Лаааааааааааааааааааааааааалалаааааалллаа| аааааааааааааааааад

Рис. 67. Действие ритмического раздражения на мышеч­ное веретено лягушки (по: Ottoson, Shepherd, 1970с).

Изменение ПД (А, Б) и РП (В) при раздражении рецептора С частотой 150 (А), 300 (Б), 100 (В, а), 200 (В, б) и 400 (В, в) стимулов в 1 сек. Сверху вниз: биоэлектрическая активность; раздражение. На А и Б а—в — последовательные записи. От­метка времени: на А, Б — 25, на В — 100 мсек.; калибровка (только для В) — 1 мв.

экстракапсулярных интрафузальных мышечных волокон), фак­торы, обусловленные механическими свойствами вспомогательных структур рецептора, определяют лишь 15—20% общего процесса адаптации. Эти же авторы обращают внимание на тот факт, что у самых разных рецепторных приборов, обладающих тоническими свойствами (фото-, хемо-, механо-, электро-, терморецепторов), имеется динамическая фаза развития РП (см. обзоры: Fuortes, 1971; Tamar, 1972), хотя вспомогательные структуры этих разных рецепторов совершенно различны. Динамический компонент реак­ции наблюдается даже при действии постоянного электрического тока на некоторые нервные волокна (Hodgkin, 1948). Все это позво­ляет говорить и о возможной роли самих возбудимых мембран (прежде всего рецепторной) в развитии процессов адаптации.

Удаление ионов калия затрудняет развитие динамической со­ставляющей ответа вплоть до ее полного исчезновения. Статиче­ский компонент ответа изменяется в меньшей степени. Ионы же натрия в большей степени влияют на статическую часть реакции (Husmark, Ottoson, 1971а, 1971с). На этом основании эти авторы полагают, чю основная часть начальной адаптации мышечного веретена к действию стационарного раздражения имеет в своей основе ионные процессы. Сходные взгляды развивают и другие исследователи (Алексеев, Макаров, 1970; Алексеев, 19736, см. также стр. 311). Вопрос о механизме адаптации мышечного веретена сейчас нельзя считать решенным. Только дальнейшие эксперименты могут показать, какие факторы и в какой степени оказывают влияние на развитие этого процесса.

В экспериментах на мышечных веретенах также исследова­лось действие ритмического раздражения разной частоты (см. стр. 163). Было показано (Ottoson, Shepherd, 1970с), что и в этих опытах наблюдается хорошо заметная адаптация (рис. 67), сте­пень которой возрастает при увеличении часюты воздействия. По мере угнетения ответов амплитуда ПД сильно варьировала (рис. 67, А, б). В дальнейшем нормальные ПД генерировались лишь на каждый второй (третий, четвертый и т. д.) стимул (рис. 67, А, в и Б, в). РП в этих случаях сохранялся. Была также отмечена суммация РП (рис. 67, В). В целом общая картина ответа веретена была сходной с той, которая отмечалась в тельцах Па­чини (сравн. Loewenstein, 1958). На формировании суммарной реакции веретена, по-видимому, сказываются анатомические (на­личие разветвлений сенсорного аксона в интрафузальной мышце) и механические свойства рецептора.

Сравнение адаптационных свойств двух видов рецепторов растяжения у ракообразных

Для изучения процессов адаптации данный тип ме­ханорецепторных приборов особенно удобен. Это определяется наличием расположенных рядом МРО_Х и МРО₂, весьма сходных

морфологически, а основное функциональное различие между ними как раз и заключается в разнице их адаптационных особен­ностей (рис. 68, 7, 3). Кроме того, как и в мышечном веретене, на­личие динамической и статической фаз ответа позволяет иссле­довать явления адаптации на одном и том же МРО.

Первоначально (Florey, 1956, 1957а) высказывалось предполо­жение о том, что в основе адаптационных свойств МРО лежит особенность самой рецепторной мембраны. Далее была выдвинута точка зрения, согласно которой причиной снижения частоты импульсации в ходе действия стационарного раздражителя яв­ляются механические особенности рецепторной мышцы (Krnjevic,

Рис. 68. Сопоставление адаптационных свойств медленно (МРО^ и быстро (ЛГРО₂) адаптирующихся рецепторов растяжения (по: Nakajima, Onodera, 1969b).

1, 3 — до, 2, 4 — после обработки рецепторов тетродотоксином (2-10-⁷ г/мл). Сверху вниз: биоэлектрическая активность; растяжение мышцы (шкала справа). Отметка времени — 5 сек.; калибровка —10 мв.

van Gelder, 1961). Наконец, было отмечено, что оба указанных фактора принимают участие в явлениях адаптации, а, кроме того, существенным является и развитие процессов адаптации в аксоне сенсорной клетки (Wendler, Burkhardt, 1961; Wendler, 1963). Весьма детальное рассмотрение явлений адаптации МРО и оценка вклада различных структур этого органа в суммарную картину адаптационного процесса были осуществлены Накаджима и Онодера (Nakajima, 1964; Nakajima, Onodera, 1969а, 1969b). В самое последнее время появились данные, посвященные роли ионных механизмов в явлениях адаптации МРО (Ottoson, 1973; см. также Klie, Wellhoner, 1973).

Как показало сравнительное исследование МРО_Х и МРО₂ (Nakajima, Onodera, 1969b), характер временного течения депо­ляризационных РП в них при одинаковом растяжении был од­ним и тем же: за первоначальной динамической фазой ответа

следовала стационарная фаза, величина которой мало менялась в обоих случаях (рис. 68, <2, 4). Этот результат позволил₄утверждать, что за различия в адаптационных способностях между МРО_Х и МРО₂ ответственна только регенеративная система генерации этих рецепторов, а не их вспомогательные структуры и не их нерегенеративные механизмы. Последний вывод, правда, оспари­вается сейчас Оттосоном (Ottoson, 1973), который удалял ионы калия из окружающего рецепторы раствора и обнаружил различ­ные изменения динамической фазы РП МРО_Х и МРО₂. В быстро адаптирующемся рецепторе динамическая фаза РП полностью пропадала в бескалиевом растворе, в то время как у медленно адаптирующегося рецептора она значительно уменьшалась, но не исчезала совсем.

Рис. 69. Изменение рецепторного потенциала МРО_Х при раздражении в усло­виях стабилизированной длины (Л) или стабилизированного напряжения (Б) (по: Nakajima, Onodera, 1969b).

Сверху вниз: РП; изменение длины (А) или напряжения (Б) мышцы рецептора (шкалы справа). Импульсная активность блокирована тетродотоксином (2-10~⁷ г/мл). Отметка времени — 500 мсек.; калибровка — 10 мв.

Изучение хода временного изменения деятельности МРО_Х по­казало (Krnjevic, van Gelder, 1961; Wendler, 1963), что в ходе действия раздражения частота импульсации рецептора изме­няется параллельно изменению напряжения его мышцы. Это относилось как к изменению активности МРО_Х, так и МРО₂.

Более тщательное исследование изменения деятельности МРО с регистрацией РП позволило установить, что при стабилизации длины и (или) напряжения уменьшение РП в ходе действия раздра­жения (адаптация) ослабляется, особенно во втором случае (рис. 69) (Nakajima, Onodera, 1969b). В силу этого адаптацию МРО можно было попытаться описать на основании его вязко­упругих особенностей (сравни данные по мышечному веретену: В. Matthews, 1933; Р. Matthews, 1964, 1972). Однако если в на­чальном периоде (первая секунда) изменений РП в ходе действия раздражения 71% адаптационного ослабления ответа можно было объяснить простыми вязко-упругими свойствами МРО, то изме­нения РП за более длительный отрезок времени (6 сек.) лишь на 49% могли быть описаны в рамках такой модели. Это означает существование либо каких-то неучтенных механических свойств МРО, либо наличие совсем иных механизмов, участвующих в изменении РП в ходе действия раздражителя. Дальнейшие эксперименты должны прояснить этот вопрос. Однако уже сейчас имеются данные, говорящие об участии й адаптационных измене­ниях РП и собственно нерегенеративных механизмов генерации (Ottoson, 1973). Возможно, что они являются к тому же доста­точно универсальными, благодаря чему и можно наблюдать у разных рецепторов динамическую и статическую составляю­щие РП. (См. также данные экспериментов с фиксацией потен­циала в соме MPOf. Klie, Wellhoner, 1973).

Рис. 70. Различные аккомодационные свойства аксона МРО_Х (по: Nakajima, Onodera, 1969а, схематизировано).

j — аксон MPOf, II — импульсные разряды различных участков аксона —А₄) на действие постоянного тока амплитудой около 0.5 мка; Сверху вниз: биоэлектрическая активность; отметка раздражения. Отметка времени — 500 мсек.; калибровка — 5 мв.

Изучение особенностей регенеративной системы МРО_Х и МРО₂ показало (Nakajima, 1964; Nakajima, Onodera, 1969а), что при электрической стимуляции сенсорного нервного волокна МРО_Х отвечает фазно-тоническим, а МРО₂ — лишь фазным разрядом. Обнаружилось, что способностью генерировать тонический ответ обладают не все части медленно адаптирующегося нейрона, а только область аксона, находящаяся вблизи сомы] клетки, т. е. тот самый участок, который имеет наименьший порог для гене­рации спайка. Более удаленные части аксона могли генерировать только фазный разряд при действии постоянного тока (рис. 70). Таким образом, разные участки нервного волокна МРО_Х обладают различными аккомодационными свойствами. Причины этого явле­ния пока неясны.

Следует указать, что ионные механизмы ритмической актив­ности при действии постоянного тока на нервные структуры остаются сейчас еще недостаточно выясненными (см.: Hodgkin, 1948; Tomita, Wright, 1965; Grundfest, 1966; Stein, 1967, и др.), а ведь именно расшифровка этого механизма является необходи­мой для понимания процессов адаптации МРО (действия постоян­ного генераторного тока на регенеративную систему генерации). Пока лишь удалось выяснить (Nakajima, Onodera, 1969а), что прекращение генерации ПД под действием постоянного тока как в МРО_г (под влиянием сильного тока), так и в МРО₂ не связано с изменением концентрации ионов калия и натрия снаружи или изнутри от мембраны. Возможные же изменения проницаемости мембраны к этим ионам, а также значение электрогенного насоса, пока остаются невыясненными.

Если суммировать данные всех авторов, относящиеся к про­блеме адаптации рецепторов растяжения у ракообразных, то можно заключить, что основными факторами адаптации этих ме­ханорецепторов к действию стационарного растяжения являются свойства вспомогательных структур (участие в формировании динамического компонента ответа на этапе возникновения РП) и участие регенеративной системы генерации, ответственной за наличие или отсутствие импульсации, в период статической фазы реакции. Первый механизм адаптации играет более важную роль в случае медленно, а второй — в случае быстро адаптирующихся рецепторов растяжения. Вклад регенеративной системы оценива­ется для МРО/как ²/₇ против ⁵/₇, определяемых другими, более существенными ”в адаптации звеньями системы. Большая часть эффекта относится к более ранним этапам формирования ответной реакции (Nakajima, Onodera, 1969b).

Рассмотренные выше явления адаптации МРО исследовались на рецепторах, изолированных из организма (т. е., если пользо­ваться терминологией, употребляемой в отношении мышечных веретен, на пассивных МРО). Поведение же активных МРО, т. е. сохранивших нормальные эфферентные связи с вышележа­щими отделами нервной системы, может существенно отличаться (Спиваченко и др., 1972; Ильинский, Спиваченко, Штирбу, 1974). В частности, это может выражаться в значительном ускорении процесса адаптации. При наличии фоновой активности тормоз­ного эфферентного нейрона МРО_Х в ответ на раздражение мог отве­чать только фазным разрядом (рис. 94). Рассмотрение этих явле­ний будет приведено далее в главе 5, где излагаются вопросы эф­ферентного контроля.

* * *

Имеющиеся в литературе данные по явлениям адаптации, раз­вивающимся в первичных пассивных (в отсутствие эфферентной

вход

Механический Механический Электрический

стимул стимул

| СЕНСОРНЫЙ орган вспомогательные Рецептирующие структуры ( ' - - - >

стимул

Выход

Фазный рецептор

II

вход

Тонический рецептор

Нервное волокно (регенератив­ные элементы)

(нерегенеративные) элементы

О 10 20 мсек.

Выход

рецептор .АЛЛАЛ... Ж.

Механический Механический. Электрический

Рис. 71. Схема процессов адаптации в первичных механорецепторах.

I — действие статической деформации, а — интегральная кривая изменения частоты импульсов; б — запись импульсного разряда. II — действие ритмических раздражений разной частоты. 1 — начало, 2 — конец воздействия.

14 Физиология механорецепторов регуляции) механорецепторах, суммированы в виде схемы на рис. 71. Для того чтобы было ясно, из чего складывается конечный ответ рецептора, регистрируемый на его выходе (рис. 71, справа) при действии раздражающего воздействия (слева), на рисунке по­казана также раздельная реакция основных составных частей сенсорного прибора при изолированном действии на них стимула такой же амплитуды, формы и длительности, что и действующий на весь рецептор в целом. В случае вспомогательных элементов и нерегенеративной системы генерации таким стимулом является механический раздражитель, а в случае регенеративной системы генерации — электрический. На схеме представлена реакция то­нического (медленно адаптирующегося) и фазного (быстро адапти­рующегося) механорецепторов (соответственно типа «медленного» рецептора растяжения у ракообразных и тельца Пачини у кошки) в ответ на действие стационарной деформации, а также ответы фазного рецептора (нижняя часть рис. 50, II) на длительное пре­рывистое воздействие (типа вибраций) различной частоты. Схема показывает, что адаптационные явления, отмечаемые в ответах рецепторов, в различных случаях являются следствием разных причин, обусловленных тем, что составные части сенсорных при­боров по-разному участвуют в формировании суммарной реакции.