 54. Различное влияние вибрации на первичное (Пере.) и вторичное (Втор.) окончания, расположенные в одной и той же части деэфференти­рованной камбаловидной мышцы (по: Matthews, 1967).

Прямые линии — продольная вибрация (частота — 300 гц); цифры над ними — ампли­туда раздражения. Шкала — частота импульсов в ответах.

пульсная активность первичных окончаний обладает очень вы­сокой чувствительностью к вибрациям (рис. 54) (Kuffler et al., 1951; Granit, Henatsch, 1956; Bianconi, van der Meulen, 1963; Crowe, Matthews, 1964b; Brown et al., 1967; Takano, Homma, 1968; Арутюнян, 1971, и др.). Так, рецепторы могли возбуждаться вибрациями, приложенными к сухожилию, при амплитуде виб­раций менее 5 мкм (Brown et al., 1967). Фактическая же величина смещений в области самого веретена была в этом случае менее 1 мкм. Первичные окончания могли генерировать импульсы в ритме раздражения вплоть до частоты в 200—400 гц. Растяже­ние мышцы повышало чувствительность первичных окончаний к действию вибрации, а также их способность воспроизводить ритм раздражения.

Вторичные окончания обладают невысокой чувствительностью к действию вибрационных раздражителей, приложенных к сухо­жилию мышцы (рис. 54), и неспособны следовать за ритмом сти­муляции, особенно при небольших амплитудах воздействия, даже на низких частотах (Besson, Laporte, 1962; Bianconi, van der Meu- len, 1963; Brown et al., 1967; Matthews, 1967).

Раздражение веретена путем растяжения, приложенного к су­хожилию, является, по-видимому, более адекватным воздейст­вием. Если же конец вибратора помещали на мышцу вблизи вто­ричных окончаний, то можно было в части случаев наблюдать их ответы на вибрационные стимулы. Первичные же рецепторы хорошо возбуждались вибрацией при различных способах ее под­ведения (Bianconi, van der Meulen, 1963). Такое различие в реак­ции вторичных нервных окончаний на действие вибрации в за­висимости от пути, по которому она их достигает, лишний раз свидетельствует о важной роли механических свойств вспомога­тельных структур рецепторов, а также и окружающих тканей в формировании ответов механорецепторных приборов на дей­ствие раздражителя.

Реакция на скорость и положение. При исследовании импуль­сации от первичного окончания в ответ на растяжение было установлено, что в самом начале раздражения имеется резкое возрастание частоты, за которым обычно после снижения актив­ности наблюдается новое более медленное усиление импульсации (Jansen, Matthews, 1962а; Matthews, 1963; Lennerstrand, Thoden, 1968a). Чем больше скорость растяжения, тем более выражено первоначальное увеличение частоты разряда. Анализ этого яв­ления привел исследователей к заключению, что начальную величину можно объяснить действием сухого трения в момент начала движения (своего рода эффект «заедания») и, так как оно отражает лишь переходные процессы, его нельзя использовать при изучении основных характеристик мышечных веретен.

Было показано (Lennerstrand, Thoden, 1968а, 1968b), что веретена не реагируют на действие ускорения, а отвечают лишь на скорость растяжения и на смещение. При этом если из ответа веретена вычесть статическую реакцию, обусловленную положе­нием, т. е. получить чисто динамическую часть ответа, то в этой части можно выявить два компонента — быстрый и медленный. Оказалось, что расчленить реакцию рецепторов на эффект сухого трения, статическую часть и динамическую часть с быстрым Щмёд-

Таблица 4

Сравнение двух типов афферентных окончаний веретен кошки (по: Matthews, 1972)

Сравниваемые признаки

Первичное окончание

Вторичное окончание

Локализация

Афферентное волокно

Эфферентный контроль

Ответ на действие ли­нейного растяжения величиной в несколько миллиметров:

в начале раздраже­ния

Средне-экваториальная область ЯС- и ЯЦ-во- локна

Большое, группа !а (диа­метр 12—20 мкм, ско­рость проведения 70— 120 м/сек.)

Как статические, так и динамические гамма- волокна

Высокая динамическая чувствительность

Может наблюдаться быс­трое возрастание ча­стоты импульсации

после завершения динамического растяжения

при расслаблении

Ответ на удар по сухо­жилию

Ответ на вибрацию, при­ложенную к сухожи­лию

Вариабельность меж- спайкового интервала

Чувствительность к ма­лым смещениям

Большой динамический индекс (40—120 имп./ сек. при растяжении деэфферентированного препарата со скоро­стью 10 мм/сек.)

Резкое прекращение раз­ряда (при условии не­значительной динами­ческой фузимоторной активности)

Низкий порог (50 мкм); возможен множествен­ный разряд

Низкий порог (50 мкм) для воспроизведения ритма при частотах 100—300 гц

Высокая (средний коэф­фициент вариации 6% при деэфферентации, 25% при децеребра­ции)

Высокая (типичная —100 имп.-сек."¹-мм^-1 при децеребрации)

Рядом с экваториальной областью (преоблада­ют ЯЦ-волокна)

Среднее, группа II (диа­метр 4—12 мкм, ско­рость проведения 20— 70 м/сек.)

Статические гамма-во­локна

Низкая динамическая чувствительность

Постепенное увеличение разряда, линейно свя­занное с прогрессивно нарастающим растя­жением

Малый динамический ин­декс (5—21 имп./сек. при тех же условиях)

Постепенное снижение импульсации до нуля

Высокий порог (500 мкм)

Высокий порог (по край­ней мере 250 мкм для 100 гц)

Низкая (средний коэф­фициент вариации 2% при деэфферентации, 6% при децеребрации)

Низкая (типичная —

7 имп. - сек.^-1 • мм^-1 при децеребрации)

Примечание. Помимо указанных различий первичные и вторичные оконча­ния мышечных веретен обладают чертами сходства: 1) ультраструктурой собственно нервных окончаний и 2) статическим ответом при действии больших растяжений (чувствительность — около 4 имп.«сек.^-1*мм^-1 для обоих видов окончаний).

ленным компонентами было легче всего в опытах с применением треугольных стимулов (Lennerstrand, Thoden, 1968а).

Линейное растяжение Статуя//" Пер&ичное llllllllllllllllllllllll Вторичное шшшш

Синусоидальное

Удар растяжение Освобождение

Исследования, проведенные по этой методике, показали, что первичное окончание в 80—90% случаев было активным лишь в фазе удлинения; вторичное же окончание разряжалось как в фазе удлинения, так и в фазе укорочения мышцы. В 20—10% случаев первичные окончания сохраняли активность и в период укорочения, т. е. обладали промежуточными характеристиками.

пни hi in iiiii uni iii шш ш

Ш1Ш lllllllllllll llllllil 11 Illi I

Рис. 55. Схема типичных ответов первичного и вторичного окончаний веретен на действие различных стимулов большой амплитуды в отсутствие фузи- моторной активности (по: Matthews, 1964).

В реакции вторичных окончаний можно было выделить, как и в ответе первичных окончаний, два компонента динамического разряда, однако они были выражены значительно слабее. Это является отражением функциональных свойств вторичных окон­чаний, предназначенных в первую очередь для измерения длины (смещения, положения).

Особенности реакций первичных и вторичных окончаний мы­шечных веретен на действие различных стимулов суммированы на рис. 55 и в табл. 4.

Активность сухожильных органов Гольджи

Деятельность этих рецепторов изучалась во многих работах (Matthews, 1933; Jansen, Rudjord, 1964; Alnees, 1967; Houk, 1967; Houk, Henneman, 1967; Houk, Simon, 1967; Stuart et aL, 1970; Houk et al., 1971, и др.), хотя и менее интенсивно, чем мышечные веретена. При этом исследовалась только им­пульсная активность рецепторов, которая на основании ряда кри­териев могла быть весьма четко отдифференцирована от актив­ности мышечных веретен. Правда, такого рода разделение в не­которых случаях сталкивалось с известными трудностями (например, при существовании альфа-фузимоторной иннервации веретен, атипичной реакции веретен при мышечном сокращении и т, д ).

Выявление признаков, отличающих импульсную реакцию су­хожильных органов от импульсного ответа мышечных веретен, было начато еще в первой работе Мэтьюза (Matthews, 1933), в которой удалось различить ответы: A-окончаний (веретен), В-окончаний (сухожильных органов) и С-окончаний (свободных нервных окончаний). Как уже отмечалось, в силу своей локали­зации сухожильные органы включены последовательно экстра- фузальным мышечным волокнам, и поэтому они возбуждаются в момент мышечного сокращения, т. е. в момент, когда мышечные веретена разгружаются и их импульсация исчезает (период молчания). Такое различное поведение сухожильных органов и мышечных веретен хорошо видно на рис. 48.

Сухожильные органы в своем составе не содержат мышечных структур. Поэтому с помощью веществ, активирующих интра- фузальные мышцы и, соответственно, возбуждающих веретена, но не действующих на сухожильные органы, также можно от­личить активность одного типа рецепторов от другого (это было показано, например, в опытах с использованием сукцинилхо- лина — Granit et al., 1953). Естественно также, что раздражение гамма-волокон сказывается лишь на веретенах, но не на сухо­жильных органах (Hunt, Kuffler, 1951а).

При растяжении мышцы сухожильные органы могут быть воз­буждены, как и веретена, однако порог их активации оказался значительно больше (Matthews, 1933). Мэтьюз обнаружил также отличие в реакции веретен и сухожильных органов при действии быстрого растяжения. В момент действия динамической фазы стимула мышечное веретено разряжается сО значительно большей частотой, чем после ее завершения и достижения постоянного уровня растяжения. Сухожильные же органы такой особенностью не обладали. Благодаря своей низкой чувствительности к ско­рости изменения растяжения, частота их разряда в момент дей­ствия динамической фазы раздражения лишь незначительно пре­вышала частоту при стационарной стимуляции (рис. 48). В даль­нейшем/ правда, оказалось, что чувствительность к скорости растяжения присуща лишь первичным окончаниям веретен, а вто­ричные окончания в этом отношении ведут себя аналогично сухо­жильным органам. В свою очередь чувствительность последних к быстрому растяжению и особенно к действию нарастающего мышечного сокращения зависит от места их залегания (Alnees, 1967). Например, чувствительность к скорости воздействия ока­залась у рецепторов передней мышцы голени значительно выше, чем у рецепторов камбаловидной головки икроножной мышцы. Пороговые скорости нарастания растяжения, необходимые для получения возбуждения, были у сухожильных органов выше, чем у первичных окончаний, но ниже, чем у вторичных (Tamaki, 1967).

Уже в ЗО-е годы Мэтьюз (Matthews, 1933) показал, что сухо­жильные органы являются медленно адаптирующимися рецеп­торами. По данным этого автора, различий в реакциях рецепто­ров в зависимости от характера раздражения (пассивного растя­жения или активного сокращения) не наблюдалось. В итоге Мэтьюз пришел к заключению, что сухожильные органы явля­ются датчиками, регистрирующими напряжение, различным об­разом возникающее в мышце. Аналогичные данные получил и Альнес (Alnaes, 1967), который обнаружил, что при одинаковом напряжении в сухожильном органе Гольджи частота его раз­ряда оказывается одной и той же вне зависимости от того, каким способом это напряжение было достигнуто. Вместе с тем следует указать (Jansen, Rudjord, 1964; Houk, Henneman, 1967), что активное мышечное сокращение является более эффективным стимулом для сухожильных органов. При таком воздействии порог раздражения был ниже, чем при пассивном растяжении. Пассивное растяжение, даже превышающее физиологические гра­ницы, по данным этих авторов, редко может вызвать появление устойчивого разряда сухожильного органа. Однако отмечается существование стационарной активности у ²/₃ сухожильных ор­ганов ш. soleus при очень сильной дорзофлексии (Stuart et al., 1970). Очевидно, что большое значение имеет как выбор мышцы для исследования, так и применяемая для ее раздражения мето­дика воздействия. Поэтому, по мнению Гранита (Granit, 1970), нет оснований для отказа от первоначального представления Мэтьюза о сухожильных органах как датчиках напряжения во всех случаях воздействия на мышцу.

Недавно было проведено (Houk et al., 1971) систематическое обследование характеристик сухожильных органов мышц (mm. so­leus, gastrocnemius med., tibialis ant.) кошки в условиях, при­ближающихся к нормальным. Эти авторы установили, что лишь 35% всех рецепторов обладают стационарной активностью при растяжении, вызванном вращением в суставе в физиологических пределах. При этом подавляющее большинство указанных рецеп­торов активировалось лишь на последних 10° вращения. По дан­ным этих авторов, сухожильные рецепторы возбуждаются в в 1.5—8 раз более эффективно при мышечном сокращении, не­жели при пассивном растяжении, если наносимое раздражение находится в пределах физиологической нормы. Наконец, в эк­спериментах на мезенцефалических животных было показано (Северин и др., 1967), что при ходьбе сухожильные органы гене­рируют наибольшую активность при сокращении их собствен­ных мышц.

Важные сведения о работе сухожильных органов были полу­чены в экспериментах с раздражением одиночного моторного волокна в вентральном корешке (Houk, Henneman, 1967). Было показано, что сокращение одиночной моторной единицы доста­точно для возбуждения сухожильного органа Гольджи (рис. 56). Оказалось, что на один орган Гольджи могут влиять от 4 до 15 раз­личных двигательных волокон, каждое из которых, естественно,

иннервирует ряд мышечных волокон, оканчивающихся на раз­личных сухожильных рецепторах. По гистологическим данным, с одиночными сухожильными рецепторами связано от 3 до 25 мы­шечных волокон. Это означает, что одного, самое большее — двух мышечных волокон достаточно для приведения сухожиль-

Рис. 56. Ответ сухожильного органа Гольджи камбаловид­ной мышцы на тетаническое сокращение одиночной мотор­ной единицы, вызванное раз­дражением одиночного альфа- волокна в вентральном ко­решке (по: Houk, Henneman, 1967).

Сверху вниз: напряжение мышцы; афферентный разряд. Сокращение сопровождается напряжением в 18 г и длится около 1 сек.

кого органа в состояние возбуждения. Одновременная активация двух моторных единиц, каждая из которых возбуждала сухо­жильный орган, приводила к эффекту, большему по величине, чем давала каждая моторная единица в отдельности, но меньше суммы их индивидуальных ответов.

Активность суставных механорецепторов

Рецепторы суставов, по-видимому, сообщают в цен­тральную нервную систему основные сведения о различных пара­метрах движения (см. обзор: Skoglund, 1973). В последнее время развивается иная точка зрения (Burgess, 1974), согласно которой о перемещениях в суставах сигнализируют рецепторы, располо­женные в мышцах. Это разногласие хорошо показывает, что су­ставные рецепторы исследованы еще сравнительно неполно. Кроме того, из-за технических сложностей, возникающих при их изучении, исследователи до настоящего времени пользовались только одним показателем — импульсной активностью.

Основная масса работ была выполнена на коленном суставе кошки (Gardner, 1948; Andrew, Dodt, 1953; Boyd, Roberts, 1953; Andrew, 1954; Boyd, 1954; Cohen, 1955; Skoglund, 1956; Eklund, Skoglund, 1960; Burgess, Clark, 1969b), и лишь отдельные иссле­дования были осуществлены на других суставах (Andrew, 1954; Godwin-Austen, 1969; Залкинд, 1971, 1972). Основными крите­риями, на основании которых суставные механорецепторы были подразделены на несколько видов, явились прежде всего адапта­ционные характеристики их импульсной активности, а также осо­бенности импульсной реакции на амплитуду, скорость и направ­ление движения в суставе.

В суставах, вероятно, преобладают тонические, медленно адаптирующиеся рецепторы. Так, по данным, полученным в де­тальном исследовании, из 278 обследованных рецепторов 209 об­ладали именно такого рода особенностями (Burgess, Clark, 1969b). Медленно адаптирующиеся рецепторы могли сохранять частоту своих разрядов практически без изменения в течение 4—5 час. (Skoglund, 1956).

Уже первые исследования суставных механорецепторов (And­rew, Dodt, 1953; Boyd, Roberts, 1953; Skoglund, 1956) показали, что медленно адаптирующиеся рецепторные элементы возбужда­ются лишь при определенных й различных для разных рецепто­ров положениях сустава. Диапазон углов смещений сегментов конечностей, при которых эти рецепторы возбуждались, был весьма невелик (15—30°), а максимум активности наблюдался всего лишь в диапазоне нескольких градусов (рис. 57). Большин­ство рецепторов активировалось в положениях, близких к пол­ному сгибанию или разгибанию. На основании собственных экс­периментов и данных литературы, Скоглунд (Skoglund, 1956, 1973) пришел к заключению, что все суставные рецепторы можно подразделить по крайней мере на три основных типа: два типа медленно и один тип быстро адаптирующихся.

Медленно адаптирующимися рецепторами первого типа яв­ляются сухожильные органы Гольджи, лежащие в связках су­ставов. На их активности не сказывается работа мышц, подход дящих к суставу, и это означает, что они могут сигнализировать о точном положении сустава, т. е. являются позными рецепторами. Рецепторы этого типа могли также сигнализировать о направлении движения (чаще в одном направлении). Однако чувствительность их к движению является низкой, и поэтому они не могут давать информацию о скорости перемещений.

Медленно адаптирующиеся рецепторы второго типа нахо­дятся в капсуле сустава, и к ним относят тельца Руффини. Они воспринимают направление движения (встречаются одно- и дву­направленные рецепторы), а их высокая чувствительность к пе­ремещениям позволяет им оценивать и скорость движения (рис. 58). Импульсация этих рецепторов регистрируется в неболь­шом диапазоне углов. Поскольку на импульсной активности ска­зывается работа мышц, изменяющих натяжение капсулы сустава, они не могут рассматриваться, как истинные позные рецепторы. Вместе с тем' благодаря своей чувствительности к влиянию му­скулатуры эти медленно адаптирующиеся рецепторы могут уча­ствовать в различении активного и пассивного движений.

Быстро адаптирующимися рецепторами в суставах являются пачиниподобные тельца. Они чувствительны ко всем движениям в суставах вне зависимости от начального положения. Частота их разряда зависит от скорости движения. Ответ их состоит из небольшого числа импульсов.

Поведение всех видов суставных рецепторов не выходит за рамки рассмотренных выше свойств различных механорецеп- торных приборов и может быть легко понято на основе общих

имп./сек.

50 г

Рис. 57. «Угловая специфичность» медленно адаптирующихся рецепторов коленного сустава у кошки (по: Skoglund, 1956).

По оси абсцисс — положение голени (градусы сгибания коленного сустава); по оси орди­нат — частота разрядов в одиночных волокнах (ими./сек.). Соединены точки, характери­зующие ответ одного и того же волокна. На графике представлены ответы 5 волокон одного животного (сплошные линии) и 3 волокон другого (прерывистые линии).

А _ ответы на угловое смещение на 5° из одного и того же начального положения в одно и то же конечное при трех различных скоростях смещения. Б — то же в противоположном направлении. 1 — скорость смещения 8°, 2 — 15°, 3 — 30°, 4 — 35°, 5 — 12°, 6 — 5° в 1 сек. По оси абсцисс — время после поворота (сек.); по оси ординат — частота разрядов (имп./сек.).

свойств быстро и медленно адаптирующихся рецепторов. Ясно, что в рисунке ответов медленно адаптирующихся рецепторов большую роль играют свойства окружающих тканей. Наличие же ряда импульсов в быстро адаптирующихся ответах пачиниподоб- ных телец говорит скорее всего о возникновении в тканях при движениях колебательных явлений.

Активность свободных нервных окончаний

Изучение ответов свободных нервных окончаний в мышцах, как отмечалось, было начато Мэтьюзом (Matthews, 1933). Он на основании изучения импульсной активности мышечного нерва описал рецепторы типа С, идентифицированные им как свобод­ные нервные окончания мышечной фасции. Они встречаются от­носительно редко, генерируют разряд из 5—20 импульсов в пе­риод динамической фазы мышечного растяжения, а иногда и при снятии раздражения, но, будучи быстро адаптирующимися струк­турами, не обладают способностью поддерживать активность в период действия постоянного растяжения.

В дальнейшем свободные нервные окончания в мышцах изу­чались в отдельных работах (Bessou, Laporte, 1958, 1961; Iggo, 1960; Paintai, 1960). Морфологические исследования показывают, что свободные нервные окончания образуются, как правило, не- миелинизированными, а также тонкими мякотными волокнами. Лишь некоторые свободные окончания являются рецепторами миелинизированных волокон среднего диаметра (табл. 3).

Исследование свободных нервных окончаний, образованных немиелинизированными волокнами (скорость проведения 0.4— 1.6 м/сек.) показало (Bessou, Laporte, 1968; Iggo, 1960), что дан­ные рецепторы, по-видимому, не являются механорецепторами, а скорее служат для восприятия болевых стимулов (они не воз­буждались при мышечном сокращении, но активировались при инъекции гипертонического раствора, ишемии, изменениях тем­пературы выше 41° или ниже 25°С). Изучение свойств рецепторов, образованных тонкими мякотными волокнами (скорость прове­дения ниже 24 м/сек.), показало (Paintai, 1960; Bessou, Laporte, 1961), что некоторые из них могут рассматриваться как вторичные окончания веретен, а отдельные — как сухожильные органы Гольджи. Примерно 15% волокон не возбуждалось механическими стимулами. Большинство же волокон, которые можно было счи­тать оканчивающимися свободными нервными окончаниями, могли возбуждаться при локальном сдавливании поверхности мышцы, но не приходили в состояние значительного возбуждения при мышечном сокращении или растяжении. Пороги таких оконча­ний к механическим стимулам были значительно выше, чем у кож­ных рецепторов прикосновения или первичных окончаний вере­тен. Большинство рецепторов являлось быстро адаптирующимися структурами, лишь некоторые из них адаптировались к дей­ствию постоянной нагрузки очень медленно. По одним данным (Bessou, Laporte, 1961), пиковая частота разрядов рецепторов не превышала 30 в 1 сек., а в других исследованиях (Paintai, i960) были обнаружены отдельные волокна с пиковой кратко­временной частотой активности, равной 100—150 имп./сек. В от­дельных случаях рецепторное поле афферентного волокна могло захватывать всю мышцу; чаще же оно ограничивалось областью всего лишь в несколько квадратных миллиметров.

Если учесть данные Пайнтала (Paintai, 1962), что большин­ство тонких мякотных волокон не возбуждается при быстром сильном растяжении мышцы или ее максимальном сокращении, при действии вибрации, т. е. при обычных воздействиях, активи­рующих классические проприоцепторы, можно предположить, что окончания этих волокон вряд ли сигнализируют о механиче­ском состоянии мышцы в ходе ее нормальной работы, но, по-види­мому, могут давать информацию о давлении на мышцу.

* * *

Имеющиеся в литературе данные позволяют утверждать, что все рецепторы опорно-двигательного аппарата могут рассматри­ваться как первичные механорецепторные приборы. Особенности узора генерируемых ими разрядов определяются прежде всего их расположением в тканях, свойствами вспомогательных струк­тур, свойствами их афферентных волокон. В основе импульсного разряда данных рецепторных приборов (как’это показано на при­мере мышечных веретен) лежат локальные деполяризационные явления (генераторный потенциал), которые развиваются в окон­чаниях афферентных волокон.

ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ ОРГАНОВ ЧУВСТВ ПОЗВОНОЧНЫХ

Импульсная активность органов боковой линии

Импульсная активность механорецепторов «обыч­ных» органов боковой линии исследуется весьма интенсивно (Hoagland, 1933а, 1933b, 1933с, 1933d; Sand, 1937; Katsuki et al., 1951a, 1951b, 1951c; Katsuki, Yoshino, 1952; Dijkgraaf, 1956; Murray, 1956; Gorner, 1963; Harris, Milne, 1966; Harris, Flock, 1967; Suckling, 1967; Russell, 1968; Roberts, 1972; Alnaes, 1973a, 1973b; Katsuki, 1973; Murray, Capranica, 1973; обзор: Dijkgraaf, 1963; см. также труды симпозиума: Cahn (ed.), 1967).^X Рецепторы боковой линии обладают фоновой активностью в состоянии по­коя (до 100 ими./сек.), что, по-видимому, обусловлено спонтан­ным выделением медиатора из волосковых рецептирующих кле­ток (см. стр. 238). В некоторых опытах более толстые афферент­ные волокна (максимум диаметров 12 мкм) обладали и более регулярной спонтанной активностью, чем тонкие волокна (мак­симум диаметров 3 мкм) (Alnees, 1973а). Спонтанная активность механорецепторов боковой линии, говорящая о высокой возбу­димости этих приборов, коррелирует с их высокой чувствитель­ностью. Величины пороговых смещений оцениваются порядком 25 А. при стимуляции в диапазоне наиболее хорошо воспринима­емых частот — 75/сек. (Kuiper, 1967). При раздражении рецеп­торов импульсы группируются в пачки. С усилением воздействия число импульсов в пачке возрастает, а латентное время пер­вого импульса сокращается. Антидромное раздражение угне­тает спонтанную активность (Harris, Flock, 1967; Alnaes, 1973b).

Очень характерным в картине импульсного ответа является то, что часть рецепторов возбуждается при одном направлении воздействия, а другие — при изменении направления стимула на 180°. Торможение активности наблюдается при направлении воздействия, противоположном возбуждающему. Такой характер реагирования отмечался в ответах как невромастов каналов бо­ковой линии (Sand, 1937), так и поверхностно расположенных невромастов (Gorner, 1963). Дирекционная чувствительность ре­цепторов боковой линии была продемонстрирована и в опытах на акулах во время их свободного плавания (Roberts, 1972). Такая чувствительность волосковых механорецепторов к направ­лению воздействия обусловлена особенностями их строения (см. главы 1 и 10), а также различной ориентацией в органах боковой линии.

Импульсная активность сенсорных элементов вестибулярной системы

Изучение активности афферентных волокон лаби­ринта у высших позвоночных представляет значительные труд­ности. Поэтому наиболее подробные исследования выполнялись прежде всего на рыбах (скаты) и земноводных (лягушки) (Ash­croft, Hallpike, 1934; Ross, 1936; Lowenstein, Sand, 1940a, 1940b; Lowenstein, Roberts, 1949; Groen et al., 1952; Groen, 1961a, 1961b; Gualtierotti, Gerathewohl, 1965; Precht et al., 1971; Precht, Llinas, 1972). Впрочем, имеется мнение (см., например, Gernandt, 1959), что нет принципиальной разницы в поведении рецепторных эле­ментов вестибулярной системы у высших и низших позвоночных. Можно отметить, что определенная часть сведений о рецепторах лабиринта может быть почерпнута из экспериментов на втором сенсорном нейроне, т. е. на нейронах вестибулярных, а при изу­

чении рецепторов органа слуха — соответственно на нейронах кохлеарных ядер продолговатого мозга [см., например, экспери­менты на кошках (Adrian, 1943); обзор этих исследований дан в работе Кислякова и др. (1972)].

В последние годы начали появляться работы, выполненные и на вестибулярных нервных волокнах млекопитающих (Werner, Whitsei, 1968 — цит. по: Tamar, 1972; Fernandez, Goldberg, 1971; Goldberg, Fernandez, 1971; Vidal et al., 1971; Fernandez et al., 1972; Loe et al., 1973, и др.).

Обычно в афферентных волокнах наблюдается спонтанная активность. У млекопитающих она может быть иногда очень высо­кой (у обезьян до 200имп./сек., в среднем — 90 имп./сек.). В одних волокнах она регулярна, а в других — нерегулярна. Спонтан­ная активность может изменяться под влиянием раздражения как в сторону увеличения, так и уменьшения (Ross, 1936; Lo­wenstein, Sand, 1940а, 1940b; Groen et al., 1952; Groen, 1961b, и др.). После возбуждения наблюдается период угнетения актив­ности, а после торможения — усиление импульсации. Следова­тельно, с помощью рецепторов вестибулярной системы (как и с помощью рецепторов системы органов боковой линии) нервная система может оценивать действие как возбуждающих, так и тор­мозящих стимулов. Различное действие стимулов зависит от на­правления раздражения (например, тока жидкости в полукруж­ных каналах) и от ориентации сенсорного эпителия. В основе этой дирекционной чувствительности (подробнее см. главу 10), как и в случае других волосковых сенсорных клеток иных ор­ганов чувств позвоночных, лежит морфологическая асимметрия рецептирующих элементов. Эта асимметрия заключается в том, что кйноцилия располагается с одного края по отношению к сте- реоцилиям (Lowenstein, Wersall, 1959). Например, в полукруж­ных каналах киноцилии всех волосковых клеток ориентированы в одну сторону: в горизонтальных каналах они расположены в сторону утрикулюса, а в вертикальных каналах — в направ­лении от него (см. главу 10, рис. 111). Возбуждающим является стимул, действующий в направлении от стереоцилий к киноцилии (Lowenstein, Wersall, 1959; Lowesnstein et al., 1964; Wersall et al., 1965; Flock, 1971a, и мн. др.).

Исследования импульсной активности волокон полукружных каналов показали, что у скатов можно выделить три основных вида сенсорных элементов (Groen et al., 1952; Groen, 1961b). Первые из них возбуждались при одном направлении раздраже­ния и угнетались при другом; другие угнетались при действии сильного стимула; наконец, последние, не обладавшие спонтан­ной активностью, только возбуждались при сильных воздейст­виях. Принципиально такие же элементы были описаны и у млеко­питающих (Gernandt, 1949).

Угловое ускорение может рассматриваться как адекватное воздействие для рецепторов полукружных каналов. Проведенное на лягушках исследование явления адаптации в рецепторах с по­мощью такого рода стимулов (адаптация определялась по сни­жению импульсной активности в афферентных волокнах) пока­зало (Precht et al., 1971; Precht, Limas, 1972), что 35% волокон от горизонтального канала связаны с очень медленно адапти­рующимися (неадаптирующимися?) элементами. Остальные 65% волокон обладали быстро адаптирующимся импульсным ответом. Усиление раздражения (в экспериментах применяли шагообраз­ное увеличение ускорения) давало линейное приращение эффекта (частоты импульсации) в волокнах, связанных с медленно адап­тирующимися рецепторами. Быстро адаптирующиеся структуры не обладали подобной способностью.

По характеру импульсных ответов в нервных волокнах от ото­литовых рецепторов у скатов можно также различить медленно и быстро адаптирующиеся элементы (Lowenstein, Roberts, 1949). Рецепторы первого типа (статорецепторы) сигнализируют о по­ложении головы в пространстве, а второго типа — о перемеще­ниях в пространстве. Принципиально сходные данные были получены и на рецепторах утрикулярной и саккулярной макул у обезьян (Werner, Whitsei, 1968 — цит. по: Tamar, 1972).

Рецепторы отолитовых органов могут воспринимать не только линейное ускорение, но и звуковые, а также вибрационные сти­мулы (Ashcroft, Hallpike, 1934; Ross, 1936; Lowenstein, Roberts, 1949, 1951; Enger 1968; Lowenstein, 1971).

В статорецепторах лягушки частота импульсации может ме­няться пропорционально логарифму силы воздействия (Gual- tierotti, Gerathewohl, 1965).

Рецепторы утрикулюса лягушки исследовались и в условиях невесомости. Оказалось, что в состоянии невесомости частота фоновой импульсации вначале возрастает, а затем может угнетаться (Gualtierotti, Alltucker, 1967).

В работах последнего времени (см.: Oman, Young, 1972) про­водилась расчетная оценка пороговых смещений, необходимых для возбуждения механорецепторов полукружных каналов у че­ловека. Эта величина равняется примерно 100 А.

Более подробные сведения об афферентной сигнализации от вестибулярных рецепторов приведены в ряде специальных обзоров (Gernandt, 1959; Lowenstein, 1967а, 1972; Кисляков и др., 1972).^XI Для данного рассмотрения важно лишь то, что особых отличий от общих закономерностей импульсации других механорецепторов здесь не обнаруживается.

Импульсная активность рецепторов органа слуха

Импульсная активность нервных элементов нижних уровней слуховой системы изучалась в большом числе работ (обзоры: Hawkins, 1964; Kiang, 1965; Гершуни, 1967, 1971; Fex, 1968; Grinnell, 1969; Радионова, 1971; Eldredge, Miller, 1971; Альтман^ 1972; Evans, Wilson, 1973; Kiang et al., 1973; Pfeiffer, On Kim, 1973, и др.). В рамках данной книги нет возможности детально рассматривать вопросы этого раздела физиологии, осо­бенно учитывая то обстоятельство, что детальный разбор их был сделан в предыдущих томах настоящего руководства (Альтман и др., 1972; Гершуни, 1972а, 19726; Молчанов, Радионова, 1972). Однако следует указать, что по сравнению с другими отделами слуховой системы импульсная активность афферентных слухо­вых волокон изучена, в значительно меньшей степени. Это свя­зано, как уже отмечалось, с большими техническими трудностями при экспериментировании на лабиринте, особенно у высших по­звоночных.

У кошки практически все волокна слухового нерва, которые весьма однородны по диаметру (следовательно, скорости проведе­ния нервных импульсов в них сходны), обладают спонтанной ак­тивностью. Эта активность может быть весьма высокой и пре­вышает иногда 100 имп./сек. (Kiang, 1965).

Фоновая активность афферентных слуховых волокон, по-ви­димому, обусловлена спонтанным выделением медиатора волоско­выми механорецепторными клетками, что и обусловливает гене­рацию «спонтанных» ВПСП в афферентных окончаниях. Возник­новение таких ВПСП было показано с помощью микроэлектродной техники (Furukawa, Ishii, 1967а) в экспериментах на рецепторах саккулярной макулы и лагены костистых рыб (у золотой рыбки) (рис. 59, А и 60, А).

Все изученные к настоящему времени рыбы обладают слухом, т. е. восприятием в дальнем акустическом поле периодических изменений давления в определенном частотном диапазоне. Эта функция отличается от восприятия более низкочастотных вибра­ционных смещений среды в ближнем от источника поле, что обес­печивают в основном механорецепторы боковой линии (см.: Вег- gejik, 1967). Правда, у рыб имеется в определенном частотном диапазоне некоторое перекрытие функций боковой линии, с од­ной стороны, и внутреннего уха, с другой. С помощью веберова аппарата (системы сочлененных косточек) изменения давления в плавательном пузыре (у рыб, обладающих им, в том числе у зо­лотой рыбки) передаются на внутреннее ухо. Рецепторы сак­кулярной макулы воспринимают эти изменения и, следовательно, участвуют в осуществлении слуховой функции. При нанесении раздражения возникновение ВПСП начинает осуществляться син­хронно со стимулами (рис. 59, £>). При низких частотах и высокой

интенсивности звука каждый ВПСП, имевший в этом случае большую амплитуду и длительность, вызывал появление двух и более спайков (рис. 61, Г). Звуки высокой частоты (порядка 600/сек.) обычно не вызывали множественных разрядов (Furu-

Рис. 59. ВПСП и ПД двух различных афферентных волокон саккулюса у ко­стистой рыбы (по: Furukawa, Ishii, 1967а).

А — спонтанная активность; Б — ответ на звук умеренной интенсивности (75 дб, 250 пер./сек.). Сверху вниз: последовательные пробеги луча; нижняя запись на Б — отметка раздражения. Отметка времени: на А — 5, на Б — 2 мсек.; калибровка: на А — 10, на Б — 5 мв.

Рис. 60. Ответы афферентных воло­кон лагены у костистой рыбы (по: Furukawa, Ishii, 1967а).

А — групповые спонтанные разряды; Б — ответы на вибрацию в дорзо-вентральном направлении с частотой 28 пер./сек. Ниж­няя запись на Б — отметка раздражения. Отметка времени — 20 мсек.; калиб- овка — 5 мв.

kawa, Ishii, 1967а). Низкочастотная вибрация водной среды (28 пер./сек., рис. 60, Б) приводит к появлению пачкообразных разрядов в афферентных нервных волокнах от механорецепторов лагены (Furukawa, Ishii, 1967а).

В одних волокнах возникновение импульсов было синхрони­зировано с одной фазой (фазой сдавления) звукового колебатель-

кого воздействия, в других — с другой (фазой разрежения), в третьих — с обеими фазами (рис. 61, А—В). Авторы полагают, что это обусловлено наличием различной ориентации волосковых клеток в саккулярной макуле рыб. Это предположение находит подтверждение в данных морфологии (Lowenstein et al., 1964; Wersall et al., 1965; Hama, 1969). В других экспериментах было показано, что волосковые рецепторы действительно обладают дирекционной чувствительностью (Furukawa, Ishii, 1967b). Так,

Рис. 61. Ответы различных афферентных волокон саккулюса у костистой рыбы (по: Furukawa, Ishii, 1967а).

А, Б — ответы на обе звуковые фазы — сжатие и разрежение (А — частота 500, Б — 700 пер./сек.); В — ответы волокна, связанного с рецепторами, реагирующими только на фазу сжатия звука (частота — 500 пер./сек.); Г — множественные ответы волокна на сжатие звука (частота 180 пер./сек.). Сверху вниз’, импульсная активность; отметка раз­дражения. Отметка времени: на А—В — 1, на Г — 2 мсек.; калибровка: на А, Б, Г — 5, на В — 20 мв.

при одном направлении воздействия (смещение отолита саккулы в одну сторону) можно было отметить появление локальной деполяризации (ВПСП, или генераторного потенциала) в пост­синаптических афферентных структурах, которая приводила к по­явлению импульсного разряда. Смещение отолита в другом на­правлении не вызывало появления ВПСП (см. главу 10, рис. 109).

Афферентные слуховые волокна обычно обладают способ­ностью отвечать тоническим разрядом на длительное действие звукового стимула, но часть структур имеет фазный ответ (на вклю­чение и выключение сигнала). Судя по ответам волокон, можно говорить о наличии явлений периферического подавления, воз- пикающего, например, при одновременном действии двух звуков (см.: Радионова, 1971).

Отдельные волокна слухового нерва характеризуются различ­ными порогами вовлечения их рецепторов в реакцию (Радионова, 1962; Katsuki et al., 1962). Зависимость порога реакции от ча­стоты сигнала может быть выражена на основе опытов с регистра­цией активности нервных волокон в виде так называемых частотно­пороговых кривых (Kiang, 1965). Следует заметить, что пороговые величины раздражений, воспринимаемые механорецепторами ор­гана слуха, чрезвычайно низки (Bekesy, 1960; Гершуни, 1972а).^XII Это обстоятельство, по-видимому, связано не только со свойствами самих волосковых механорецепторов, но и с условиями их функ­ционирования, зависящими от особенностей среды, в которой они располагаются (см. подробнее главу 7).

В целом очевидных особенностей в реакции слуховых афферент­ных волокон при действии адекватного стимула, которые могли бы говорить о существовании принципиальных различий в деятель­ности слуховых рецепторов по сравнению с другими волоско­выми механорецепторными структурами позвоночных, описано не было.

* * *

Сравнение механорецепторов органов чувств с тканевыми ме­ханорецепторами позвоночных показывает, что между ними име­ется определенное различие. Оно обусловлено тем, что в первом случае имеются синаптические контакты между волосковыми клетками и окончаниями афферентных волокон. Поэтому в сен­сорных приборах органов чувств возникновение импульсной ак­тивности происходит в результате развития возбуждающих пост­синаптических процессов, а в тканевых рецепторах — как след­ствие появления деполяризационных рецепторных потенциалов, обусловливающих генерацию ПД в том же самом нейрональном элементе.

Механорецепторы органов чувств обладают выраженной ди- рекционной чувствительностью. В тканевых рецепторах это яв­ление хотя и существует, но распространено оно в меньшей сте­пени и выявляется не столь отчетливо (подробнее см. главу 10).

Волосковые механорецепторы органов чувств обладают вы­сокой чувствительностью, намного превышающей чувствитель­

ность тканевых механорецепторных приборов. Можно считать, что эта функциональная особенность в органах чувств, по-види­мому, является наиболее существенным их отличием от рецепто­ров в тканях (Ильинский, Красникова, 1972). Никаких иных существенных особенностей, тестируемых по импульсному раз­ряду в афферентных волокнах, между тканевыми (первичными) и волосковыми (вторичными) механорецепторными приборами не обнаруживается. Во всех случаях наблюдаются быстро и мед­ленно ослабляющиеся ответы, детали узора которых, равно как и следовые эффекты, определяются в первую очередь характером наносимого раздражения.

Механизмы, обусловливающие высокую чувствительность во­лосковых сенсорных элементов органов чувств, будут рассмотрены далее (глава 7). Отдельно будут рассматриваться и явления эф­ферентного регулирования, по-разному протекающего для пер­вичных и вторичных механорецепторов позвоночных (глава 5), что, можно думать, прежде всего связано с различной чувствитель­ностью этих сенсорных приборов к действию адекватного раздра­жения.

ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ

МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Активность волосковых механорецепторных органов

Механорецепторые сенсиллы насекомых могут рас­сматриваться как типичные представители этого весьма распро­страненного у беспозвоночных животных типа сенсорных приборов. Импульсная активность волосковых рецепторных образо­ваний у насекомых изучалась рядом авторов на примере ветро­чувствительных рецепторов (Haskell, 1958; Guthrie, 1966; Сви- дерский, 1967, 1968; Gamhi, 1969; Smola, 1970b; Свешников, 1972, и др.; см. также обзор: Свидерский, 1973).

Было установлено, что адекватным раздражением рецепторов является не их микровибрация, а отклонение потоком воздуха от исходного состояния (Свидерский, 1967а). Чем больше это отклонение, тем больше ГП рецепторов и выше частота импульсной активности. Считают, что область генерации ПД в механорецеп­торных сенсиллах находится у основания дендрита (Thurm, 1967, 1970) и ПД, по-видимому, не проникает в область генерации РП (Wolbarsht, 1960). Величина локальной стационарной деполя­ризации и частота ответа связаны между собой линейной зависи­мостью (рис, 62, Л), существующей в области не очень больших углов отклонения волоска (до 25°). Именно такого рода отклоне­ния и имеют место при воздействиях, соответствующих реальным в жизни животных (Свидерский, 1969а, 19696; Smola, 1970b).

Наличие динамической и статической составляющих РП опре­деляет проявление этих же компонентов в импульсном ответе рецептора на воздействие (рис. 62, Б), Статический компонент по-разному выражен в ответах разных рецепторов: скорость адап­тации их импульсного разряда может варьировать. В целом же рецепторы должны рассматриваться как весьма медленно адап­тирующиеся, фазно-тонические (Свидерский, 1967).

Динамическая фаза импульсного ответа существенно зависит от скорости нарастания стимула: чем выше эта скорость, тем более значителен динамический компонент изменения частот им-

Рис. 62. Характеристика импульсной активности ветрочувствительных ре­цепторов у азиатской саранчи (4 — по: Smola, 1970b; Б, В — по: Свидер­ский, 1967а).

А — зависимость между величиной РП и частотой импульсного ответа рецептора. По оси абсцисс — амплитуда РП (мв); по оси ординат — частота импульсации (имп./сек.). Б — действие длительного обдувания рецептора I области головы. По оси абсцисс — время от начала обдувания (сек.); по оси ординат — частота импульсации (имп./сек.). В — влияние скорости отклонения волоска на характер начального ответа рецептора III об­ласти головы. По оси абсцисс — время от начала отклонения (сек.); по оси ординат — частота импульсации (имп./сек.). 1 — быстрое («мгновенное») отклонение во­лоска; 2 — более медленное отклонение; з — очень медленное (несколько мкм/сек.) отклонение (угол отклонения волоска — 30°).

пульсации (рис. 62, В). Такой характер ответа весьма типичен для различных кутикулярных волосков (Haskell, 1959; Chapman, Smith, 1963; Лапицкий, 1967). При повторных раздражениях этих рецепторов можно было обнаружить уменьшение частоты ответов уже после 10—20 воздействий (Свидерский, 1967).

Представляет интерес оценка порогов возбуждения волоско­вых механорецепторов у насекомых. Согласно некоторым ав­торам (Antrum, Schneider, 1948), эта величина может не пре­вышать 1 А. По другим данным (Thurm, 1965а), эта величина соответствует примерно 30 А. Сходные величины пороговых сме­щений были установлены и для других кутикулярных (лиро­образных) механорецепторных структур членистоногих: 25 А (Walcott, van der Kloot, 1959) и 10 A (Liesenfeld, 1961).

Активность механорецепторов слуховой системы у насекомых

Электрофизиологическое изучение этих рецепторов осуществлялось рядом авторов (Pumphrey, Rawdon-Smith, 1936; Pumphrey, 1940; Autrum, 1960; Katsuki, Suga, 1960; Suga, i960; Попов, 1965, 1971; Michelsen, 1966, 1971a, 1971b; Петровская, 1969; Петровская, Каплан и др., 1970; Петровская и др., 1970; Жантиев, 1971; Жантиев, Чуканов, 1972, и др.; см. также об­зоры: Suga, 1960; Попов, 1966; Попов, Светлогорская, 1973). В работах, посвященных изучению рецепторов тимпанального органа, было показано, что они отличаются между собой по ряду свойств: избирательной чувствительности к частоте звуков, общей чувствительности, динамическим характеристикам ответов. Однако можно полагать (см.: Попов, Светлогорская, 1973), что эти особенности определяются не свойствами собственно рецеп­торных элементов, а механическими характеристиками их вспо­могательных аппаратов (участков тимпанальной мембраны, к ко­торым прикреплены рецепторы). Незначительные же различия между самими рецепторами, возможно, имеются лишь в отноше­нии скорости развития адаптационных процессов, оцениваемых по изменению импульсного разряда.

Активность волосковых механорецепторов статоциста

Импульсная активность механорецепторов органа восприятия гравитации у беспозвоночных изучена еще сравнительно неполно, несмотря на очевидную важность таких исследований (Cohen, 1955, 1960; Wolff, 1970а; Wood, Baumgarten, 1972; Alkon, Bak, 1973; Detwiler, Alkon, 1973).

Эксперименты с внутриклеточными отведениями от рецепто­ров статоциста у моллюска Harmissenda crassicornis показали, что при механическом раздражении рецептора возникает деполя­ризационный РП, который ведет к появлению импульсной актив­ности (Alkon, Bak, 1973). Частота импульсной активности из­менялась линейно с варьированием силы тока, протекавшего через рецептор.

Волосковый рецептор статоциста в покое генерирует фоновую активность небольшой частоты — от 8 до 200 имп./мин. (Alkon, Bak, 1973; Detwiler, Alkon, 1973). Рецепторы статоцистов харак­теризуются фазно-тоническим разрядом на стимуляцию (Cohen, 1955; Wolff, 1970а; Wood, Baumgarten, 1972). Каждый рецептор, например в статоцисте у моллюска Pleurobrachaea californica, реагирует возбуждением лишь в определенном диапазоне поло­жений волоска. Каждое положение в пределах этого диапазона характеризуется одинаковой стационарной частотой разряда. Начальная же частота ответа может варьировать и зависит от на­

правления воздействия, т. е. имеет место дирекционная чувстви­тельность рецепторов (Wood, Baumgarten, 1972). Ответы, прин­ципиально сходные с только что описанными, наблюдались также у одного из двух выявленных типов сенсорных элементов у омара (Cohen, 1955). Дирекционная чувствительность была отмечена также в статорецепторах у краба Scylla (Sandeman, Okajima, 1972). ~

Активность мышечных рецепторов растяжения у ракообразных

По достижении деполяризационным РП критического уровня (10—15% от величины потенциала покоя в случае МРО_Х и несколько больше в случае МРО₂) рецепторы растяжения на­чинают генерировать импульсную активность (Eyzaguirre, Kuf­fler, 1955а). Амплитуда спайков МРО₂ обычно больше, чем в’МРОр Импульсации МРО_г продолжается в течение всего периода дей­ствия раздражения (рис. 63, 4), что позволяет считать его мед-

Рис. 63. Ответ медленно (Л) и быстро (Б) адаптирующихся рецепторов растя­жения на длительное раздражение (по: Eyzaguirre, Kuffler, 1955а).

Стрелки: 1 — нанесение раздражения, 2 — его усиление (на Б дважды), з — прекраще­ние раздражения. Прерывистая линия — критический уровень деполяризации. Отметка времени — 1 сек.; калибровка — 50 мв.

ленно адаптирующимся рецептором. В то же время МРО₂ бывает активным лишь в начальный период действия стимула (рис. 63, Б), поэтому МРО₂ рассматривается как быстро адаптирующийся механорецептор (Wiersma et al., 1953; Kuffler, 1954; Eyzaguirre, Kuffler, 1955a, 1955b). Каждому ПД предшествует появление препотенциала, а за генерацией спайка обычно следует и репо­ляризация рецепторного нейрона, при которой уровень мембран­ного потенциала оказывается на 5—10 мв ниже исходного зна­чения потенциала клетки.

В опытах на ракообразных с их периферически расположенным сенсорным нейроном обнаружено, что генерация ПД происхо дит в аксоне на некотором расстоянии (200—500 мкм) от тела нейрона (Edwards, Ottoson, 1958; Grampp, 1966; Washizu, Ter- zuolo, 1966), где на протяжении нескольких десятков микрон имеется некоторое сужение нервного волокна и где плотность деполяризующих токов, обусловливающих появление генератор­ного потенциала, максимальна. Порог возникновения ПД в этой области наименьший. От места своего возникновения ПД распро­страняется как ортодромно по аксону в центральном направлении, так и антидромно на сому клетки и область дендритных разветвле­ний (до 150 мкм вдоль проксимальной части дендритов). В целом по направлению к дендритам электрическая возбудимость мембраны самой клетки значительно снижается.. Сами же дендриты, не­видимому, или обладают незначительной электрической чувстви­тельностью, или не обладают ею совсем (Grampp, 1966).

Наличие триггерной зоны в аксоне сенсорного нейрона не оз­начает, что ПД не могут возникать и в других, менее чувствитель­ных областях рецептора. При определенных условиях ПД могут возникать и в области самой клетки (Kuffler, 1960). В частности, такого рода явления могут иметь место при возникновении так называемых групповых разрядов (Eyzaguirre, Kuffler, 1955b). В их основе лежит длительная деполяризация сомы. Она может быть вызвана рядом причин, например нагреванием (Florey, 1956; Burkhardt, 1959; Grampp, 1966), действием стрихнина (Washizu et al., 1961; Washizu, 1965; Русинов, Эзрохи, 1967a, 19676, 1967в; Эзрохи, 1969, 1972), влиянием ряда других веществ и ионов (Washizu, 1965; Washizu, Terzuolo, 1966) и т. д. Деполя­ризация нейрона связана с появлением в соме более длительных ПД. Увеличение длительности ПД развивалось за счет резкого замедления его реполяризационной фазы. На фоне длительной деполяризации сомы может иметь место осциллирование мембран­ного потенциала, что в свою очередь приводит к генерации ПД. При этом количество ПД, генерируемых сомой и аксоном, в связи с появлением аксо-соматической задержки может существенно разниться как в одну, так и в другую сторону, и даже в несколько раз (Washizu, 1965; Русинов, Эзрохи, 1967а; Эзрохи, 1969). (Сле­дует заметить, что не всегда длительная деполяризация рецептора может приводить к появлению групповых разрядов — см., на­пример, о действии пенициллина: Ayala et al., 1970).

В целом, явления, развертывающиеся в рецепторной клетке при генерации ПД, оказались принципиально такими же, как и в других нейронах, в частности в мотонейронах позвоночных (Araki, Otani, 1955, 1959; Eccles, 1957, 1964; Fuortes et al., 1957; Sasaki, Otani, 1962, и др.).

Наличие на периферии сомы сенсорной нервной клетки при­водит к определенным особенностям в генерации ПД в рецепто­рах растяжения ракообразных по сравнению, например, с мы­шечными веретенами. Однако можно считать, что нет прин­ципиальных различий между этими сенсорными приборами ни в по­следовательности развертывающихся событий, ни даже в рисунке импульсного разряда, регистрируемого в нервных волокнах при сходных воздействиях на рецепторы.

Исследование влияния амплитуды стационарной локальной деполяризации (генераторного потенциала) на частоту генерации импульсной активности медленно адаптирующегося рецептора растяжения показало существование пропорциональной за­висимости между этими величинами (Terzuolo, Washizu, 1962). Соответственно, частота импульсации была линейно связана с ве­личиной растяжения (Burkhardt, 1959; Brown, Stein, 1966) и с ло­гарифмом груза, приложенного к МРО (рис. 34). Считают, что частота импульсации почти линейно связана с длиной мышцы и с мышечным напряжением (Brown, Stein, 1966). Эти же авторы на основании количественного анализа полагают, что параметр напряжение мышцы, по-видимому, более тесно, чем длина, связан с параметром частоты импульсной активности.

При увеличении раздражения выше некоторого критического значения частота импульсации в МРО падает, и активность может даже полностью блокироваться (появление феномена перерастя- жения рецептора). Механизм этого явления связан с развитием катодического блока (Eyzaguirre, Kuffler, 1955а; Terzuolo, Wa­shizu, 1962).

Наряду с зависимостью от амплитуды раздражения величина ответа МРО обусловливалась также и скоростью нарастания сти­мула. Чем выше была эта скорость, тем больше была частота импульсации в динамической фазе реакции. Статическая же со­ставляющая ответа не зависела от скорости воздействия, а опре­делялась исключительно установившейся величиной растяжения рецептора.

Исследование действия синусоидального растяжения пока­зало, что при небольших амплитудах воздействия реакция МРО линейно связана с частотными характеристиками раздражения (Borsellino et al., 1965).

В состоянии покоя рецепторы находятся не всегда. Во многих случаях (что зависело, например, от сезонных изменений) отме­чается стационарная фоновая активность МРО_1? а иногда даже — фоновая импульсация МРО₂. При нанесении раздражения оба вида рецепторов отвечают всплеском импульсации, которая затем (в пределах нескольких десятков секунд для МРО_Х и значительно быстрее для МРО₂) снижается у МРО_Х до какого-то постоянного уровня, определяемого величиной стационарного растяжения, или же до нуля у МРО₂. При уменьшении раздражения фоновая активность рецепторов может резко снижаться, вплоть до исчез­новения, а затем может постепенно восстанавливаться у МРО_Г до уровня, опять-таки зависящего от новой величины стационарного воздействия.

Кривая восстановления фоновой активности зависит от силы и длительности раздражения. Угнетение рецепторной активности в период, следующий за моментом снятия раздражения, опреде­ляется возникновением гиперполяризационного РП и развитием посттетанической депрессии (Eyzaguirre, Kuffler, 1955а; Nakajima, Takahashi, 1966; Nakajima, Onodera, 1969b).

Таким образом, картина изменения импульсации рецепторов растяжения у ракообразных весьма сходна с картиной изменения активности других рецепторов при аналогичных условиях раздра­жения.

Изучение следовых гиперполяризационных сдвигов потенциала МРО в период сразу после генерации импульсной активности яви­лось предметом специального рассмотрения (Nakajima, Taka­hashi, 1966). Было установлено существование двух групп явле­ний. Во-первых, отмечалась кратковременная гиперполяризация после генерации одиночного спайка или небольшой группы спайков. Во-вторых, было обнаружено существование долго для­щейся гиперполяризации после возникновения длительных раз­рядов рецептора (посттетаническая гиперполяризация). Удалось найти способы различного изменёния этих видов гиперполяриза­ции. Здесь имеется в виду, что под влиянием анодического тока происходит уменьшение кратковременной длительной посттета­нической гиперполяризации. Опыты с применением антидромной стимуляции, ионов калия, натрия и лития, а также 2,4-динитро­фенола позволили заключить, что кратковременная гиперполяри­зация обусловлена увеличением проницаемости мембраны для ионов калия, в то время как длительная посттетаническая гипер­поляризация определяется работой электрогенного натриевого на­соса.

Импульсная активность рецепторов отражает не только те или иные стороны раздражающего воздействия. Она несет в себе и изменения, обусловленные меняющимися свойствами самих сенсорных приборов. В частности, она испытывает влияния кле­точных «шумов» и молекулярных процессов, аналогичные тем, которые имеют место в самых разных нервных образованиях (Verveen, 1961; Derksen, 1965; Verveen, Derksen, 1965; Verveen, DeFelice, 1974). Исследование флуктуаций межспайковых интер­валов импульсной активности, генерируемой рецептором растя­жения у ракообразных, показало (Firth, 1966), что они чрезвы­чайно малы. При средней величине межспайкового интервала (г) (80 мсек, коэффициент вариаций был менее 0.8%. Аналогичный показатель для других механорецепторов был значительно выше: 3% для тактильной корпускулы в коже кошки (Werner, Mount­castle, 1965), 2.7% (Buller et al., 1953) и 31% (Hagiwara, 1954) для мышечного веретена кошки (в последнем случае т равня­лось 10 и 100 мсек, соответственно). Для сравнения можно ука­зать, что, например, аналогичная величина для таламического лемнискового нейрона равнялась 42% (Poggio, Viernstein, 1964). У рецепторов растяжения величина стандартного отклонения интервалов линейно связана с длительностью среднего межспай- кового интервала в диапазоне исследованных длительностей вплоть до 80 мсек, и возрастает по мере увеличения продолжи­тельности т (Firth, 1966).

В ряде публикаций анализировалась передаточная функция МРО при использовании более или менее сложных моделей ра­боты этого сенсорного прибора (Borsellino et al., 1965; Brown, Stein, 1966; Terzuolo, Bayly, 1968; Enger et al., 1969).

Активность эластических органов

В литературе имеется ряд исследований, посвящен­ных изучению деятельности различных проприоцепторных хордо­тональных и миохордотональных органов у высших беспозвоноч­ных, и в частности типичного представителя этих сенсорных образований — проподит-дактилоподитного органа (ПД-органа) ракообразных (Burke, 1954; Wiersma, 1959; Wiersma, Boettiger, 1959; Cohen, Dijkgraaf, 1961; Hwang, 1961; Cohen, 1963, 1965; Mendelson, 1963; Wyse, Maynard, 1965; Hartman, Boettiger, 1967; Boettiger, Hartman, 1968; Clarac, 1968; Бурданов и др., 1971a, 19716, 1973; Купцова, Шурубура, 1971; Бурданов, Сотник, 1972, и др.; см. также обзор: Finlayson, 1968).

При микроэлектродном исследовании было показано, что воз­никновение импульсной активности рецепторов ПД-органа свя­зано с появлением локальной деполяризации (ГП) в сенсорном нейроне (Mendelson, 1963).

С помощью техники записи от одиночных волокон было выяв­лено существование двух основных видов механорецепторов в ПД- органе: один вид рецепторов (тонический) сигнализирует о поло­жении сустава, а другой (фазный) реагирует в ответ на движение в суставе (Wiersma, Boettiger, 1959). Рецепторы последнего типа отвечают на движение только в одном направлении. Часть рецеп­торов отвечает на движение в направлении, вызывающем укороче­ние эластического пучка, с которым связаны сенсорные клетки, а часть — при движениях, обусловливающих его удлинение (при флексии или экстензии сустава) (Wiersma, 1959; Mendelson, 1963). Таким образом, адекватным стимулом для рецепторов можно считать изменение длины эластического пучка суставного органа.

Рецепторные элементы обладают различными порогами к влия­нию скорости воздействия. Пороговая скорость колеблется от 0.2 до 5 град./сек. При скорости выше пороговой частота импульсов, генерируемых рецепторами движения, изменяется в логарифми­ческой зависимости от изменения скорости (Бурданов, Сотник, 1972). При увеличении скорости раздражения разряды становятся более регулярными и частота их возрастает обычно до величины порядка 40 в 1 сек. (Mendelson, 1963).

Адаптация рецепторов движения наблюдается в течение 1 — 1.5 сек. после нанесения раздражения. Рецепторы положения могут генерировать импульсную активность после фиксации но­вого положения сустава в течение 25 мин. Для нейронов поло­жения максимальная частота (5—50 имп./сек.) меньше, чем для рецепторов движения (до 200 имп./сек.) (Бурданов, Сотник, 1972).

Для каждого рецепторного нейрона существует свой рабочий диапазон углов положения сочленений, который, как правило, меньше полного угла (60°) раскрытия клешни. В пределах каж­дого рабочего диапазона имеется угол, при котором можно отме­тить максимальный ответ рецептора. Обычно такое положение существует вблизи одной из границ диапазона работы рецептора. Практически все рецепторы могут быть подразделены на нейроны, частота активности которых может быть максимальной либо в на­чале, либо в конце движения. Рецепторные элементы функциони­руют независимо друг от друга (Бурданов и др., 1973). Наличие в ПД-органе большого количества рецепторных нейронов (по­рядка 160), имеющих различные рабочие диапазоны, несомненно позволяет с помощью данного сенсорного органа сигнализировать нервной системе о всех перемещениях в ПД-суставе.

* * *

Как видно из изложенного, метод регистрации импульс­ной активности от различных частей сенсорных нейронов (чаще всего от их афферентных нервных волокон) позволил выявить наличие у животных разнообразных механорецепторных структур, локализованных во всех органах и тканях организма. При этом не всегда удается определить, какая именно сенсорная структура ответственна за механорецепторную функцию. В ряде случаев (например, при изучении нервных окончаний мышечных веретен) именно характеристики нервных проводников способствуют иден­тификации механорецепторных приборов.

В настоящее время нет оснований считать, что структуры, ге­нерирующие спайки в механорецепторных приборах, отличаются какими-либо принципиальными особенностями по сравнению со свойствами регенеративных механизмов обычных нервных про­водников, хотя и нельзя исключить наличия у механорецепторов некоторых особенностей. Указанное сходство позволяет привлечь для анализа импульсной активности в рецепторах сведения, полу­ченные при изучении других электровозбудимых мембран нерв­ных элементов.

По своему импульсному ответу на однотипное воздействие все механорецепторы могут быть подразделены на две основные группы: быстро и медленно адаптирующиеся (фазные и тониче­ские). В импульсной реакции медленно адаптирующихся механо­рецепторов на включение раздражения обычно легко могут быть прослежены две фазы: динамическая и статическая, характери­стики которых определяются, с одной стороны, параметрами стимула (его амплитудой и скоростью нарастания) и, с другой стороны, индивидуальными особенностями данного сенсорного прибора. У быстро адаптирующихся рецепторов регистрируется только динамическая фаза ответа. При снятии раздражения в реакции рецепторов тонического типа, как правило, наблюдается период сниженной возбудимости и торможение фоновой импуль­сации (если фоновая активность имела место). У рецепторов фаз­ного типа в этом случае часто возникает всплеск активности (от­вет на выключение).

В тех случаях, когда имелась возможность сопоставить им­пульсный разряд механорецептора с характером развития его генераторного потенциала, можно было обычно проследить ли­нейную зависимость частоты импульсации от величины локальной деполяризации элементов сенсорного нейрона. Выявление такой зависимости позволяет с большой долей вероятности постулиро­вать наличие такого же рода связи и для случаев, когда генера­торный потенциал механорецепторных приборов не изучался. Именно данное сопоставление позволяет полагать, что динамиче­ская и статическая фазы разряда медленно адаптирующихся рецепторов также обусловлены соответствующими фазами в раз­витии ГП.

Период угнетения деятельности медленно адаптирующихся ре­цепторов, по-видимому, обусловлен развитием гиперполяризацион­ного РП, а также посттетанической депрессией, характерной для всех регенеративных систем. Выше приводились основания для утверждения, что ответы на выключение у быстро адаптирую­щихся механорецепторов, вероятно, в большинстве случаев (если не во всех) обусловлены механическими свойствами вспомога­тельного аппарата рецепторных приборов, а также свойствами окружающих их тканей. Наконец, у многих механорецепторов позвоночных и беспозвоночных животных на основании изучения их импульсных ответов обнаружена чувствительность к направле­нию действия адекватного раздражения.

Хотя отдельные параметры раздражения, такие как ампли­туда, скорость нарастания и спадения, длительность, направле­ние и т. д., могут быть эффективно оценены индивидуальными механорецепторами, по-видимому, следует полагать, что основное кодирование признаков воздействия должно осуществляться популяциями рецепторов. Этому способствует перекрытие рецеп­тивных полей, наличие различных фазных и тонических рецеп­торов, разнопороговость сенсорных элементов, наличие ре­цепторов, обладающих различной чувствительностью к направле­нию действия стимула и т. д.

Резюмируя весь представленный материал, можно утверждать, что нет какой-либо принципиальной разницы в общем характере импульсных ответов механорецепторов, относящихся к первичным и вторичным сенсорным приборам, равно как и в случае механо­рецепторов позвоночных и беспозвоночных животных. Конечно,

цепь процессов, протекающих в первичных и вторичных механо­рецепторах, существенно различается, однако импульсный ответ на однотипное воздействие, наблюдаемый в этих двух основных типах сенсорных приборов позвоночных, может мало разниться. Наиболее заметные отличия в рисунках импульсных разрядов разных механорецепторов зависят от характера адекватного для них раздражения: движений частей тела, звуковых стимулов, пульсовых толчков, сокращений стенок полых органов, тактиль­ных воздействий и т. д.

Единственное существенное различие, которое может быть выявлено при анализе импульсной активности механорецепторов, заключается в их неодинаковой чувствительности к действию адекватных раздражений. (Следует отметить, что прежде всего именно порог возникновения импульсного ответа обусловливает пороги, определяемые в психофизических и поведенческих экспе­риментах). У позвоночных животных обнаруживается значительно более высокая чувствительность волосковых механорецепторов органов чувств по сравнению с чувствительностью тканевых ме­ханорецепторов. В этой связи можно полагать, что именно во­лосковая сенсорная клетка и обеспечивает повышенную чувстви­тельность механорецепторов органов чувств к действию адекват­ного раздражения. У беспозвоночных животных во всех механо- рецепторных приборах, которые являются первичными сенсор­ными приборами, также можно обнаружить структуры, значи­тельно различающиеся по своей чувствительности (например, волосковые рецепторы органа слуха и мышечные рецепторы). Существенным является то, что и в этом случае более чувствитель­ные механорецепторы содержат в своей структуре реснитчатые или волосковые образования. Более детально вопросы, связанные с чувствительностью механорецепторов, будут рассмотрены далее (главы 7 и 11, стр. 378, 474).