Глава 4

АДАПТАЦИЯ

В зависимости от способности изменять свою актив­ность в ходе действия длительного раздражения рецепторы, как уже отмечалось, подразделяются на быстро и медленно адапти­рующиеся. Примером очень быстро адаптирующегося (фазного) механорецептора может служить тельце Пачини, генерирующее всего 1 —2 импульса лишь в момент начала действия стационарной деформации. Примером медленно адаптирующегося (тонического) механорецептора является «медленный» рецептор растяжения у ракообразных (MPOJ, активность которого может сохраняться йа одном уровне, определяемом величиной стационарного растя­жения, в течение многих часов. Конечно, определение скорости адаптации понятиями «быстро» и «медленно» является весьма условным, так как не содержит в себе точного количественного критерия. Так, и тельце Пачини, и «быстрый» рецептор растяже­ния ракообразных, по этой терминологии, являются быстро адап­тирующимися структурами, однако импульсная активность пер­вого рецептора прекращается через несколько миллисекунд после начала действия стационарной деформации, а импульсация вто­рого может длиться в течение секунд и более, т. е. на несколько порядков больше.

Кроме того, если на тельце Пачини воздействовать длитель­ным, но прерывистым раздражителем постоянной амплитуды (вибрацией), то рецептор может генерировать часами постоянную по своим характеристикам импульсную активность, и лишь уве­личение частоты вибрации приводит к значительным изменениям ответов, вплоть до их полного прекращения. Эти данные свиде­тельствуют о существовании (точнее о преобладании) в механо­рецепторах различных по своему характеру адаптационных явле­ний в зависимости от характера воздействия (действие длитель­ных непрерывистых стимулов — растяжение, сдавление и др. — и прерывистых влияний). Различное же отношение рецепторов к разным раздражителям фактически не получило отражения в названиях «быстро» и «медленно» адаптирующиеся структуры. По-видимому, более адекватными являются термины «фазный» и «тонический», так как они говорят о некоторых более общих качественных особенностях функционирования рецепторов. Тем не менее, так как понятия «быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы» очень широко распространены, мы их также будем использовать в изложении. В литературе употребляется еще термин фазно-тонический рецептор, что говорит о наличии у тонического рецептора выраженного фазного компонента ответа.

Развитие явлений адаптации в механорецепторных приборах может зависеть от нескольких причин: от свойств вспомогатель­ного аппарата (например, звукопередающих структур органа слуха, интрафузальных волокон мышечных веретен, капсулы инкапсулированных рецепторов и т. д.), от особенностей соб­ственно рецептирующего субстрата и связанной с ним нерегенера­тивной системы генерации локального электрического потен­циала, от свойств регенеративной системы генерации, ответствен­ной за возникновение импульсной активности, а также от свойств синаптической передачи от рецептирующей клетки к окончаниям сенсорных нейронов (у вторичных механорецепторов). Поэтому исследование явлений адаптации у любого данного механорецеп­тора сводится к оценке роли каждого из этих факторов в форми­ровании суммарной реакции на действие раздражителя.

Проблему адаптации механорецепторных элементов в физио­логии изучали весьма интенсивно на самых разных объектах: рецепторах кожи (Adrian, Zotterman, 1926; Cattel, Hoagland, 1931; Dun, Finley, 1938; Loewenstein, 1956b, 1958;^ Loewenstein, Mendelson, 1965; Ильинский, 1966д; Catton, 1966, 1974; Cat­ton, Petoe, 1966), опорно-двигательного аппарата (Adrian, Zotter­man, 1926; Matthews, 1931a, 1933; Florey, 1956, 1957a; Lippold et al., 1960a; Nakajima, 1964; Houk, 1967; Emonet-Denand, Houk, 1969), внутренних органов и сердечно-сосудистой системы (Adrian, 1932; Bronk, Stella, 1932, 1935; Talaat, 1937; Хаютин, 1952; Чер­ниговский, 1960), органов чувств (Ross, 1936; Sand, 1937; Adrian, 1943; Hallpike, Hood, 1953; Kiang, 1965; Precht, Llinas, 1972). Однако в течение длительного времени не удавалось провести последовательный анализ реакций различных частей рецептор­ного аппарата при действии постоянных раздражителей, и иссле­дователи вынуждены были ограничиваться рассмотрением сум­марных реакций рецепторов, оцениваемых по характеру изме­нений импульсной активности в ходе процесса адаптации. Лишь за последние 10—15 лет такого рода аналитические эксперименты были проведены на одиночных тельцах Пачини, мышечных вере­тенах и рецепторах растяжения у ракообразных. В этих опытах удалось изучить не только импульсную активность рецепторов, но и характер изменений РП, а также роль вспомогательных структур сенсорного прибора. Тем не менее ряд вопросов, и прежде всего причины изменения амплитуды РП, остаются еще недоста­точно выясненными.

Фазные рецепторы

Типичным примером таких рецепторов являются тельца Пачини. Факт их очень быстрой адаптации к действию статических раздражений был установлен уже в самых первых экспериментах (J. А. В. Gray, Malcolm, 1950; J. А. В. Gray, Matthews, 1951b; J. A. В. Gray, Sato, 1953; Alvarez-Buylla, Ra­mirez de Arellano, 1953). Будучи типично фазными рецепторами,

Рис. 64. Изменения в капсуле телец Пачини при действии механического стимула (по: Hubbard, 1958).

мкм

20

0 Л 50 100 150 200 250 м* м

А — перемещение трех пластинок капсулы тельца Пачини в ответ на механический тол­чок (большая длительность, амплитуда 62 мкм, скорость нарастания 27 мкм/сек.). По оси абсцисс — время (мсек.); по оси ординат — величина смещения (мкм). Цифры на кри­вых — отношение расстояния от данной пла­стинки до центра тельца к наружному ра­диусу тельца, а — общее смещение, б — ста­тическая, в — динамическая составляющие смещения. Б — изменение динамического ком­понента раздражающего стимула в капсуле тельца Пачини. По оси абсцисс — расстояние от пластинки до центра тельца (мкм); по оси ординат — пиковая амплитуда динамического компонента (мкм). К — положение внутрен­ней колбы.

тельца Пачини, как это уже указывалось ранее, реагируют на стационарную деформацию лишь в момент ее включения и выклю­чения, да и то лишь при достаточной скорости нарастания и спа­дения стимула (рис. 37).

Систематическое изучение явления адаптации в тельцах Па­чини было начато Хаббердом (Hubbard, 1958). Исследуя с по­мощью микрофотографии перемещения пластин капсулы в раз­личные моменты нанесения механического толчка, этот автор

сумел показать существование значительных радиальных переме­щений слоев капсулы. Вместе с тем он отметил, что никаких изменений в длине аксона или его изгибов при действии механи­ческого стимула не наблюдается. Указанные смещения пластин были наибольшими в области наружных слоев и существенно умень­шались по мере приближения к центральной зоне (рис. 64). В этой области смещения были небольшими по амплитуде и весьма равно­мерными вдоль всей длины внутренней колбы. Оказалось, что статическая составляющая раздражающего стимула практически полностью поглощается наружными частями капсулы тельца, и во внутренней области рецептора можно обнаружить только динамическую составляющую воздействия, хотя и значительно уменьшенную по амплитуде (рис. 64). На основании этих фактов, а также учитывая, что изменения во времени динамической состав­ляющей раздражения в капсуле рецептора весьма напоминали характер временного течения РП, Хабберд сформулировал мне­ние, согласно которому свойства вспомогательных структур телец Пачини и являются основным фактором их быстрой адаптации к действию стационарных деформаций. Последующее изучение этого вопроса, проведенное тремя группами исследователей (Men­delson, Loewenstein, 1964; Ozeki, Sato, 1964, 1965; Ильинский, 1965, 1966a, 1966г; Loewenstein, Mendelson, 1965; Sato, Ozeki, 1966), подтвердило это предположение.

При использовании механических толчков треугольной формы, т. е. такого вида раздражающих стимулов, у которых практи­чески отсутствует статическая составляющая, оказалось (Ильин­ский, 1965, 1966г), что по мере увеличения длительности толчка продолжительность деполяризационного РП возрастает, увели­чиваясь в 5 раз и более (рис. 65, Л, см. также рис. 24). Длительность раздражения в этих экспериментах была ограничена извест­ными пределами, определяемыми возможностью измерения вели­чины РП, ибо, как отмечалось ранее, амплитуда РП прогрессивно уменьшается при снижении скорости нарастания раздражения. Увеличение длительности РП при удлинении срока действия динамической составляющей воздействия отмечалось и в тех опы­тах, где ПД не блокировались (рис. 65, Б). Итак, во всех слу­чаях при увеличении продолжительности действия динамиче­ского компонента стимула, т. е. той составляющей раздражения, которая проводится капсулой рецептора, можно было увеличить длительность РП.

Данные, приведенные на рис. 24 и 65, Б представляют интерес не только в связи с вопросом об адаптационных способностях телец Пачини. Так, на рис. 24 хорошо видно, что при увеличе­нии продолжительности раздражающего стимула не только проис­ходит изменение деполяризационного локального ответа (ампли­туда падает, скорость нарастания снижается, а длительность воз­растает), но и появляется гиперполяризационный ответ, имеющий градуальный характер. Заметно, что возникновение деполяриза­

ции связано с действием одного лишь фронта раздражающего стимула. Другой же фронт импульса либо не вызывал никаких изменений, либо был причиной появления позитивных колебаний потенциала. Если спайковая активность рецептора не была забло­кирована, то часто вслед за гиперполяризацией следовало появле­ние ПД (рис. 65, Б). Анализ этих явлений привел к обнаружению явления дирекционной чувствительности телец Пачини, которое более подробно будет рассматриваться далее (стр. 432).

В других экспериментах исследовалось поведение рецепторов после удаления у них капсулы. В этих условиях характер ответа

Рис. 65. Процессы адаптации в тельце Пачини (А, Б — по: Ильинский, 1966д; В — по: Loewenstein, Mendelson, 1965).

А — зависимость длительности РП интактного тельца Пачини (ПД блокировались новокаином) от длительности динамической составляющей стимула. По оси абсцисс — длительность стимула (мсек.); по оси ординат —длительность РП (мсек.). Б — продлен­ные РП интактного тельца. Сверху вниз: на 1 — биоэлектрическая активность; механи­ческое раздражение; на 2 — механическое раздражение; биоэлектрическая активность (на 2 изменены амплитуда стимула и ориентация рецептора). Отметка времени — 4 мсек.; калибровка — 25 мкв. В — длительность РП при наличии (I) и после удаления (2) капсулы рецептора (ПД блокированы прокаином). Сверху вниз: биоэлектрическая активность; механическое раздражение. Отметка времени — 10 мсек.; калибровка — 50 мкв.

рецептора существенно изменялся: продолжительность РП воз­растала по сравнению с контролем и в целом соответствовала про­должительности раздражающего стимула (рис. 65, В). Если же декапсулированное нервное окончание вновь окружали пластин­чатыми структурами (имитация восстановления капсулы), ответ­ная реакция опять становилась такой же, как у интактного тельца, т. е. быстро адаптирующейся (Loewenstein, Mendelson, 1965). У декапсулированных телец не возникали множественные раз­ряды и обычно отсутствовал деполяризационный off-РП (рис. 65, В) (см. также: Ильинский, 19666). Если декапсулированные рецеп­торы раздражать стимулами, обладающими лишь динамической составляющей, то также возникает стационарный РП, длитель­ность которого соответствует продолжительности воздействия (Loewenstein, Mendelson, 1965; Nishi, Sato, 1968). В этом случае, как и у интактных телец, амплитуда РП возрастает по мере уве­личения скорости нарастания раздражения. У котят, тельца Па­чини которых еще не обладают хорошо развитой капсулой, ответы рецепторов очень напоминают реакцию декапсулированных нерв­ных окончаний (Чалисова, Ильинский, 1974). Длительность РП в этих опытах возрастала при увеличении продолжительности механического стимула (см. главу 9, рис. 107).

Первоначально изучение свойств капсулы телец Пачини было проведено в реальных экспериментах. В дальнейшем поведение капсулы рецептора в момент нанесения раздражения было про­анализировано с помощью вычислительной техники (Loewenstein, Skalak, 1966). Была предложена достаточно простая математиче­ская модель капсулы рецептора, на основе которой удалось показать, что тельце является как бы многослойной сдавленной луковицей, в которой сочетаются упругие компоненты пластин с несжимаемой жидкостью. Анализ подтвердил, что только быстрый компонент раздражения может вызвать достаточную деформацию нервного окончания. Амплитуда же статического воздействия уменьшается на пути к центру тельца примерно на 2 порядка и фактически не оказывает на окончание никакого воздействия. Таким образом, расчетные данные полностью совпали с результатами исследова­ний Хабберда (Hubbard, 1958).

Из анализа рассмотренной модели также следует, что при снятии раздражения энергия, заложенная в упругих элементах капсулы, высвобождается и при этом вновь осуществляется деформирующее воздействие на нервное окончание. Направление этого воздействия оказывается повернутым на 90° по отношению к направлению раздражающих сил в момент нанесения стимула. Эти данные оказались в полном соответствии с результатами ис­следований Ильинского (1965, 19666) и предложенной им гипоте­зой, объясняющей возникновение off-ответов в тельцах Пачини, с чем согласен и Левенстейн (Loewenstein, 1971).

Однако капсула телец Пачини не является единственным фак­тором быстрой адаптации этих образований. Показано, что и декапсулированные рецепторы не обладают способностью генери­ровать ПД в течение всего времени существования РП. В усло­виях возникновения длительных деполяризационных РП удается отметить появление всего лишь одного ПД, а это означает, что аккомодация регенеративной системы телец Пачини к действию генераторного тока протекает очень быстро.

Анализ аккомодационных свойств нервных волокон телец Пачини (т. е. фактически регенеративной системы генерации) проведен уже давно. В работе, посвященной изучению свойств тельца Пачини и его нервного волокна (J. А. В. Gray, Matthews, 1951b), было показано, что адаптация рецептора протекает быст­рее, чем аккомодация его волокна. Данный вывод основывался на сравнении адаптации механорецептора_к действию механиче­ского стимула и аккомодации нервного волокна к действию электрического тока по критической крутизне нарастания раздра­жения (critical slope), т. е. крутизне нарастания воздействия, меньше которой возбуждение структур не возникает (см. стр. 104). При этом оба процесса ослабления возбудимости£выражались в одних и тех же единицах. Оценки скорости адаптации и акко­модации были соответственно 1.2 и 0.38 ,реобазы/сек. С другой стороны, авторы обнаружили, что сильное длительное раздражение как рецептора (механический толчок), так и нервного волокна (электрический стимул) вызывает появление не одиночного раз­ряда ПД, но небольшой вспышки разрядов (до 4—5 спайков в первом случае и несколько больше во втором). По данным Ильинского (1966а), число ПД нервного волокна тельца Пачини на действие длительного электрического стимула обычно не пре­вышало 2—3 и лишь в исключительном случае удалось наблюдать 5 ПД при силе тока, близкой к повреждающей. Небольшое число ПД (лишь 1, редко 2—3) наблюдали в ответ на электрический стимул и другие авторы (Loewenstein, Mendelson, 1965).

Таким образом, следует заключить, что при действии стацио­нарного раздражения (сдавления) главной причиной/быстрой адаптации тельца Пачини являются свойства его вспомогатель­ных структур, т. е. капсула рецептора — это первый фильтр на пути стимула. Второй причиной (вторым фильтром) являются аккомодационные свойства регенеративной системы генерации. Нерегенеративная система генерации обладает наименьшими адап­тационными свойствами, хотя нужно отметить, что постепенное снижение величины РП, т. е. развитие процесса адаптации, также имеет место по мере действия стационарного раздра­жителя.

Несколько иная картина развития процесса адаптации отме­чается при действии на тельца Пачини длительного прерывистого раздражения. Этот вид воздействий несомненно должен рас­сматриваться как адекватный для телец Пачини (стр. 125) (Scott, 1949, 1951; Loewenstein, 1958; Hunt, McIntyre, 1960a; Hunt, 1961; Sato, 1961; Nilsson, Skoglund, 1963; Ильинский, 1966a; Lindblom, Lund, 1966; Talbott et al., 1968; Lynn, 1971, и др.).

При действии вибрационных стимулов явления адаптации выра­жаются в прогрессивном уменьшении числа спайков вплоть до их полного исчезновения (Loewenstein, 1958; Ильинский, 1966а, 1971). При небольших частотах раздражения (50—200/сек.) и достаточной интенсивности раздражения тельца Пачини не изме­няли характера реакции в течение очень длительного периода, генерируя ПД в ответ на каждый раздражающий стимул на про­тяжении десятков минут и даже часов. При более высоких часто­тах воздействия (400—600/сек.) ритм 1 : 1 постепенно нарушался, отдельные ПД пропадали, и в дальнейшем мог установиться бо­лее редкий ритм ответов — 1:2 или 1 : 3 (рис. 66). При продол­жении раздражения частота ответов могла стать еще реже вплоть

до полного прекращения импульсной активности рецептора. Очень высокие частоты раздражения (900—1000/сек.) практи­чески сразу приводили к блокированию ответной реакции. Со­гласно некоторым авторам (Scott, 1951; Миркин, 1966), капсула телец Пачини обладает резонансными свойствами. Это также

3 IIIIIIIIIIIIIIIIIII
ди
я™

Рис. 66. Изменение импульсной активности тельца Пачини в ходе длитель­ного ритмического раздражения (по: Ильинский, 1966а).

1 — раздражение рецептора с частотой 100/сек. (каждый толчок вызывает появление двух ПД); 2—6 — развитие процесса адаптации при длительном раздражении рецептора с частотой 420/сек. (записи на 1-й, 20-й, 40-й, 70-й и 120-й секундах после включения раздражения соответственно); 7 — восстановление исходной активности после 30-секунд- пого отдыха (частота раздражения 420/сек.). Сверху вниз: отметка раздражения; отметка времени (20 мсек.); биоэлектрическая активность.

может сказаться на характере изменения ответов телец Пачини при действии вибрационных стимулов различной частоты. Ско­рость развития адаптации телец Пачини к действию ритмического раздражения возрастала не только по мере увеличения частоты стимуляции, но и по мере уменьшения интенсивности воздействия.

Развитие процесса адаптации к действию ритмического раздра­жения протекает вполне закономерно, однако, появление или вы-’ падение отдельных ПД может происходить и случайно. Эта вариа­бельность ответов обусловлена, по-видимому, существованием флуктуаций амплитуды РП (глава 2), а также колебаниями воз­будимости регенеративной системы генерации.

После окончания тетанизации возбудимость восстанавлива­лась постепенно, что определялось длительностью и частотой раздражения: чем больше раздражался рецептор с более высокой частотой, тем глубже был процесс посттетанической депрессии (Loewenstein, Cohen, 1959а; Ильинский, 1966а).

Причины адаптационных процессов, развивающихся при дей­ствии ритмических стимулов, несколько отличаются от тех, кото­рые имеют место при действии стационарных деформаций. Как уже указывалось, динамическая составляющая раздражения хорошо проводится капсулой телец Пачини. Поэтому вспомогательный аппарат рецептора не должен играть решающей роли в изменении характера ответа на вибрационное воздействие. Это хорошо видно из экспериментов с регистрацией РП (Loewenstein, 1958). Следует отметить, что при больших частотах воздействия нельзя исклю­чить значительного снижения величины стимула (за счет механи­ческих свойств капсулы, в частности явлений ее остаточной де­формации), проводимого к нервному окончанию через вспомога­тельные структуры тельца. Однако экспериментально этот вопрос не исследовался.

Следует учесть, что при нанесении на рецептор последователь­ных кратких стимулов в нем возникает ряд РП. Продолжитель­ность каждого из них при прочих равных условиях варьирует в зависимости от длительности динамического компонента стимула и составляет обычно 2—8 мсек, (в среднем 4—6 мсек.). Отсюда понятно, чю если амплитуда раздражения была невелика, а по­этому величина колебательных процессов в капсуле рецептора была незначительна и возникал лишь один -РП, то при интервале между последовательными стимулами более 4—6 мсек, взаимодей­ствий между РП не наблюдается. При уменьшении же интервала между такими раздражениями ответы начинают суммироваться. Следовательно, при ритмическом раздражении умеренной силы (при частоте порядка 150—200/сек.) должны возникать отдель­ные РП. Напротив, при частотах порядка 800—1000/сек. все локальные ответы должны слиться в единый стационарный ответ, который имеет достаточно большую постоянную времени разру­шения. Такого рода данные и были получены в прямых экспери­ментах (Loewenstein, 1958).

Если капсула тельца Пачини существенно не влияет на осо­бенности развития процесса адаптации при действии прерывистого раздражения, то значение регенеративной системы генерации, напротив, велико. В самом деле, по мере увеличения частоты сти­муляции и тем самым сближения и слияния отдельных РП си­стема, ответственная за генерацию спайков, будет подвергаться все большему влиянию развивающейся деполяризации, аналогия- ному влиянию катода постоянного тока. Это действие будет уси­ливаться при увеличении как длительности раздражения, так и частоты стимуляции. Определенную роль в нем играет и сила применяемых толчков. При достаточно большой частоте раздра­жения РП сливаются и практически сразу инактивируют систему генерации ПД. Конечно, в этом случае большое значение имеет и то обстоятельство, что следующие с большой часютой стимулы попадают в интервалы уменьшенной возбудимости регенеративной системы генерации (в абсолютные и относительные рефрактерные периоды после возникновения предшествующих ПД).

Лабильность регенеративной системы генерации, т. е. ее спо­собность воспроизводить различные ритмы раздражения, играет важную роль и при более низких частотах раздражения, когда отдельные РП еще не сливаются воедино.

Нервные волокна телец Пачини при их раздражении электри­ческими стимулами хорошо воспроизводят ритмы порядка 400— 500/сек. (Ильинский, 1966а), а при более высоких частотах в них наблюдается довольно быстрая трансформация ритма. В целом их поведение было аналогичным реакции других ранее изученных нервных проводников группы А (см., например: Латманизова, 1949).

При ритмических раздражениях телец Пачини наблюдались изменения и в нерегенеративной системе генерации рецепторов (Loewenstein, Cohen, 1959b; Ильинский, 1966а). Так, значитель­ное уменьшение величины РП имело место уже при 30-секундной тетанизации рецептора с частотой 500/сек. После тетанизации амплитуда РП постепенно возвращалась к исходному уровню (рис. 29).

Таким образом, следует заключить, что при длительном рит­мическом раздражении телец Пачини адаптационные процессы в рецепторах являются результатом угнетения регенеративной системы генерации (что является определяющим фактором при высоких частотах воздействия) и нерегенеративной системы гене­рации (изменения последней имеют, по-видимому, большее значе­ние при более редких и продолжительных воздействиях). Вспомо­гательный же аппарат рецепторов в адаптационных процессах данного вида, по-видимому, практически не участвует.

Тонические рецепторы

Примером такого вида рецепторов может служить мышечное веретено. Исследование адаптационных свойств мы­шечного веретена было начато еще в ранних электрофизиологиче­ских работах (Adrian/Zotterman, 1926; Adrian, 1928, 1932; Mat­thews, 1931а, 1933). Уже тогда было установлено, что при доста­точно быстром растяжении частота импульсации рецептора резко возрастает, затем в течение нескольких секунд значительно сни­жается, а далее на протяжении десятков секунд постепенно уменьшается и выходит на некоторый постоянный уровень, зна­чение которого определяется величиной стационарного растяже­ния. Таким образом, в ответе мышечного веретена имеется четко вы­раженная динамическая и статическая фазы, величина и продолжи­тельность которых определяются характеристиками раздражения.

Такой характер ответа веретена позволяет выделить в нем (так же как и в реакциях многих других тонических рецепторов) 2 стадии. В первую стадию наблюдается быстрое снижение ответа (период протекания быстрой адаптации, динамическая фаза реак­ции). Во вторую стадию происходит медленное, постепенное уменьшение ответа (статическая фаза реакции). Основная же часть адаптационных процессов протекает в самый начальный пе­риод действия раздражителя. Именно этот период и подвергся более интенсивному изучению.

В настоящее время в проблеме изучения адаптационных явле­ний в мышечных веретенах преобладает концепция механических факторов адаптации (Houk et al., 1966; R. S. Smith, 1966; Toyama, 1966; Gottlieb et al., 1970; Rudjord, 1970a, 1970b, и др.; см. также обзоры: Matthews, 1964, 1972; Granit, 1970). Эта концепция исхо­дит из того факта, что экваториальная область ядерной сумки более упруга и обладает меньшей вязкостью, чем полярные зоны веретена. С указанной точки зрения, по-видимому, можно объяс­нить (Granit, 1970) не только сам процесс адаптации, но и следо­вую гиперполяризацию и явления угнетения импульсной актив­ности в момент прекращения раздражения, отмеченные в свое время Катцем (Katz, 1950b). В момент прекращения растяжения деформация материала ядерной сумки резко снижается, а другие участки интрафузального волокна лишь постепенно возвращаются к исходным размерам.

В пользу данного представления говорят и наблюдения над действием электрического тока (Edwards, 1955; Lippold et al., 1960a). В этих опытах было показано, что при пропускании по­стоянного тока через одиночное мышечное веретено наблюдается постоянный разряд импульсов в афферентном волокне без какого- либо снижения частоты, аналогичного тому, которое имеет место при действии механического стимула. Таким образом, аккомода­ционные особенности регенеративной системы рецептора и его нервного волокна, по мнению этих исследователей, не могут ле­жать в основе явления адаптации рецептора в целом. По данным других авторов (Emonet-Denand, Houk, 1969), некоторая адап­тация рецепторов веретен (первичных окончаний) к действию постоянного тока все-таки имеет место.

Не все исследователи склонны согласиться с концепцией меха­нической причины адаптации веретен (Ottoson, Shepherd, 1968, 1970а; Husmark, Ottoson, 1970а, 1971а, 1971b, 1971с). По данным этих авторов, проводивших различные эксперименты на одиноч­ных мышечных веретенах лягушки (в том числе и на освобожден­ных не только от окружающих тканей, но и от большей части

А

6

В