- •Глава 1 структура механорецепторов
- •Механорецепторы беспозвоночных
- •Глава 2
- •Глава 3
- •Глава 4
- •Лаааааааааааааааааааааааааалалаааааалллаа| аааааааааааааааааад
- •Глава 5
- •1/4 Всех гамма-мо- торных волокон
- •3/4 Всех гамма-мо- торных волокон
- •Глава 6
- •Глава 7
- •Эндолимфатические потенциалы
- •Глава 8
- •Механорецепторы беспозвоночных животных
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •Мсек.; калибровка — 50 мкв.
Механорецепторы беспозвоночных
К настоящему времени уже описано чрезвычайно большое количество механорецепторных приборов у беспозвоночных животных (обзоры: Buddenbrock, 1952; Hoffmann, 1963; Bullock, Horridge, 1965). Интерес исследователей к этим образованиям весьма велик, и ежегодно появляется значительное число работ, посвященных описанию новых механорецепторов или рассмотрению различных морфологических и функциональных характеристик уже известных сенсорных приборов. Появилось много хороших морфологических работ, выполненных с использованием обычного и сканирующего электронного микроскопа. Несомненно, что морфологические исследования механорецепторов беспозвоночных пока существенно обогнали работы физиологического характера. Вместе с тем следует заметить, что сведения о структуре основных типов механорецепторов беспозвоночных в целом более скудны, чем рассмотренные выше материалы, касающиеся позвоночных животных.
Для целей настоящей работы, посвященной описанию и анализу основных закономерностей деятельности механорецепторов, нет необходимости рассматривать все существующее многообразие механорецепторных аппаратов беспозвоночных. Поэтому мы ограничимся описанием лишь некоторых наиболее изученных структур, строение и функционирование которых могут дать представление о всем классе рассматриваемых сенсорных приборов. Учитывая, что механорецепторы, как и другие рецепторные аппараты, получили наибольшее развитие у высших представителей беспозвоночных (в частности, у членистоногих), целесообразно более подробно рассмотреть отдельные механорецепторы именно у этих животных (б первую очередь у ракообразных и насекомых) (см. обзоры: Hoffmann, 1964; Finlayson, 1968; Howse, 1968; Винников и др., 1971).
Функциональное назначение механорецепторов у беспозвоночных животных такое же, как и у позвоночных. Эти аппараты сигнализируют о контакте животного с окружающими предметами, о перемещении организма в среде или перемещении среды (например, воды или воздуха) относительно его самого, о работе двигательного аппарата, о различных источниках звуков, о гравитационном поле Земли и т. д. Поэтому у беспозвоночных обнаруживаются принципиально такие же сенсорные структуры, как и у позвоночных, как-то: тактильные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы слухового органа и др. Однако особенности строения наружных покровов и двигательного аппарата, а также организация нервной системы у беспозвоночных накладывают существенный отпечаток на строение механорецепторных приборов у этих животных. Если не касаться особенностей строения вспомогательных структур, то прежде всего обращает на себя внимание отсутствие у беспозвоночных вторичночувствующих рецепторов. Другими словами, все их механорецепторы вне зависимости от деталей строения являются первичночувствующими образованиями (см.: Заварзин, 1941). Широкое распространение получила у беспозвоночных сенсорная реснитчатая клетка, которая в различных модификациях представлена в очень большом числе механорецепторных приборов, при этом не только обращенных в окружающую среду, но и расположенных внутри организма. Отличительной особенностью значительного числа рецепторов является и то обстоятельство/ что тела их сенсорных нейронов располагаются на периферии, вблизи от места, где в нервных окончаниях происходит процесс трансформации энергии раздражающего стимула в специфическую нейрональную активность.
Исходя в значительной мере из анатомических, локализационных принципов была предложена классификация всех механорецепторов членистоногих (Bullock, Horridge, 1965). Согласно такому делению, имеются 3 группы рецепторов: 1) кутикулярные. к которым относятся в первую очередь структуры сенсорных волосков, расположенных на внешних покровах тела; 2) су б кутикулярные — проприоцепторы, заложенные в мышечных и эластических тяжах тела и придатков; 3) рецепторы статоцистов.
По другим признакам (характеру разветвлений дендритов, структурам, на которых они заканчиваются и т. д.) первоначально для насекомых (Заварзин, 1912) было предложено подразделение чувствительных нейронов на два типа. В дальнейшем (Заварзин, 1941) эта классификация была распространена на беспозвоночных в целом и сейчас широко используется в литературе (Dethier, 1964; Bullock, Horridge, 1965; Finlayson, 1968). У высших беспозвоночных сенсорные нейроны I типа представлены обычно биполярными клетками, обладающими одним неразветвленным дендритом, который заканчивается в весьма специализированных структурах, связанных с эпителием, или являющихся его производными. Примером таких специализированных структур могут служить кутикулярные волоски. Согласно электронномикроскопическим данным, периферическая часть дендрита нейронов I типа содержит реснитчатую структуру. Сенсорные нейроны II типа представлены обычно мультиполярными клетками, длинные разветвленные дендриты которых свободно располагаются в тканях и не связаны с такими специализированными образованиями, как нейроны Т типа. Периферические части дендритов этих нейронов не содержат реснитчатых структур (см., например, обзор: Finlayson, 1968). Обе классификации будут использованы при изложении.
Несомненно, что наиболее изученными, с физиологической точки зрения, являются рецепторы растяжения у ракообразных (субкутикулярные мышечные проприоцепторы, являющиеся сенсорной структурой чувствительного нейрона II типа), —согласно рассмотренным выше классификациям), строение которых в этой связи будет описано более подробно.
Кутикулярные органы
Весьма типичным и распространенным видом кутикулярных механорецепторных образований у членистоногих являются чувствительные волосковые органы у насекомых. Структурная организация волосковых механорецепторов изучалась у различных насекомых и представлена во многих работах (Pringle, 1938; Snodgrass, 1953; Thurm, 1964а, 1965а; Bullock, Horridge, 1965; Corner, 1965; Finlayson, 1968; Howse, 1968; Жантиев, 1969; Иванов, 1969, 1973; Chevalier, 1969; Borg, Norris, 1971; Gnatzy, Schmidt, 1971, 1972; Schmidt, Gnatzy, 1971; Moran et al., 1971; Barth, 1972; Gaffal, Hansen, 1972, и др.).
Механорецепторные волоски. Эти механорецепторные приборы являются одной из разновидностей волосковых органов. Они широко распространены у членистоногих, в частности у насекомых. Хотя встречаются весьма отличные друг от друга по внешнему виду механорецепторные волоски, все они имеют принципиально сходное устройство. Наблюдаемые отличия относятся практически только к деталям строения кутикулярного отдела волосковых механорецепторов, т. е. к строению вспомогательного аппарата (Иванов, 1973). Все рецепторы представляют собой торчащий на поверхности тела кутикулярный волосок, подвижно сочлененный посредством соединительной мембраны с наружным покровом тела. Собственно чувствительный элемент рецептора обычно представлен одной биполярной чувствительной нервной клеткой, которую окружают три оберточные клетки. Через канал в кутикуле к волоску подходит периферический отросток биполярного сенсорного нейрона (рис. 18), содержащий видоизмененную ресничку. Реснички имеют обычное для структуры такого типа строение и содержат 9 двойных концентрически расположенных фибрилл. Устройство этого реснитчатого образования очень сходно со структурой волосковых клеток в органах чувств позвоночных животных (Винников, 1971), подробно рассмотренных ранее (стр. 48).
Реснитчатое образование находится внутри кутикулярной трубки и содержит в зоне соединения с волоском так называемое трубчатое тельце (Thurm, 1964а). Оно образовано микротрубками
Рис. 19. Микроструктура рецепторов тимпанального органа у саранчи (по: Е. G. Gray, 1960).
1 — схема строения и крепления сенсилл; II —схема строения отдельного рецептора; III — тонкое строение концевой части рецептора (справа — поперечные срезы на разных уровнях). А — аксон; ВД — верхушка дендрита; ВПС — внутренняя сколопальная полость; ТМ — наружный эпителиальный слой тимпанальной мембраны; ДО — дендритный отросток; Вор. — корень; СкКл — сколопальная клетка; ССкКл — столбик сколопальной клетки; СЧ — сколопальная чашечка; Р — ресничка; РР — расширение реснички; ФКл — фиброзная клетка; СН — сенсорный нейрон; ШКл — шванновская клетка; Я — ядро.
диаметром 100—300 А, ориентированными определенным образом в центральной части тельца (Thurm, 1965а; Gaffal, Hansen, 1972). Основными элементами вспомогательного аппарата кутикулярных механорецепторов являются (см., например, Иванов, 1973): волосок, соединительная мембрана, волокнистая мембрана, которая может отсутствовать в некоторых ^рецепторах, сочленовый валик, апикальное тельце (или шапочка) и кутикулярная оболочка, окружающая ресничку рецепторной клетки.
Адекватным раздражением для этих рецепторов является отклонение волоска от его положения равновесия. У некоторых механорецепторов возможно отклонение волосков только в одном направлении, что определяется строением кутикулярных покровов, окружающих волоски (Haskell, 1958; Thurm, 1965а; Свидерский, 1973). Такие рецепторы обладают четко направленной чувствительностью. Механическая деформация основания волоска при его отклонении передается на структуры трубчатого тельца, что и приводит к началу цепи процессов, протекающих в сенсорном нейроне. Механика работы волосковых механорецепторов пока еще недостаточно изучена (Thurm, 1965а, 1967, 1970; Иванов, 1973).
Механорецепторы слухового (тимпанального) органа насекомых. В большинстве случаев слуховые органы насекомых относятся к так называемым хордотональным органам (см. обзор: Howse, 1968). Эти специализированные механорецепторные образования (рис. 19), несмотря на все свои особенности (Е. G. Gray, 1960), по принципиальному строению собственно рецепторного элемента весьма подобны рассмотренным выше механорецепторным волоскам (см.: Thurm, 1965а, 1968). Они отличаются от последних в основном структурой кутикулярных элементов, т. е. строением вспомогательного аппарата. Дендрит биполярного сенсорного нейрона содержит в дистальной своей части реснитчатое образование обычного строения, принципиально одинакового для такого рода структур у беспозвоночных. Дистальный сегмент дендрита вместе с реснитчатым образованием окружен специальной покровной, ско- лопалъной клеткой. Эта клетка в области реснитчатой структуры образует специальную полость — полость сколопале, заполненную жидкостью, состав и свойства которой еще только начинают изучаться (см. стр. 377).IV Детали строения рецепторной клетки описаны
в ряде работ (Е. G. Gray, 1960; Жантиев, 1969; Иванов, 1973; см. также обзор: Howse, 1968)? Верхушка реснички проходит внутри канала в сколопальной чашечке, которая плотно прикрепляется к гипо дермальным клеткам тимпанальной мембраны. Тела рецепторных клеток изолированы друг от друга двумя—тремя покровными клетками. Механика действия стимула, по-видимому, близка к тому, что имеет место у других волосковых механорецепторов насекомых. Можно думать, что и в этом случае адекватным стимулом является отклонение реснички в сторону от положения равновесия. Сенсорные нейроны, возможно, могут взаимодействовать между собой, так как аксональные отростки, отходящие от проксимальной части клеток, на расстоянии 250—500 мкм начинают ветвиться и с помощью коллатералей образуют субрецепторное сплетение (Попов, Светлогорская, 1971). Отсутствие синаптических пузырьков в области сплетения, весьма узкая межклеточная щель (50—80 А) между контактирующими аксонами являются, возможно, свидетельством наличия электрического взаимодействия между аксонами механорецепторов тимпанального органа (Попов, Светлогорская, 1971, 1973).
Субкутикулярные рецепторы
Рецепторы растяжения у ракообразных. Среди мышечных рецепторных приборов у беспозвоночных наиболее изученными в настоящее время оказались абдоминальные и торакальные рецепторы растяжения у ракообразных. Эти рецепторы были впервые описаны в 1950-е годы (Alexandrowicz, 1951, 1952а, 1952b, 1958). В дальнейшем детали их строения исследовались рядом авторов (Florey, Florey, 1955; Pilgrim, 1960, 1964; Peterson, Pepe, 1961; Wiersma, Pilgrim, 1961; Bodian, Bergman, 1962, и др.).
Мышечные рецепторные органы (МРО) обнаружены в настоящее время у самых различных ракообразных, и строение их весьма сходно у всех изученных животных. Рецепторы обычно расположены у дорсальной поверхности разгибательных мышц, по два органа с каждой стороны. Каждый орган состоит из тонкой мышцы, идущей от одного сегмента тела к другому, и нервной клетки, дендриты которой погружены в эту мышцу.
Рецепторные органы локализуются не только в каждом сегменте брюшной области (абдоминальные рецепторы растяжения), но также и в грудной, даже когда у животного все торакальные сегменты сливаются воедино. Согласно имеющейся терминологии (Alexandrowicz, 1951, 1967), два мышечных рецепторных органа именуют обычно как МРО2 и МРО2 (MRO15 MRO2), их мышцы (рецепторные мышцы) — как PMj и РМ2, а их нервные клетки (рецепторные клетки) — РКХ и РК2.
6 Строение и функция тимпанальных органов подробно рассмотрены в только что появившемся томе руководства по физиологии сенсорных систем, специально посвященном слуховой системе (Keidel, Neff, 1974).
65
Как Доказали уже первые физиологические эксперименты (Wiersma et al., 1953), МРО ракообразных реагируют на растяжение, и один из них (МРОХ) является тоническим, медленно адаптирующимся, а другой (МРО2) — фазным, быстро адаптирующимся рецептором. Общая схема строения МРО представлена на рис. 20.
Рецепторные мышцы (РМ) обычно имеют неодинаковые размеры: РМ2 короче и тоньше, чем РМ2. Размеры РМ связаны с расположением мест их прикрепления, которые разнесены на некоторое расстояние. Особенно часто это видно в абдоминальной области. Поэтому на основании уже чисто анатомических особенностей РМ, можно сделать заключение, которое находит подтверждение и в физиологических экспериментах: РМХ должна пассивно растягиваться при меньшей раздражающей механической силе, приложенной извне, чем РМ2. Мышечная ткань РМ3 имеет поперечную исчерчен- ность более грубого типа, чем РМ2. У омаров в середине каждой РМ имеется область, в которой миофибриллы замещаются соединительной тканью коллагенового характера, образующей сухожилие. Именно в этой области и разветвляются дендриты РК. Сухожильная область PMj несколько длиннее, чем РМ2, и разветвления дендритов РКХ распространяется обычно на большую площадь, чем зона, в которой локализованы дендриты. Нужно отметить, что у раков в отличие от омаров в средней части РМ соединительнотканная зона отсутствует и мышечные волокна не прерываются (Florey, Florey, 1955).
Физиологические данные говорят о том, что абдоминальные рецепторы раздражаются при сгибании брюшка, т. е. при пассивном растяжении структур рецепторной клетки. В этот момент дендриты РК, область разветвлений которых соответствует форме и размерам сухожилий, испытывают максимальную деформацию. Напротив, сокращение РМ служит только для возвращения мышечного рецепторного органа в исходное положение, что имеет место при разгибании брюшных сегментов тела. Тот факт, что дендриты на всем своем протяжении отгорожены от мышечных элементов периденд- ритными клетками и соединительной тканью, позволяет заключить, что деформация дендритов и последующее возвращение их в исходное состояние связаны с изменением длины РМ лишь косвенно (Bodian, Bergman, 1962).
Размеры самих рецепторных клеток весьма значительны: длина порядка 70—100 мкм при толщине примерно в 30 мкм. Клеточные тела расположены в непосредственной близости с РМ. Они покрыты лишь тонким слоем защитных мембранных оболочек и поэтому хорошо видны под микроскопом. Это обстоятельство имеет огромное значение для исследователей, которые могут визуально контролировать все свои манипуляции с нервными клетками. Аксоны РК увеличиваются в диаметре на некотором расстоянии от тела клеток и достигают размеров, равных величине самых толстых двигательных волокон животного. То обстоятельство, что максимального диаметра аксоны РК достигают лишь на некотором
j
11 I • ■ I 111<LL
сл
сб
Л3
"5
сб
S О И
сб
Рн Сб я
3
2 Sp<
ч£!
ф о н 3 Я & ж F7
Дю
I
S
I
Д
РЦю
МВД
=& О . , И сб «а
I
« -4 ?§J
41
ф
S .3 й _ §|В §.2 It- 2 а <р g
сб
И сб
ё
хГ ф
3 й R N й й О фо
3 Е н
Bti
о-л 2 о £ в 3 » ® I й а р ф 1
_ ф |®ё §11
Р
я
сб
2
и
ф<
1
Я
Л ч сб я а
Я
<N
g
яй'В
я
nCQ*'
и
а я
3
Но
• ^.м
S сб И «И А « Ф ф
о я ч 2 о я § к фСП .
Si
«8 iSc
5g
S а®н
|Ц
“’«I
Я
Рч Я « ф
я
о
ЭЯ
• ф
о
м ГС1 Е-
5°
D.SS
удалении от сомы нервных клеток, имеет несомненно важное функциональное значение. Благодаря этому обстоятельству вблизи сомы клеток создается область, где плотность деполяризующих токов, возникающих в дендритах и протекающих через поверхностную мембрану аксона, оказывается максимальной. Как показали эксперименты, именно начальный участок аксона РК и является триггерной зоной, где обычно возникает нервный импульс (Edwards, Ottoson, 1958).
Аксоны РК входят в брюшную нервную цепочку и раздваиваются. При этом ветви направляются в противоположных направлениях. Аксоны всех РК образуют в нервной системе специальный пучок (тракт МРО), который проходит через все абдоминальные и торакальные сегменты (Alexandrowicz, 1951,1967; Hughes, Wiersma, 1960).
Дендритная архитектоника у PKj и РК2 сходна: в обоих случаях от толстых дендритных стволов отходят большие ветви, которые в свою очередь делятся на множество очень тонких (0.15— 0.3 мкм в диаметре) и длинных дендритных отростков. Существенных различий в тонком строении дендритов РКХ и РК2 обнаружено не было. Важной особенностью дендритных разветвлений РК является большое количество митохондрий, которые локализуются около поверхностной мембраны нейрона и образуют скопления в местах разветвления дендритов, т. е. в участках, подвергающихся, по мнению некоторых авторов (Bodian, Bergman, 1962), наибольшей деформации.
Эфферентная иннервация мышечного рецепторного органа осуществляется целым набором нервных волокон. Среди них можно различить двигательные волокна, иннервирующие только РМ, и волокна различных диаметров, оканчивающиеся на РК. Двигательные волокна РМ входят в состав тех же нервов, которые иннервируют соседние разгибательные мышцы. При этом нервы поверхностных, медленно сокращающихся разгибателей дают нервные волокна к РМ1? а нервы глубоких, быстро сокращающихся мышц отдают веточку к РМ2. Имеются основания полагать, что на РМ могут оканчиваться не только возбуждающие, но и тормозные нервные волокна, так что в целом иннервация РМ может быть достаточно сложной (Alexandrowicz, 1967).
Собственно на РК оканчиваются три эфферентных (дополнительных, по терминологии Александровича) волокна: толстое, тонкое и самое тонкое. До сравнительно недавнего времени считалось, что МРО имеет их всего два: толстое и тонкое добавочные волокна. Однако затем (Alexandrowicz, 1967) было отмечено наличие еще самого тонкого дополнительного волокна (х волокно), физиологические доказательства существования которого были получены позднее (Jansen et al., 1971а). Как оказалось, все эти волокна оказывают на деятельность МРО тормозное действие. Поэтому многие исследователи стали уделять изучению строения, равно как и функции синаптических образований МРО, большое внимание не только как собственно рецепторному образованию, но и как удобной модели для изучения тормозных синаптических структур нервной системы беспозвоночных вообще.
На сегодняшний день имеется относительно немного сведений о топком строении эфферентных синапсов РК (Peterson, Pepe, 1961; Bodian, Bergman, 1962; Uchizono, 1968). При этом синаптические структуры всех эфферентных волокон рассматривались в целом, Каких-либо отличий в строении или расположении синапсов разных тормозных волокон на РК отмечено не было. Не обнаружено и различий в синаптических окончаниях на РКг и РК2. Разветвления эфферентных волокон оплетают РК и оканчиваются в основном среди их дендритов, т. е. в области, где происходит восприятие механического раздражения и генерируется рецепторный потенциал. Синаптические образования бывают как простой, так и довольно причудливой формы. Они содержат большое количество везикул и митохондрий. По данным электронномикроскопических исследований (Uchizono, 1968), везикулы тормозных синапсов имеют эллиптическую форму (длина большой оси — 400, а малой — 230 А), чем они и отличаются от везикул возбуждающих синапсов в РМ (везикулы в возбуждающих синапсах имеют округлую форму и размер 520 А в диаметре). Однако до конца этот вопрос не может считаться выясненным. Ширина синаптической щели тормозных синапсов составляет 200—250 А.
Наряду с рецепторами мышц, обладающими короткими дендритами (МРО), имеются и рецепторы с длинными дендритами (N-клетки). Такого типа сенсорные нейроны встречаются, например, в некоторых мышцах грудной части тела у длиннохвостых раков (Macrura) (Alexandrowicz, 1952а, 1956; Pilgrim, 1960; Wie- ersma, Pilgrim, 1961). Такого рода рецепторы очень немногочисленны (по пять с каждой стороны), не обладают эфферентной тормозной иннервацией и являются медленно адаптирующимися структурами (см.: Bullock, Horridge, 1965).
Эластические механорецепторные органы. Наряду с мышечными рецепторными органами к субкутикулярным сенсорным органам у ракообразных относятся механорецепторные образования, расположенные в эластичных соединительнотканных тяжах, связанных с различными сочленениями. Этот вид проприоцепторов, относящихся к хорд атональным органам (см. обзоры: Finlayson, 1968; Howse, 1968), в конечностях десятиногих раков исследовался в работах ряда авторов (Burke, 1954; Cohen, Dijkgraaf, 1961; Pringle, 1961; Whitear, 1962; Wyse, Maynard, 1965; Мороз, Громов, 1971). Примером такого органа является проподит-дактилоподит- ный орган (ПД-орган) клешни рака. Он располагается в соединении между проподитом и дактилоподитом клешни, что и определяет его наименование.
ПД-орган представляет собой пучок коллагеновых волокон, собранных в виде тяжа, в сухожильные концы которого вклjo-
чены многочисленные биполярные нервные клетки. В большинстве случаев единичный рецепторный прибор содержит два сенсорных нейрона. Однако встречаются рецепторные образования с одним и тремя нейронами. Рецепторный прибор формируется вспомогательным аппаратом и окончаниями чувствительных нейронов.Вспомогательные структуры представлены специальной сколопальной клеткой со сколопалем, рецепторной сколопальной вакуолью, содержащей жидкость неизвестного состава, и трубкой, заканчивающейся концевой нитью. Отростки дендритов биполярных нейронов, заключенные в сколопаль, представляют собой типичную реснитчатую структуру. Именно она и ответственна за восприятие механического стимула. Детали ее тонкого строения, аналогичного в целом строению других ресничек, приведены в соответствующих работах (Whitear, 1962; Мороз, Громов, 1971). По-видимому, эластические органы ракообразных могут рассматриваться как некий аналог сухожильных рецепторов Гольджи у млекопитающих.
Рецепторы статоцистов
Распространенной механорецепторной структурой у беспозвоночных (червей, членистоногих, моллюсков и др.) являются механорецепторы статоцистов. Строение статоцистов различных беспозвоночных было недавно детально рассмотрено (см. обзор: Винников и др., 1971). У ракообразных весьма подробно изучалась структурная и функциональная организация статоциста омара (Cohen, 1955, 1960; Cohen, Dijkgraaf, 1961). Статоцист состоит из хитинового полупрозрачного мешка, заполненного жидкостью и усеянного хитиновыми волосками-чехликами, направленными своими вершинами в просвет органа. Песок, сцементированный в плотную массу секретом особых желез, является отолитом и находится в просвете органа. Рецепторные клетки статоцистов являются первично- чувствующими биполярными нейронами, проксимальные отростки которых образуют нерв статоциста. Периферический отросток рецепторной клетки состоит из трех сегментов: 1) наружного — постцилиарного, 2) короткого — цилиарного и 3) внутреннего. Короткий цилиарный сегмент содержит 9 пар периферических фибрилл. Таким образом, дистальный отдел периферических отростков рецепторной клетки представляет собой видоизмененную ресничку или жгутик, которые имеются также в других механо- рецепторных органах членистоногих.
Структура рецепторного аппарата статоциста ракообразных имеет много общих черт с их хордотональными проприоцепторами (Whitear, 1962), что позволяет предположить и сходную механику воздействия стимула (Schone, Steinbrecht, 1968).
Строение рецепторов статоцистов у моллюсков исследовалось в ряде работ (Barber, Dilly, 1969; Coggeshall, 1969; Wolff, 1969; Stahlschmidt, Wolff, 1972, и др.). Следует отметить, что среди всех беспозвоночных наиболее сложно организованы статоцисту 70 у головоногих мбллюсков (Young, 1960; Barber, 1966, 1968; Boyde, Barber^ 1969; Винников и др., 1971; Budelmann et al., 1973, и др.). У^моллюсков рецепторными структурами статоцистов являются волосковые клетки, которые у осьминога и кальмара имеют два типа волосков: типичные киноцилии и стереоцилиоподобные микроворсинки. На рецепторных элементах обнаруживаются эфферентные окончания.
♦ ♦ ♦
Механорецепторы беспозвоночных характеризуются несколькими существенными особенностями по сравнению с аналогичными образованиями у позвоночных, рассмотренными в первой части главы. Все механорецепторы беспозвоночных являются первично- чувствующими образованиями. Вместе с тем их можно подразделить на рецепторы, у которых восприятие механического стимула осуществляется обычными окончаниями сенсорного нейрона (II тип), и на рецепторы, у которых чувствительным элементом является высокодифференцированная реснитчатая структура (I тип). При этом структуры I и II типа могут локализоваться в глубине тела (например, ПД-органы и рецепторы растяжения). Таким образом, на основании чисто локализационного признака нельзя разграничить сенсорные образования, имеющие значительные морфологические различия, как это можно было сделать у позвоночных. Некоторые возможные причины этого обстоятельства будут рассмотрены в главе 11.
На основании чисто структурных особенностей может быть проведена известная параллель между волосковыми механорецепторами органов чувств позвоночных и механорецепторами сенсорных нейронов I типа у беспозвоночных, а также между тканевыми механорецепторами позвоночных и механорецепторами сенсорных нейронов II типа у беспозвоночных. В первом случае воспринимающими элементами сенсорных приборов являются образования, содержащие высокоспециализированные реснитчатые структуры. Во втором случае воспринимающими образованиями являются окончания сенсорных нейронов, которые не содержат каких-либо специальных высокодифференцированных морфологических структур (подробнее этот вопрос будет специально рассматриваться в заключительной главе — стр. 473).
Механорецепторные образования у беспозвоночного животного значительно менее многочисленны, чем у позвоночного (см., например: Dethier, 1964), и поэтому можно предполагать, что удельный вес информации, поступающей от каждого из сенсорных приборов, в регуляции функций у беспозвоночных животных более высок, чем у позвоночных. К этому вопросу придется вернуться при рассмотрении явлений эфферентной регуляции деятельности мох анорецепторов (глава 5).