Глава 10

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ К НАПРАВЛЕНИЮ ДЕЙСТВИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЯ.

ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИОННЫЕ РЕЦЕПТОРНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Среди различных параметров раздражающего воз­действия организму очень важно оценить направление действия стимула. Достигается это в различных случаях по-разному. Так, прежде всего животное само может перемещаться по отношению к источнику сигнала и менять тем самым его действие на данную рецепторную поверхность, т. е. ориентировать рецепторные при­боры в направлении источника раздражителя. Возможно изби­рательное перемещение рецепторного аппарата или даже отдель­ных его частей в направлении действующего стимула, например, движение ушных раковин. Способность оценивать направление действия может достигаться и за счет специального устройства вспомогательных структур органа или даже рецептора. Так, например, у беспозвоночных может быть обеспечена направлен­ная (дирекционная) чувствительность некоторых механочувстви- тельных волосков, которые имеют специальные вспомогательные образования, обеспечивающие избирательное направление соб­ственных колебаний волоска. Другими примерами могут слу­жить полукружные каналы вестибулярного аппарата или каналы боковой линии, расположение которых исходно ограничивает возможные направления перемещения заключенной в них жид­кости и тем самым помогает оценивать направление действия раздражителя.

Наконец, что и представляет наибольший интерес в связи с механизмами деятельности механорецепторов, сами рецептор­ные структуры также могут обладать способностью оценивать направление воздействия. Эта способность, или дирекционная чувствительность (directional sensitivity), выражается в том, что рецептор максимально возбуждается лишь при каком-то определенном направлении действия стимула, а при другом на­правлении он не возбуждается или же даже угнетается. Угне­тение рецепторного прибора, тестируемое по импульсной актив­ности, возникает в связи с развитием гиперполяризационных явлений.

Гиперполяризационные ответы рецепторных приборов изу­чались значительно меньше, чем деполяризационные, хотя во мно­гих работах отмечалось существование явлений периферического торможения (см. обзоры: Granit, 1955; Ильинский, 1967; Fuortes, 1971; Tomita, 1972).

Можно различать два типа гиперполяризации сенсорных об­разований: первичную и вторичную. Первый тип гиперполяриза­ционных ответов развивается первично под действием адекватного раздражения и предшествует возникновению каких бы то ни было деполяризационных реакций. Второй тип ответов в той или иной степени обусловлен начальными деполяризационными процес­сами, развивающимися в рецепторах, и следует за ними, т. е. появляется вторично. Первичные гиперполяризационные ответы в принципе могут возникать и после деполяризационных явле­ний, но они не обусловлены ими (Ильинский, 1966а).

Изучение первичной гиперполяризации было начато, по-види­мому, на волосковых механорецепторах органов чувств позвоноч­ных. При этом исследователи вначале изучали не гиперполяри­зацию рецепторов, о существовании которой они вначале и не подозревали, а явление чувствительности сенсорных приборов к направлению действия раздражающего воздействия.

Следует заметить, что развитие гиперполяризации в механо­рецепторах сопровождается угнетением импульсной активности, если таковая наблюдалась в исходном состоянии. Если же исходно импульсной активности не было, то обнаружить возник­новение гиперполяризационных реакций, приводящих к угнете­нию рецепторов, не представлялось возможным. Однако практи­чески всегда можно было наблюдать (даже по интегральным пока­зателям, основанным на реакциях различных функциональных систем), что не при всех направлениях воздействия имеет место возбуждение. На ранних этапах исследований деятельности сен­сорных приборов интегральные формы оценки были ведущими. Поэтому первоначальные сведения о торможении в механорецепто­рах были получены именно в работах авторов, обративших вни­мание на роль направления раздражения в деятельности механо­рецепторов.

В данной главе будут представлены вначале материалы, касаю­щиеся дирекционной чувствительности и гиперполяризационных РП в механорецепторах органов чувств, а затем в инкапсули­рованных тканевых сенсорных структурах. В литературе имеется довольно много данных по дирекционной чувствительности ме- ханорецепторных приборов у беспозвоночных, однако сведений о явлениях торможения в этих рецепторах под влиянием адекват­ных воздействий почти нет. Неравномерность разработки темы настоящей главы применительно к разным типам механорецепто­ров выражена весьма сильно. Естественно, что и в тексте главы это положение также проявляется: представления о гиперполя­ризационных РП в волосковых механорецепторах органов чувств позвоночных и в тельцах Пачини аргументированы детально, тогда как аналогичные феномены для некоторых других механо­рецепторных структур лишь предполагаются.

Чувствительность механорецепторов органов чувств позвоночных к направлению воздействия

Рецепторы вестибулярного аппарата. Физиологами уже давно были получены данные, говорящие о том, что кристы вестибулярных каналов являются сенсорными структурами, весьма чувствительными к направлению действия раздражения (Brown, 1874; Ewald, 1894; Maxwell, 1923; McNally, Tait, 1925, 1933; Lorente de N6, 1931; Steinhausen, 1935, и др.). Так, например, было отмечено (Ewald, 1892), что ампулоцетальная девиация купул горизонтальных каналов вызывает более сильную реакцию, чем соответственная ампулофугальная девиация. Напротив, в вер­тикальных полукружных каналах действенным оказывается ам- пулофугальное воздействие.

По мере применения более совершенной техники исследования удалось не только подтвердить, но и уточнить ранее полученные данные. Оказалось, что многие рецепторы полукружных каналов находятся даже при покое в состоянии постоянного возбуждения. В этих условиях ампулопетальная девиация приводит к увели­чению фоновой активности рецепторов горизонтальных каналов, а ампулофугальная тормозит ее. В вертикальных полукружных каналах функциональное значение направления раздражения было обратным. В момент прекращения раздражения имела место «реакция отдачи»: за торможением следовало возбуждение и на­оборот — после возбуждения отмечалось угнетение (Ashcroft, Hallpike, 1934; Mowrer, 1935; Lowenstein, Sand, 1936, 1940a, 1940b; Ross, 1936; Zotterman, 1943; Ledoux, 1949, 1958; Groen et al., 1952; Lowenstein, 1955; Groen, 1961b; см. также обзоры: Lowenstein, 1950, 1967a, 1972; Gernandt, 1959; Trincker, 1962; Кисляков и др., 1972; Precht, Llinas, 1972). Вместе с тем неко­торые авторы (Adrian, 1943; Gernandt, 1949; Eckel, 1954), реги­стрируя биоэлектрическую активность в вестибулярных ядрах, наряду с нейронами, связанными с обычными «однонаправлен­ными» сенсорными элементами, отмечали существование также и таких клеток, которые отвечали увеличением числа разрядов на раздражение, действовавшее в обоих направлениях. Это при­вело к предположению, что для некоторых рецепторов фактор направления не имеет значения.

Электрофизиологическими методами удалось продемонстри­ровать роль направления раздражающего стимула в деятельности рецепторных элементов утрикулярной макулы. В этом случае фоновая импульсная активность в эфферентных нервных волок­нах также увеличивалась при одном направлении раздражения

и уменьшалась при противоположном (Lowenstein, Roberts, 1949). Однако и в этом случае были обнаружены отдельные ре­цепторные элементы, которые отвечали возбуждением вне зави­симости от направления раздражения.

Механорецепторы органов боковой линии. Была также проде­монстрирована чувствительность механорецепторов органов бо­ковой линии к направлению действия стимула (Sand, 1937). В дальнейшем эти результаты были подтверждены и другими исследователями (Katsuki et al., 1951с; Dijkgraaf, 1956; Corner, 1961, 1963; Flock, 1965a, 1965b, 1967; обзоры: Dijkgraaf, 1963; Flock, 1971a, 1971b). В этих опытах было установлено, что при раздражении боковой линии некоторых рыб и земноводных струей

Рис. 109. Чувствительность волоско­вых клеток саккулюса костистой рыбы к направлению возбуждаю­щего воздействия (по: Furukawa. Ishii, 1967b).

1 — ВПСП и ПД в ответ на повышение давления (смещение отолита в одном на­правлении); 2 — отсутствие ответа при уменьшении давления (смещение отолита в противоположном направлении); з — запись повышения давления; 4 — запись понижения давления. Внутриклеточное отведение от афферентных нервных воло­кон. Отметка времени — 5 мсек.; калиб­ровка — 5 мв.

жидкости, направленной в одну сторону, наблюдается увеличе­ние фоновой импульсации в одних и тех же афферентных волок­нах, в то время как при изменении направления тока жидкости на 180° отмечается ее угнетение. В других афферентных волокнах функциональная значимость направления раздражения была об­ратной.

Рецепторы органа слуха. Исследование вопроса о дирекционной чувствительности рецепторов органа слуха было задержано по методическим причинам. Тем не менее и в этом случае удалось доказать чувствительность механорецепторов к направлению воздействия. Так, например, в экспериментах на саккулярной макуле рыб было показано (Furukawa, Ishii, 1967а), что в одних афферентных волокнах регистрируется импульсная активность синхронно с компрессионной фазой звукового стимула, в дру­гих — с декомпрессионной фазой, а в третьих — синхронно с обеими фазами (рис. 61). Интересно, что в последнем случае частота импульсации в некоторых волокнах достигала 1500/сек. при звуковом раздражении 750/сек.

Смещение отолита в одном направлении вызывало появление значительного ВПСП в афферентном волокне и генерацию в нем 426

серии распространяющихся импульсов (рис. 109) (Furukawa, Ishii, 1967b). Напротив, смещение отолита в противоположном направлении "не вызывало деполяризационных ответов.

Рис. ПО. Связь между структурной асимметрией волосковых клеток и их чувствительностью к направлению стимула (Л — по: Flock, Wersall, 1962; Б — по: Flock, 1971b).

А — гипотетическая схема зависимости микрофонных потенциалов от ориентации во­лосковых клеток, а — смещение купулы ампулярной кристы (вверху) и купулы органа боковой линии (внизу). ВНл1 и ВНл2 — волосковые клетки, ориентированные в одном и том же направлении в ампулярной кристе и различно в органе боковой линии. На схе­мах: белые кружки — стереоцилии, черный кружок — киноцилия. Направление смещения купулы, совпадающее с направлением от стереоцилий к киноцилии, приводит к возбужде­нию клетки. По оси абсцисс — время; по оси ординат — направление и амплитуда смеще­ния купулы. б — микрофонные потенциалы ампулярной кристы и органа боковой линии. Сплошная линия — суммарный потенциал, прерывистые — предполагаемые ответы ВКл1 и ВКл2. По оси абсцисс — время; по оси ординат — амплитуда потенциала. Б — внутри­клеточная запись РП двух (а, б) противоположно ориентированных волосковых клеток органа боковой линии налима Lota lota; в — запись стимула. Отметка времени — 10 мсек.

Влияние направления раздражения на микрофонные потенциалы. Изучение микрофон­ного потенциала показало, что обычно в кортиевом. органе и в ам­пулярных кристах частота колебаний суммарного потенциала следует за частотой приложенного стимула (Bleeker, de Vries, 1949; Bekesy, 1952; Tasaki et al., 1954). В органах боковой линии наблюдается удвоение частоты микрофонного потенциала по сравнению с частотой раздражения (Jielof et al., 1952; Hairis, Bergeijk, 1962; Flock, 1965a, 1971b). В первом случае деполяри­зационная реакция возникала либо лишь на восходящую, либо лишь на нисходящую части приложенного сигнала (например, синусоиды). Во втором же случае каждая из обеих частей раз­дражающего стимула вызывала появление ответа (рис. 110, А).

В кортиевом органе (Bekesy, 1953) и в ампулярной кристе полукружных каналов (Lowenstein, Sand, 1940а; Trincker, 1957) было обнаружено, что смещение соответственно тенториальной мембраны и купулы лишь в определенном направлении приводит к деполяризационным изменениям (снижение эндолимфатиче­ского потенциала) и одновременно к увеличению импульсации в афферентных нервах. Напротив, смещение в противоположном направлении ведет к гиперполяризационным изменениям (по­вышение эндолимфатического потенциала) и к уменьшению сцай- ковой активности сенсорных нервов. Естественно, что представ­ляло большой интерес выяснить причину функциональной поляр­ности волосковых механорецепторов.

Морфологическая асимметрия

как основа дирекционной чувствительности

Из электронномикроскопических исследований (стр. 47) известно, что в сенсорных клетках органов боковой линии и вестибулярного аппарата киноцилии всегда располага­ются на краю пучка волосков (рис. И). На этом основании можно было рассматривать клетки как морфологически асимметрично организованные структуры. У рецептирующей клетки органа слуха млекопитающих киноцилия хотя и отсутствует (иногда имеется лишь ее рудимент), но сохраняется эквивалент базаль­ного тельца — центриоля, — которая также лежит асимметрично по отношению к W-образно расположенным стереоцилиям. Лё- венстайн и Верселл (Lowenstein, Wersall, 1959), одними из первых описавшие полярную организацию рецепторных элементов в ам­пулярном гребешке, обратили внимание на то обстоятельство, что киноцилии волосковых клеток полукружных каналов всегда ориентированы определенным образом: в горизонтальных каналах они расположены в сторону утрикулюса, а в вертикальных ка­налах — от него (рис. 111). Указанные авторы сопоставили эти морфологические наблюдения с известными физиологическими данными о направленной чувствительности элементов crista ampullaris к раздражающему воздействию и пришли к заключе­нию, что волосковые клетки полукружных каналов возбуждаются при действии механического раздражения лишь в том случае,

Налим

II

Лягушка

Черепаха

/ Латер.

Голубь

/Мед.

Варан

Рис. 111. Схема ориентации волосковых клеток различных участ­ков сенсорного эпителия лабиринта у налима (Z) и утрикулюса у некоторых позвоночных (II) (I — по: Wersall et al., 1965; II — по: Винников и др., 1971).

Стрелки — ориентация киноцилий. Пунктир — разграничение областей различной ориентации волосковых клеток.

если оно направлено от стереоцилий к киноцилии. При обратном направлении раздражения волосковые клетки угнетаются.

Указанная гипотеза, хотя и не вскрывала причины функцио­нальной полярности рецепторов, однако выявила его морфологи­ческий эквивалент и могла служить отправной точкой для даль­нейших исследований. Последующие работы ряда авторов по­казали полное соответствие между морфологической и функцио­нальной асимметрией волосковых клеток в различных органах (Gibbons, 1961; Wersall, 1961; Engstrom et al., 1962; Flock, Wer­sall, 1962, 1963; Flock et al., 1962; Dijkgraaf, 1963; Gorner, 1963; Flock, 1964, 1965a, 1965b, 1971a, 1971b; Lowenstein et al., 1964; Spoendlin, 1964; Wersall, Flock, 1964; Flock, Duvall, 1965; Furu­kawa, Ishii, 1967a, 1967b; Hama, 1969, и др.).

На основании этих экспериментов можно заключить, что во всех случаях максимальное возбуждение сенсорной клетки происходит лишь при направлении раздражающего воздействия от стерео­цилий к киноцилии с ее базальным тельцем и ножкой (или к цен- триоле). При противоположном направлении стимула наблюда­ется максимальное угнетение. Интересно, что сама киноцилия располагается таким образом, что прямая, соединяющая две ее центральные фибриллы (рис. 13), всегда оказывается перпенди­кулярной к направлению максимального действия стимула.^XVII В ампулярной кристе горизонтальных каналов киноцилии практи­чески всех сенсорных клеток направлены в сторону утрикулюса, а в вертикальных каналах —от него (рис. Ill, I). Поэтому по­нятно, что в первом случае возбуждающим будет ампулопеталь- ное раздражение, а во втором — ампулофугальное. В утрикуляр- ной макуле ориентация сенсорных элементов оказалась более сложной (рис. 111, /). Одни рецепторы клетки оказались распо­ложенными киноцилиями к периферии макулы, другие же — киноцилиями внутрь ее. У разных животных ориентация рецепто­ров в пределах макулы, как показали дальнейшие исследования, оказалась различной (см. рис. Ill, II). Кроме того, в макуле были обнаружены отдельные сенсорные клетки, которые имели две киноцилии, направленные в противоположные стороны. Та­кие элементы, состоящие как бы из двух обычных клеток, по-видимому, могут возбуждаться при обоих направлениях раздра­жения. В органах боковой линии волосковые структуры механо­рецепторов оказались расположенными строго вдоль продоль­ной оси каналов, однако часть волосковых клеток направлена своими киноцилиями в одну сторону, а другая — в противо­положную. В кортиевом органе наружные волосковые клетки ориентированы в радиальном направлении, а внутренние — в про­дольном.

Исходя из этих морфологических данных, даются объяснения (Flock, Wersall, 1962; Wersall et al., 1965; Flock, 1965a, 1965b, 1971b) тем физиологическим наблюдениям, о которых говорилось выше. Так, микрофонный потенциал, являющийся отражением активности многих сенсорных элементов и следующий за частотой раздражения в полукружных каналах, представляет собой сумму активностей однонаправленных рецепторов, а в органах боковой линии, где наблюдается удвоение частоты ответа, воспроизводится активность двух противоположно ориентированных групп клеток (рис. 110). При этом предполагается, что амплитуда суммарных ответов противоположного знака не равна. Причина данного об­стоятельства пока остается неясной (возможно, что амплитуда деполяризационных ответов превышает величину гиперполяри­зационных реакций).

Дирекционная чувствительность и рецепторные потенциалы

За последние годы были получены и другие данные, говорящие о дирекционной чувствительности сенсорных волоско­вых клеток органов чувств. Так, в экспериментах с внутриклеточным отведением потенциалов удалось непосредственно зарегистрировать де- и гиперполяризационные ответы в волосковых клетках боко­вой линии (рис. 33) (Harris et al., 1970; Flock, 1971a, 1971b; Flock et al., 1973a) и органа слуха (Mulroy et al., 1974; Weiss et al., 1974), закономерно связанные с направлением воздействия на рецепторные элементы. При этом в органах боковой линии можно было зарегистрировать противоположные по характеру ответы рецепторов, ориентированных противоположным образом. Свойства этих ответов хорошо соответствовали тем предположе­ниям, которые ранее высказывались на основании анализа микро­фонных потенциалов (рис. 110, сравн. А и Б).

Чувствительность первичных тканевых механорецепторов позвоночных к направлению действия раздражения

Способность этих сенсорных приборов различать направление раздражающего воздействия изучалась в значи­тельно меньшей степени, чем эти же свойства вторичных рецептор­ных приборов. Здесь прежде всего следует упомянуть об опытах на вибриссах. По-видимому, начальной работой в этом направле­нии следует считать исследование Фитцджеральда (Fitzgerald, 1940), в котором было показано, что при сгибании вибриссы в од­ном направлении в нервных волокнах возникает значительный афферентный разряд, а при сгибании в противоположном он прак­тически отсутствует. При этом вибриссы, расположенные на раз­ных участках тела, имеют различное «предпочтительное» направ­ление наклона. В активности одиночных нейронов тригеминаль­ного ганглия крысы, связанных с вибриссами, также было отме­чено существование дирекционной чувствительности (Zucker, Welker, 1969). Однако морфологический субстрат данного фено­мена остается невыясненным. Потенциалы отводились в этой работе на большом расстоянии от рецепторов, так что невыяс­ненным остается вопрос, возникают ли при «неактивном» сгиба­нии вибриссы в ее нервных окончаниях гиперполяризационные процессы.

Существование дирекционной чувствительности механорецеп­торов внутренних органов отмечалось в опытах В. Н. Чернигов­ского и его сотрудников (Черниговский, 1960). В этих экспери­ментах растяжение стенок полых органов сопровождалось значи­тельной ответной реакцией лишь при определенном направлении раздражающего воздействия. Специально данное явление иссле­довано не было.

Наиболее полное изучение чувствительности к направлению действия стимула у тканевых рецепторов было проведено в опы­тах на тельцах Пачини (Ильинский, 1965, 1966г, 1966е, 1969, 1970, 1971; Ильинский, Волкова, 1966; Ильинский и др., 1968; Nishi, Sato, 1968; Ильинский, Волкова и др., 1974).

В отличие от исследований, проведенных на волосковых сен­сорных клетках органов чувств, работы по изучению чувстви­тельности механорецепторов к направлению воздействия, рас­сматриваемые в данном разделе, проводились одновременно с изу­чением гиперполяризационных процессов.

Указания на существование гиперполяризационных сдвигов потенциала в тельцах Пачини при их раздражении имелись в ра­ботах ряда авторов (Alvarez-Buylla, Remolina, 1959; Ильинский, 1963; Ozeki, Sato, 1965). Однако механизм данной гиперполяри­зации был неясен. Предполагали, что речь идет о вторичной сле­довой гиперполяризации (Ozeki, Sato, 1965), но детальный анализ (Ильинский, 1965, 1966а, 19666, 1966г) заставил признать, что в тельцах Пачини возникают первичные гиперполяризационные ответы. В этих же исследованиях впервые была описана дирек- ционная чувствительность телец Пачини. Оказалось, что в ее основе лежит способность этих рецепторов генерировать как де­поляризационные, так и первичные гйперполяризационные от­веты.

Первичные гиперполяризационные рецепторные потенциалы телец Пачини

Эти гиперполяризационные ответы возникали в тель­цах Пачини наряду с генерируемыми ими обычными деполяри­зационными локальными и распространяющимися реакциями (рис. 112). По величине они обычно были меньше деполяризацион­ных РП, хотя в ряде случаев могли достигать весьма большой амплитуды (рис. 65, Б, 7). Блокирование ПД новокаином не влияло

на гиперполяризационные ответы, так же как оно не влияет и на деполяризационные РП (см. стр. 76 и рис. 52). Характер реакции у рецепторов in vitro и in vivo был примерно одинаковым. Декапсулирование телец Пачини изменяло общий рисунок ответ­ной реакции, но гиперполяризационные ответы сохранялись (рис. 112, 1).

Рис. 112. Гиперполяргь/ционные рецепторные потенциалы телец Пачини при различных условиях эксперимента (по: Ильинский, 1966а).

Активность семи (1—7) различных рецепторов. Запись стимула: на 2—6 —верхний луч, _на 7_} а—-б — нижний луч, на z отсутствует. На 1, 2 ПД блокированы новокаином. На 7, а—б — запись ответа одного и того же рецептора при разной скорости нарастания стимула. 1 — декапсулированный, 2 — 7 — интактные рецепторы.

Проведенный анализ (Ильинский, 1965, 1966г, 1966е) позволил заключить, что указанные ответы являются истинными первич­ными гиперполяризационными РП. Отмечавшееся в опытах мно­гообразие ответов было обусловлено тем обстоятельством, что гиперполяризационные РП возникали лишь при определенном направлении раздражения нервного окончания. Рассмотрение механизма возникновения гиперполяризационных ответов было осуществлено на основе экспериментов с использованием плавно

433

28 Физиология механорецепторов

изменяющихся треугольных или синусоидальных стимулов (в этом случае побочные колебательные процессы в капсуле ре­цепторов практически отсутствовали). В данных опытах было обнаружено, что деполяризация возникает только при действии одного из фронтов механического толчка. Второй же фронт либо не оказывал никакого действия, либо вызывал появление пози­тивного колебания потенциала — гиперполяризационного рецеп­торного потенциала (рис. 112, 2, 5, 6) (см* также рис. 24).

Как было ясно из экспериментов по изучению on- и off-ответов в тельцах Пачини (Ильинский, 1966в; см. также стр. 120), нервное окончание рецептора при использовании длительных стимулов деформируется дважды: в момент включения раздражения (дей­ствие переднего фронта стимула) и в момент выключения воздей­ствия (влияние заднего фронта стимула). Деформация нервного окончания при выключении раздражения возникала за счет упругих сил капсулы рецептора и происходила в направлении, перпендикулярном направлению действия переднего фронта сти­мула.

Гипотеза о механизме возникновения деполяризационных и гиперполяризационных РП. Чтобы объяснить, почему различные фронты раздражающего стимула могут вызвать разного рода де- и гиперполяризационные эффекты, была выдвинута гипотеза (Ильинский, 1965, 1966г), основывающаяся на некоторых извест­ных из литературы данных (Hubbard, 1958). Из привлеченных данных следовало, что на область центральной колбы оказывает влияние лишь динамическая составляющая механического сти­мула, вызывавшая только радиальные перемещения, которые были довольно равномерными вдоль всего хода нервного окон­чания. Так как нервное окончание в тельцах Пачини имеет вид эллиптического цилиндра (Pease, Quilliam, 1957; Черепнов, 1968а; см. рис. 5, на котором представлено поперечное сечение нервного окончания), было предположено (Hubbard, 1958), что в момент раздражения меняется соотношение между поперечными осями нервного окончания. А это (при неизменном объеме цилиндра) должно сопровождаться изменениями величины поверхности. Увеличение площади поверхностной мембраны нервного окон­чания и являлось, по мнению Хабберда, фактором, приводящим к возникновению возбуждения в тельцах Пачини.

Ильинский обратил внимание на то обстоятельство, что увели­чение площади рецепторной мембраны может иметь место лишь в случае деформации нервного окончания при раздражении, направленном вдоль малой оси его поперечного сечения. При раздражении же тельца Пачини вдоль большой поперечной оси его нервного окончания площадь поверхностной мембраны должна уменьшиться. На этом основании было высказано предположение (Ильинский, 1965), что увеличение площади рецепторной мем­браны (растяжение мембраны) приводит к возникновению деполя­ризации, а уменьшение поверхности мембраны (сжатие мембраны)

Рис. ИЗ. Изменение плшЦади (S) поверхностной мембраны нервного окончания тельца Па­чини при изменении соотно­шения К=а!Ъ между его боль­шой (а) и малой (Ь) полуосями (по: Ильинский, 1966а).

Рис. 114. Дирекционная чувствительность телец Пачини (по: Иль­инский, 1965).

По оси абсцисс — отношение по­перечных осей нервного окончания (К); по оси ординат — отношение площадей поверхностей мембраны нервного окончания: S_o — пло­щадь поверхности нервного окон­чания в покое (К=2.2), 8 g — пло­щадь поверхности нервного окон­чания при различных значениях К. Стрелки — направление воз­действия на рецептор. Уменьшение площади поверхности достигается при действии стимула вдоль боль­шой поперечной оси нервного окон­чания, а увеличение площади по­верхности — при действии сти­мула вдоль малой оси (схемы на врезках).

А — соотношение между направлением стимула (стрелки) и положением попе­речного сечения нервного окончания (черный эллипс). Слева направо: начальное положение (0°) и после поворотов рецептора на 90 и 180° вокруг продольной оси; черная точка—метка начального положения. В — ответы двух (1, 2) различных рецепторов (на 2 ПД блокированы новокаином). Отметка времени — 4 мсек.; ка­либровка — на 1 — 10, на 2 — 5 мкв.

приводит к появлению гиперполяризации (рис. ИЗ). Таким об­разом, механическое раздражение, наносимое вдоль малой оси поперечного сечения нервного окончания, должно вызвать появ­ление деполяризационного РП и спайковой активности, а раздра­жение, приложенное в направлении большой оси поперечного сечения, должно обусловить возникновение гиперполяризацион­ных ответов. Наконец, гипотеза предсказывала, что ответная ре­акция должна быть менее четкой в случае, когда механический стимул наносится под каким-либо острым углом к главным осям поперечного сечения нервного окончания.

Эксперименты подтвердили гипотезу. Оказалось, что характер реакции существенно менялся при поворотах тельца Пачини вокруг продольной оси и изменении тем самым направления раз­дражения по отношению к поперечным осям нервного окончания. При этом ответы в исходном положении рецептора относительно стимулирующего устройства и при вращении рецептора на 180° были практически идентичными. Напротив, при повороте тельца на 90 и 270° ответная реакция претерпевала существенные изме­нения по сравнению с исходной.

Если в начале исследования тельце расположить таким обра­зом, чтобы спайк возникал практически точно в момент начала раздражения, т. е. когда его латентный период был минимальным, то при повороте рецептора на 90° ПД начинал появляться на вер­шине треугольного стимула, т. е. скрытый период его возникно­вения относительно начала раздражения был максимальным. Этого и следовало ожидать, исходя из изложенной гипотезы, ибо появление деполяризационного ответа (деполяризационного РП и ПД) с минимальным скрытым периодом должно было происхо­дить лишь при совпадении направления раздражающего стимула с малой осью поперечного сечения нервного окончания; при по­вороте же тельца на 90° направление удара совпадало с большой осью, и поэтому ПД в начале раздражения не возникал. Он появ­лялся лишь в тот момент, когда за счет сил упругости капсулы при снятии раздражения нервное окончание начинало деформи­роваться по своей малой оси (момент, следующий за максимумом воздействия).

Если первоначально передний фронт стимула, соответствую­щий нарастанию раздражения, вызывал появление деполяризации, а задний, нисходящий фронт — гиперполяризации, то при пово­роте рецептора на 90° начало толчка вызывало развитие гипер­поляризационных колебаний РП, а снятие раздражения — появ^ ление деполяризации (рис. 114).

Гистологическое исследование телец Пачини, маркированных в конце электрофизиологического эксперимента, показало, что практически во всех случаях характер электрических ответов соответствовал ожидавшемуся положению осей поперечного се­чения нервного окончания относительно раздражающего устрой­ства (Ильинский, Волкова, 1966; Ильинский и др., 1968).

Изложенные данные и предложенная гипотеза в дальнейшем были подтверждены в опытах других исследователей (Nishi, Sato, 1968), которые провели изучение дирекционной чувстви­тельности как интактных, так и декапсулированных телец Пачини. В последнем случае, раздражая нервное окончание с помощью двух пьезокристаллов во взаимно перпендикулярных направле­ниях, указанные авторы также обнаружили появление деполя­ризации в ответ на действие переднего фронта стимула только тогда, когда он наносился на рецептор вдоль малой поперечной оси нервного окончания. На действие заднего фронта стимула

Рис. 115. Гиперполяризационные и деполяризационные ответы тельца Па­чини при включении и выключении раздражения до (Л, Б) и после (В, Г) аппликации тетродотоксина (5« 10~⁷ г/мл) (по: Nishi, Sato, 1968).

Раздражение в направлении большой поперечной оси нервного окончания; увеличение силы раздражения от А к Б и от В к Г. Гипер- и деполяризационные РП на включение и выключение раздражения соответственно. На В и Г постгиперполяризационные ПД блокированы тетродотоксином. Отметка времени — 5 мсек.; калибровка — 50 мкв.

деполяризация возникала при нанесении раздражения в направ­лении большой поперечной оси (Nishi, Sato, 1968). Данные ис­следователи также отметили, что нанесение тетродотоксина (5*10“⁷ г/мл), полностью блокируя возникновение ПД, не умень­шает гиперполяризационный РП (рис. 115). Величина гиперполя­ризационного РП увеличивалась при возрастании скорости нане­сения раздражения и его амплитуды.

Изменения возбудимости рецепторов. Развитие гиперполяри­зационных РП сопровождалось изменениями возбудимости телец Пачини (Ильинский, 1966а, 1969, 1970, 1971). В период воз­никновения гиперполяризационного РП возбудимость нервного окончания снижалась, и для получения деполяризационных отве­тов требовалась большая величина стимула. Вслед за развитием гиперполяризационной реакции наблюдалось противоположное

изменение возбудимости — ее повышение, которое способствовало возникновению ПД (рис. 116). Появлению ПД всегда предшество­вало развитие деполяризационного РП, однако после гиперполя­ризации критический уровень деполяризации был обычно ниже, чем до начала гиперполяризационного РП, иногда даже весьма значительно (рис. 112, 6, 7), что могло способствовать появлению

Рис. 116. Постгиперполяризационные ответы телец Пачини (по: Ильинский, 1966а).

Активность пяти (I—5) различных рецепторов (на 1—3, 5 — верхний луч, на 4, а—б — нижний луч). Снижение критического уровня деполяризации для генерации ПД после возникновения гиперполяризационных РП. На 4, а, 4, б и 5 — увеличение амплитуды ПД после возникновения гиперполяризационных РП. На 4 от а к б интенсивность стимула нарастает. Отметка времени: на 1—3, 5 — 4, на 4 — 2 мсек.; калибровка — 50 мкв.

и ритмических ответов. Если у рецепторов с пониженной возбу­димостью ПД не возникали в начальный момент раздражения, несмотря на отчетливо выраженный деполяризационный РП, то после развития гиперполяризации РП спайковая активность обычно возникала (рис. 116, 1—3). Если же генерировались спайки, амплитуда которых варьировала при изменении силы раздражения, то после появления гиперполяризационных РП величина последующих ПД возрастала, т. е. функциональное состояние регенеративной системы улучшалось (рис. 116, 4—5).

Отмеченные особенности гиперполяризационных реакций не являются какими-то исключительными, свойственными только ответам телец Пачини. Напротив, они представляют собой явле­ния, весьма характерные для самых разных нервных структур, реагирующих на прекращение гиперполяризационного сдвига потенциалов. В литературе имеются данные, говорящие о том, что при определенных условиях снятие анода постоянного тока может вызвать появление возбуждения в различных нервных элементах. Это показано в опытах на одиночных нервных волок­нах (Ooyama, Wright, 1959, 1961, 1962; Tasaki, 1959b; Wright, Ooyama, 1961; Ходоров, 1965), мотонейронах спинного мозга (Fukami, 1962), гигантских нервных клетках беспозвоночных (Герасимов и др., 1965), рецепторах ракообразных (Edwards et al., 1963) и т. д.

Гиперполяризация (устранение которой вело к появлению им­пульсной активности) могла быть обусловлена и влиянием тор­мозных синапсов (рис. 86) (опыты на рецепторах растяже­ния — Kuffier, Eyzaguirre, 1955; Эзрохи, 1974; гигантских нейронах беспозвоночных —Таис, 1956), влиянием химических агентов, имитирующих действие тормозных медиаторов (Kerkut, Thomas, 1963) и т. п. В рецепторах ампул Лоренцини также наблю далось возбуждение в момент выключения | тормозного анодиче- ского стимула (Murray, 1962, 1965а; Акоев, Ильинский, 1972, 1973; Акоев, Жадан и др., 1974). Однако следует заметить, что общим условием появления анодоразмыкательного (постгиперпо- ляризационного) возбуждения являлось наличие фоновой депо­ляризации субстрата. Эта деполяризация могла быть следствием специальных ^экспериментальных воздействий, таких, напри­мер, как пропускание деполяризующего тока (Ooyama, Wright, 1961, 1962; Fukami, 1962), повышение концентрации ионов калия в наружной среде (Frankenhaeuser, Widen, 1956; Ta­saki, 1959b; Ooyama, Wright, 1961), уменьшение концентрации ионов кальция (Edwards et al., 1963). Она могла быть вызвана ухудшением функционального состояния субстрата (Tasaki, Mi- zuguchi, 1948; Coombs et al., 1955; Frankenhaeuser, Widen, 1956; Герасимов и др., 1965), а также могла быть обусловлена и чисто физиологическими причинами (Kuffier, Eyzaguirre, 1955; Таис, 1956; Murray, 1962, 1965а; Акоев, Ильинский, 1972; Акоев и др., 1974а, 19746).

Анодоразмыкательные ответы, наблюдавшиеся перечисленными авторами, как правило, возникали при более низких величинах потенциала по сравнению с ПД, появлявшимися при раздражении объектов исследования деполяризующими стимулами. Нередко можно было наблюдать появление ритмического разряда при вы­ключении гиперполяризующего толчка тока. Наконец, если до вы­ключения гиперполяризующего воздействия амплитуда ПД была уменьшена в силу тех или иных причин, то первые спайки после выключения поляризации восстанавливались до нормальной ве­личины и лишь потом их амплитуда вновь падала. Точно такие же особенности ответных реакции при исчезновении гиперполяри­зационных РП были установлены и у телец Пачини (см. выше). В этой связи появилось предположение о наличии фоновой депо­ляризации нервного окончания в тельцах Пачини и возникла не­обходимость выяснить ее причины. Было выдвинуто предположе­ние (Ильинский, 1966а, 1969) о существовании вокруг нервного окончания среды с необычным составом (повышенным содержа­нием калия). Это положение в дальнейшем подвергалось экспери­ментальной проверке (Ильинский, Красникова, 1972). Оказа­лось (см. главу 7), что действительно в жидкости телец Пачини содержится повышенное по сравнению с плазмой крови и ткане­вой жидкостью содержание ионов калия. Наличие повышенной концентрации ионов калия в жидкости телец Пачини, по-види­мому, способствует повышению чувствительности этих механо­рецепторов к действию адекватного раздражения (см. стр. 375).

♦ * ♦

Таким образом, следует признать, что в тельцах Пачини сущест­вуют условия для развития истинного постгиперполяризацион- ного возбуждения. Нужно учесть, что тельца Пачини являются одним из основных типов тканевых сенсорных приборов, сигнали­зирующих о моменте появления (или прекращения) механиче­ского раздражения. Поэтому они должны обладать механизмами, обеспечивающими их максимальную чувствительность, а также механизмами, способствующими быстрому восстановлению их ис­ходного функционального состояния. Гиперполяризационные от­веты, по-видимому, вносят свой вклад в реализацию этих задач. Изучение гиперполяризационных ответов телец Пачини и явле­ний постгиперполяризационного возбуждения позволило более глубоко проанализировать природу off-ответов этих рецепторов. Первоначальная гипотеза (Ильинский, 1966в), объясняющая про­исхождение ответов на выключение, исходила только из механиче­ских особенностей капсулы рецепторов, а также из предположения, что деформация нервного окончания этих рецепторов равнозначна в любом направлении. Опыты по дирекционной чувствитель­ности телец Пачини показали, что это не так. Благодаря этим опытам стало возможным понять различные особенности изменений не только латентных периодов, но и порогов возникно­вения ПД при включении и выключении раздражения. При на­несении раздражения в направлении малой поперечной оси нерв­ного окончания латентный период ответа на включение всегда короче ответа на выключение, однако пороги генерации ПД в ответе на выключении часто могут быть ниже, чем пороги гене­рации ПД в реакции на включение за счет постгиперполяриза- ционных эффектов (рис. 117). При больших силах воздействия, как это уже отмечалось, могут появляться множественные от-

Рис. 117. Изменение он- и off-ответов телец Пачини при повороте рецептора вокруг продольной оси (Ильинский, 1966а).

На А: 1—5 — направление раздражения совпадает с малой поперечной осью нервного окончания. На Б: 1—з — между направлением раздражения и малой поперечной осью —» острый угол. На В: 1, 2 — между направлением раздражения и малой поперечной осью — прямой угол. На А—В — сила раздражения возрастает от первой записи к последующим. Отметка времени — 4 мсек.; калибровка — 200 мкв.

веты — следствие, прежде всего, колебательных процессов в кап­суле рецептора. Они также могут быть результатом и постгипер- поляризационных явлений.

В процессе эволюции рецепторные приборы достигли очень высокой степени совершенства. Это совершенство выражается помимо их высокой чувствительности, надежности, большого диапазона воспринимаемых нагрузок и т. д. также и в удивитель­ной приспособленности всех структур рецепторов к выполнению своей специфической функции. Можно с полным правом утверж­дать, что практически каждая деталь строения рецептора тем или иным способом вносит свой вклад в его функционирование. Поэтому в настоящее время становится крайне необходимым комплексное морфо-функциональное исследование сенсорных при­боров. Следует отметить, что такого рода комплексные работы в самых различных областях исследований механорецепции сей­час становятся скорее правилом, чем исключением (см., например: Skoglund, 1956; Lowenstein, Wersall, 1959; Flock, Wersall, 1962; Wersall et al., 1965; Ильинский, Волкова, 1966; Ильинский и др., 1968; Свидерский, Князева, 1968; Iggo, Muir, 1969; Попов, Свет­логорская, 1971; Chambers et al., 1972; Fillenz, Widdicombe, 1972; Burgess et al., 1974, и мн. др.).

Приведенные выше факты, касающиеся дирекционной чув­ствительности, дали основание утверждать, что форма нервного окончания в тельцах Пачини имеет прямое отношение к меха­низму деятельности этих механорецепторов (Ильинский, 1965, 1966г; Ильинский, Волкова, 1966). В этой связи были специально измерены размеры нервного окончания в тельцах Пачини [боль­шая (2а) и малая (25) оси поперечного сечения нервного оконча­ния в его средней части у рецепторов правильной формы]. По дан­ным световой микроскопии, эти величины оказались равными: большая ось — 5.48+1.95, малая — 2.56 + 1.01 мкм, их отношение К—а/Ъ —2.26+0.44. По данным электронной микроскопии, 2а=5.73+1.56, 25-2.48+0.77 мкм, #=2.35+0.31 (Ильинский и др., 1968; Ильинский, Волкова и др., 1974; Волкова, Черепнов, 1971).

Указанные данные были сопоставлены с результатами мате­матического анализа изменений формы нервного окончания в тель­цах Пачини. При этом исследовался вопрос: каково должно быть соотношение осей (K=alb) нервного окончания постоянного объема для того, чтобы минимальные механические стимулы, приложенные в направлении малой поперечной оси (возбуждаю­щем направлении для телец Пачини), давали бы наибольшую деформацию — относительное увеличение площади поверхности (т. е. максимальный возбуждающий эффект в случае реального нервного окончания). Оказалось (Ильинский и др., 1968; Ильин­ский, Волкова и др., 1974), что оптимальные характеристики на­блюдаются у цилиндра эллиптической формы при К—2.2 (рис. 118, прерывистая линия), т. е. именно при том соотношении осей,

которые имеют место в реальных нервных окончаниях. «Чувстви­тельность» оптимального по своим характеристикам тела (эл­липтического цилиндра) к пороговым для телец Пачини стимулам наиболее высока: абсолютное приращение площади в 7—70 раз превышает соответствующее приращение площади поверхности круглого цилиндра того же объема.

Рис. 118. Влияние эллипти ческой формы нервного окон­чания тельца Пачини на отно­сительное изменение площади его поверхности при деформа­ции (по: Ильинский, Волкова и и др.. 1974).

По оси абсцисс — отношение осей эллипса (К); по оси ординат — относительное приращение пло­щади поверхности нервного окон- _чания^.ю<].

Таким образом, можно заключить, что немиелинизированное нервное окончание телец Пачини имеет форму, наиболее приспособ­ленную для восприятия механических воздействий, ведущих к изменению площади его поверхности. Удалось установить, что эллиптическая форма поперечного сечения нервного окончания в тельцах Пачини являлась следствием билатерального строения внутренней колбы и возникала в онтогенезе по мере развития структур капсулы рецепторов (Ильинский, Волкова, 1966; Иль­инский и др., 1968; Ильинский, Волкова и др., 1974; Волкова, Черепнов, 1971; Волкова, 19726).

Дирекционная чувствительность других тканевых рецепторов

Кроме телец Пачини, другие тканевые механорецеп­торы на сегодняшний день не подвергались детальному изучению в отношении их чувствительности к направлению действия ме­ханического раздражения, и этот вопрос еще ждет своего иссле­дования. Все же существование у ряда инкапсулированных рецепторов таких черт поразительного сходства в строении с тель­цами Пачини, как наличие билатеральной организации внутрен­ней колбы, эллиптическая форма поперечного сечения нервного окончания, наблюдающаяся у некоторых других сенсорных об­разований (телец Гербста, некоторых «безымянных» инкапсули­рованных телец, телец Гольджи—Маццони и др.) (Armstrong, Quilliam, 1961а, 1961b; Quilliam, 1963, 1966; Quilliam, Armst­rong, 1963; Andres, 1969), дают основание полагать, что меха­низмы их деятельности, в том числе и относящиеся к дирекцион- ной чувствительности, могут быть очень сходными с теми, которые уже исследованы у телец Пачини (Ильинский, 1966а, 1967).

Вместе с тем имеются экспериментальные данные, как уже отмечалось в главе 3, относящиеся к ряду тканевых механо­рецепторов, например, кожным рецепторам II типа и су­ставным рецепторам — сухожильным органам Гольджи и тель­цам * Руффини. Согласно полученным данным, эти рецепторы обладают в той или иной степени дирекционной чувствитель­ностью. Фактически чувствительностью к направлению воз­действия обладают благодаря своему расположению в мышцах и мышечные веретена, что позволяет проводить те широко исполь­зуемые в литературе приемы идентификации этих рецепторов, которые рассматривались ранее. У рецепторов мышц также наблюдаются и гиперполяризационные ответы. Однако гипер­поляризационные реакции, отмечаемые у мышечных веретен, не связывались с явлениями дирекционной чувствительности.

Гиперполяризационные ответы мышечных веретен. Такого рода ответы впервые были описаны в виде ответа на выключение у мышечных веретен лягушки (Katz, 1950b). В дальнейшем ги­перполяризационные сдвиги потенциала при снятии раздражения с мышечных веретен были отмечены и другими авторами, работав­шими как на кошках (Lippold et al., 1960а), так и на лягушках (Алексеев, Макаров, 1969; Ottoson, Shepherd, 1971а; Алексеев, 19736). Таким образом, гиперполяризация механорецепторов в этих случаях всегда была вторичной, следовавшей за деполя­ризационными ответами.

Природа данной гиперполяризации обсуждалась в литера­туре, однако пока нет единого мнения на этот счет. Отчасти, когда у рецепторов сохраняется импульсная активность, следовая гиперполяризация является, по-видимому, по своей природе пост­тетанической и обусловлена работой электрогенного натриевого насоса,^v который связан с регенеративной системой генерации (Алексеев, Макаров, 1970; Пошина, 1973). (Посттетаниче­ская гиперполяризация подробно рассматривалась для других мышечных рецепторов — рецепторов растяжения у ракооб­разных — Nakajima, Takahashi, 1966). Однако гиперполяри­зационные сдвиги потенциала наблюдаются и у рецепторов, ПД которых были заблокированы (Katz, 1950b). Высказывалось мне­ние (Алексеев, Макаров, 1969, 1970; Алексеев, 1972, 19736), что эти ответы также являются результатом деятельности электро­генного натриевого насоса, который включается в работу в ходе генерации деполяризационного РП и который, следовательно, связан с нерегенеративной системой генерации. В пользу такой точки зрения как будто бы говорят опыты с применением ряда веществ, влияющих на процессы активного транспорта и мета­болизм (стр. 307). Однако сейчас еще преждевременно делать какие-либо заключения по этому вопросу. Остается неясным и та- кои существенный вопрос: в какой мере гиперполяризационные ответы мышечных рецепторов, следующие за возникновением деполяризационных РП, можно сопоставлять с явно первичными гиперполяризационными реакциями, отмечаемыми у других ме­ханорецепторов?

Чувствительность механорецепторов беспозвоночных к направлению действия раздражения

Механорецепторные сенсиллы. Наличие чувстви­тельности к направлению действия раздражения отмечалось во многих экспериментах на механочувствительных сенсиллах у беспозвоночных (Pumphrey, 1936; Pringle, 1938; Laverack, 1962, 1963; Mellon, 1963; Thurm, 1964a, 1964b, 1965a; Gorner. 1965, и др.). Данное явление хорошо видно, например, у ветро­чувствительных волосков — рецепторов, назначение которых со-

Рис. 119. Ориентация ветрочувствительных рецепторов головы у саранчи (по: Smola, 1970).

Карты двух (1р и Ир) рецепторных полей. 1 — щетинки; 2 — волоски длиной менее 150 мкм; 3 — волоски длиной между 150 и 230 мкм; 4 — волоски длиной около 230 и более микрон; 5 — изображение направления изгиба.

стоит в сигнализации о направлении движения воздуха (Haskell, 1958; Свидерский, 1967; Camhi, 1969; Smola, 1970а, и др.). При действии механического стимула на ветрочувствительные сен­силлы рецепторы генерируют максимальный ответ при смещениях стержня волоска каудально; величина ответа уменьшается при боковых воздействиях, и, наконец, реакция отсутствует при сме­щениях волоска рострально. Следует отметить, что расположение волосков на теле насекомого (например, на голове) таково, что раздражение рецепторов потоками воздуха происходит, по-ви-

димому, как раз в направлении их максимальной чувствительности (Свидерский, 1973). Так как при полете насекомого потоки воз­духа образуют завихрения, рецепторы, расположенные в разных точках, раздражаются преимущественно в различных направле­ниях, что и находит свое отражение в различных особенностях их расположения (рис. 119). Следует заметить, что максимальная чувствительность сенсилл совпадает с плоскостью искривления их стержней, что позволяет легко определить направление их мак­симальной чувствительности (Camhi, 1969).

Механизм дирекционной чувствительности механорецепторных сенсилл пока еще не выяснен. В основе его, по-видимому, может лежать группа явлений. К ним относятся особенности строения вспомогательного аппарата (асимметричность структуры кутику­лярного валика, окружающего волосок, асимметричность струк­туры самого волоска и наличие у волоскового стержня изгиба), особенности локализации дендрита рецепторной клетки, который располагается асимметрично в основании волоска и др. (см. рис. 19) (Thurm, 1964а, 1964b, 1965а; Camhi, 1969; Свидерский, 1973; Иванов, 1973, и др.). Остается пока неясным, ограничивается ли механизм дирекционной избирательности волосковых рецепто­ров только перечисленными факторами, среди которых ведущую роль играет строение и свойства вспомогательного аппарата, или же составной его частью являются и какие-либо функциональ­ные особенности самих рецептирующих элементов.

Другие механорецепторные приборы. Чувстви1ельность других механорецепторов беспозвоночных к направлению действия сти­мула неоднократно отмечалась в литературе. Например, такого рода наблюдения были сделаны при изучении фазных механо­рецепторов ПД-органа (см. стр. 188), волосковых механорецеп­торов статоцистов (см. стр. 184) и т. д. Природа этих явлений детально не изучалась.

Дирекционная чувствительность у про­стейших. В литературе имеются также сведения о чувстви­тельности к направлению механического стимула у простейших, обладающих ресничками (см., например, обзор: Серавин, 1967). В экспериментах на различных инфузориях было показано (Kino- sita et al., 1964; Eckert, 1965, 1972; Naitoh, Eckert, 1969a, 1969b, 1973;Eckert, Naitoh, 1972; Eckert et al., 1972, и др.), что механиче­ское раздражение поверхности организма влияет не только на цили­арную активность, но и на мембранный потенциал. При этом раз­дражение передней поверхности организма вызывало падение сопротивления мембраны и развитие деполяризации, а раздра­жение задней поверхности^обусловливало появление гиперполя­ризации. Авторы именуют эти градуальные ответы механорецеп- торными потенциалами и сопоставляют их с локальными реак­циями механорецепторов, в частности телец Пачини.

Исследование у парамеций ионных механизмов указанных от­ветов на механическое раздражение показало, что первичные де- 446

поляризационные реакции были обусловлены входящими токами, а первичные гиперполяризационные сдвиги потенциала — вы­ходящими токами. В последнем случае наблюдалось увеличение проводимости мембраны к ионам калия и потенциал клетки сдви­гался в направлении равновесного калиевого потенциала (Eckert et al., 1972; Naitoh, Eckert, 1973).

В какой мере локальные электрические явления, возникающие при механических воздействиях у простейших, можно сопостав­лять с рецепторными потенциалами у механорецепторов, могут показать только дальнейшие эксперименты.

* * *

Представленные материалы дают основание утверждать, что дирекционная чувствительность является важным свойством очень многих механорецепторных приборов. В ряде случаев она воз­никает благодаря особенностям организации вспомогательного аппарата, в других же случаях — она результат специфического строения и свойств самих рецептирующих элементов. При этом дирекционная чувствительность оказывается связанной с разви­тием локальной гиперполяризации — гиперполяризационными РП. Свойства последних изучены в настоящее время значительно меньше, чем деполяризационных РП, однако несомненно, что анализ их является необходимым условием расшифровки про­цессов, протекающих в механорецепторах при действии на них адекватных стимулов.