АКАДЕМИЯ НАУК СССР

НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО КОМПЛЕКСНЫМ ПРОБЛЕМАМ

ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ •

РУКОВОДСТВО

ПО ФИЗИОЛОГИИ

ФИЗИОЛОГИЯ

СЕНСОРНЫХ

СИСТЕМ

ЧАСТЬ ТРЕТЬЯ

ФИЗИОЛОГИЯ

МЕХАНО РЕ ЦЕ ПТОРОВ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛЕНИНГРАД • 1975

АВТОР ТОМА О. Б. ИЛЬИНСКИЙ

УДК 612.812

Физиология сенсорных систем. Часть третья. Физиология механорецепто­ров. Ильинский О. Б. В серии «Руководство по физиологии». 1975. Изд-во «Наука», Ленингр. отд-ние, Л. 1—560.

В книге рассматриваются вопросы строения, цитохимии и функции основных видов механорецепторов в коже, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, органах чувств позвоночных и некоторых беспозвоночных. Изла­гаются особенности рецепторных потенциалов и импульсной активности первичных и вторичных механорецепторных приборов. Затрагивается дея­тельность некоторых других рецепторов (электрорецепторов и др.), чувстви­тельных к механическим воздействиям. Рассматриваются механизмы адапта­ции, эфферентной регуляции и дирекционной чувствительности механо­рецепторов. Подробно излагаются данные по составу и физико-химическим свойствам жидкостей лабиринта. Характеризуются эндолимфатические по­тенциалы. Рассматривается роль ионов (натрия, калия и др.) и различных веществ (катехоламинов, ацетилхолина и др.) в деятельности механорецепто­ров. Затрагиваются вопросы развития и регенерации рецепторов. Рассма­триваются механизмы действия механического раздражения. Излагаются проблемы морфо-функциональной организации первичных и вторичных механорецепторов. Илл. — 128, табл. — 32, библ. — 2155 назв.

Редакционная коллегия Руководства

50300-685

^Ф 055(02)-75 ^бз-7114-75

акад. В. Н. Черниговский (отв. редактор), акад. П. Г. Костюк(зал. отв. редак­тора), чл.-корр. АН СССР Н. П. Бехтерева (зам. отв. редактора), докт. биол. наук В. А. Кисляков, докт. биол. наук Г. П. Конради, чл.-корр. АПН СССР Б. Ф. Ломов, докт. мед. наук В. И. Медведев, докт. биол. наук. А. Л. Поленов, чл.-корр. АН СССР Т. М. Турпаев, чл.-корр. АН СССР А. М. Уголев, чл.-корр. АМН СССР М. М. Хананашвили, докт. мед. наук А. И. Ша­повалов, канд. биол. наук К. А. Ланге (отв. секретарь).

© Издательство «Наука», 1975

ВВЕДЕНИЕ

Живые организмы не могут существовать, не по­лучая информации о состоянии внешней и внутренней среды и об изменениях, происходящих в них. Чем более быстро и точно ор­ганизм получает такую информацию, тем выше, при прочих рав­ных условиях, его шансы в борьбе за существование. Поэтому в ходе эволюции животные организмы выработали различные экстеро- и интероцепторы — специальные образования, пред­назначенные для трансформации энергии раздражения в специфи­ческую активность нервной системы, в сигналы, несущие нервным центрам информацию о действующем агенте. Одни из рецеп­торов оказались приспособленными для преобразования в нерв­ный импульс лишь одного вида раздражения (светового, механи­ческого, температурного и т. д.), другие же — нескольких (ме­ханического и температурного, механического и химического и т. п.).

Несмотря на то что в животном мире существует огромное раз­нообразие рецепторных аппаратов, исследователям удалось, осо­бенно за последнюю четверть века, добиться больших успехов в изучении функционирования этих структур. Многие факты, имеющие первостепенное значение для понимания общих прин­ципов деятельности рецепторов, были получены в опытах на оди­ночных механорецептррах позвоночных и беспозвоночных жи­вотных.

Механорецепторам уделяется сейчас большое внимание. Раз­личные аспекты их строения и функций обсуждаются в многочис­ленных публикациях. Однако в мировой литературе до настоя­щего времени отсутствует специальное руководство, посвященное рассмотрению физиологии механорецепторов, хотя многие важ­ные стороны работы механорецепторов и даже отдельные виды рецепторов, например мышечные веретена, и являлись предметом обширных и превосходных сводок. В предыдущих томах руко­водства, относящихся к сенсорной физиологии, подробно рас­сматривалась деятельность рецепторных структур вестибуляр-

механорецепторы. Изучение механорецепторов, по-видимому, мо­жет быть полезным для понимания деятельности других рецеп­торных структур еще и потому, что во многих из них предпола­гается существование первичных механо-химических явлений. Наконец, не следует забывать и тот факт, что рецепторы вообще и механорецепторы в частности представляют собой очень удоб­ные объекты для изучения многих проблем общей нейрофизиологии.

Успехи, достигнутые в изучении механорецепции, не должны скрыть, что наши знания по этому вопросу еще явно недостаточны. Многие проблемы физиологии механорецепции далеки от своего разрешения. Это, очевидно, проявится в данном томе как естест­венная неполнота освещения ряда вопросов. Это же оказало и известное влияние на распределение материала в книге. Так, недостаточность изучения механизмов первичных трансформа­ционных процессов, протекающих в механорецепторах при их раздражении, не позволила начать изложение именно с этих во­просов, что, возможно, было бы более оправдано.

Поэтому изложение начинается с традиционного подхода, с анализа структуры многочисленных механорецепторных при­боров. При этом достаточно четко выявляется, что механорецеп­торы позвоночных, как и многие другие рецепторные приборы, могут быть подразделены на две группы: первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). У первичных рецепторов действие адекватного стимула осуществляется непо­средственно на окончания сенсорного нейрона, который таким образом «первично» встречается с раздражителем. В сенсорных приборах второго типа между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения адекватного стимула располагается специа­лизированная, рецептирующая клетка. Под влиянием раздражи­теля эта клетка может изменять свое функциональное состояние, что, в свою очередь, оказывает при участии медиатора определен­ное воздействие на сенсорный нейрон. Последний, следовательно, испытывает на себе действие стимула опосредованно, «вторично». Все механорецепторы органов чувств позвоночных являются вто­ричными сенсорными приборами. К первичным же относятся механорецепторы в теле позвоночных (тканевые рецепторы): рецепторы опорно-двигательного аппарата, кожи, внутренних органов, сердечно-сосудистой системы. У беспозвоночных живот­ных все механорецепторы являются первичными. Однако их можно подразделить также на две основные структурные группы. В ос­нове такого деления лежит наличие у беспозвоночных двух типов сенсорных нейронов. Сенсорные нейроны I типа имеют один не- разветвленный дендрит, который у высших беспозвоночных обычно заканчивается в весьма специализированных образованиях. Сен­сорные нейроны II типа имеют, как правило, разветвляющиеся дендриты, которые оканчиваются непосредственно в тканях.

В первичном рецепторе может быть выявлено два вида элек­трической активности; локадьцые ответы, так называемые ре* приторные потенциалы (РП), и распространяющиеся ответы, или штчщиалы действия (ПД). У вторичных рецепторов, помимо этих ответов, имеет место феномен синаптического проведения, и частности появление постсинаптических потенциалов, возни­кающих на постсинаптической мембране окончаний сенсорного noiipona. Изучение рецепторных потенциалов, подробно рассма­триваемых в главе 2, представляет большой интерес в связи с ана­лизом первичных процессов, протекающих в сенсорных приборах, но является по методическим причинам весьма сложным делом. РП в настоящее время исследованы У сравнительно небольшого числа рецепторов. Среди механорецепторов к ним относятся прежде всего тельца Пачини, мышечные веретена позвоночных и рецеп­торы растяжения ракообразных. В отличие от этого сведения о деятельности основной массы механорецепторов почерпнуты почти исключительно из экспериментов с регистрацией импульс­ной активности, рассмотрение которых составляет содержание главы 3.

При анализе ответов рецептора на действие адекватного раз­дражения, например ответов на выключение, т. е. ответов на дли­тельную стимуляцию, процессов адаптации (глава 4) и т. д., так же как и ответов на действие различных других физических и химических раздражающих факторов среды (глава 6), важно выяснить, какая часть сенсорного прибора (вспомогательные структуры, элементы, ответственные за возникновение рецептор­ных и пиковых потенциалов), в какой степени и каким образом участвует в формировании ответной реакции. В тексте показано, что в деятельности механорецепторов очень большое значение имеют механические свойства их вспомогательных структур, а также окружающих тканей. В главе 6 рассмотрено также влияние некоторых факторов среды на рецепторы, которые наряду с ме­ханической чувствительностью обладают способностью воспри­нимать действие и других видов стимулов, например электри­ческого тока.

Рецепторы могут испытывать на себе различные воздействия со стороны вышележащих отделов нервной системы, а также много­образные влияния соседних рецепторных приборов. Наиболее тонкое и эффективное регулирование наблюдается в более совер­шенных и сложных механорецепторных приборах: органе слуха, вестибулярном аппарате, сенсорных структурах мышц. Эти во­просы, и прежде всего эфферентная регуляция, будут рассматри­ваться в главе 5.

Как показывают исследования, выполненные в последние 10— 15^₽лет, в деятельности сенсорных приборов, и прежде всего ме­ханорецепторов, очень большое значение имеют факторы той среды, которая окружает собственно рецептирующие элементы. К таким факторам, подробно рассматриваемым в главе 7, отно­сится, например, содержание различных ионов в жидкостях, омывающих рецепторы, наличие особых потенциалов (например, эндолимфатических потенциалов) в структурах, связанных с ре­цепторами и т. д. Учитывая, что в литературе практически отсут­ствуют специальные сводки, касающиеся регулирования дея­тельности различных механорецепторных структур, а также рас­сматривающие факторы среды, в которых функционируют эти сенсорные приборы, данные вопросы излагаются в книге более детально.

В литературе существует большое количество фактов, относя­щихся к изучению метаболизма и содержания биологически актив­ных веществ в механорецепторах. Эти данные излагаются в главе 8. Далее рассматриваются вопросы, относящиеся к проблеме обра­зования рецепторных приборов. Исследование причин, влияющих на развитие сенсорных структур и становление их специфич­ности, является важным для всей проблемы механорецепции. Это определило выделение данного материала в специальную главу (глава 9).

Наряду с деполяризационными рецепторными потенциалами механорецепторы способны генерировать и гиперполяризацион­ные ответы. Эти ответы в настоящее время изучены в значительно меньшей степени, чем деполяризационные реакции. У механо­рецепторов изучение гиперполяризационных реакций часто про­водится одновременно с исследованием способности оценивать направление раздражающего воздействия. Это объясняется тем обстоятельством, что во многих случаях в основе чувствительности рецепторов к направлению действия раздражителя} лежит раз­витие локальной гиперполяризации, угнетающейJ импульсную активность. Все эти вопросы рассматриваются в^главе 10.

Исследование явлений гиперполяризации и чувствительности механорецепторов к направлению действия раздражения позво­лило выяснить ряд важных факторов, относящихся к механизму действия механического раздражения. Изложению этих и других данных, касающихся механизмов механорецепции, и их совре­менной трактовке посвящена глава 11.

Наконец, в последней главе книги формулируются некото­рые общие принципы функционирования механорецепторов по­звоночных и беспозвоночных животных, насколько это было воз­можно в рамках резюмирования материала предыдущих разде­лов текста.

Большое разнообразие механорецепторных структур и в связи с этим крайнее обилие самых различных сведений об их строении и деятельности не позволило даже в рамках специального руко­водства охватить все имеющиеся в литературе факты. Представ­лялось целесообразным остановиться преимущественно на дан­ных, характеризующих наиболее важные стороны функциональ­ной организации механорецепторов. Эти данные в настоящее время получены на некоторых наиболее доступных и «удобных» для экспериментирования, а посему и наиболее изученных об­разованиях, таких как тельца Пачини, мышечные веретена, ре-

цечггоры растяжения ракообразных. Поэтому их строение и дея­тельность рассматриваются более подробно. Однако следует ука­пать, что даже в пределах материалов об основных рассматривае­мых видах механорецепторов требовалось провести отбор наибо- лсо существенных и достоверных фактов.

Необходимость объединения очень большого и разрозненного фактического материала поставила перед автором трудную за­дачу. Поэтому автор не претендует на исчерпывающую полноту изложения по всем затронутым вопросам и будет благодарен чи­тателям за деловые критические замечания, касающиеся как построения книги, так и рассматриваемого фактического мате­риала.

♦ * *

Во многие разделы книги включены экспериментальные дан­ные, полученные на протяжении ряда лет в Институте физиоло­гии им. И. П. Павлова АН СССР вначале в Лаборатории общей физиологии, руководимой акад. В. Н. Черниговским, а затем в Лаборатории общей физиологии рецепции. Все мое научное ста­новление проходило под влиянием идей В. Н. Черниговского и иод его руководством. Развиваемые в книге общие трактовки полученных фактов родились из основных концепций, выдвину­тых и разрабатываемых В. Н. Черниговским. За все это я глубоко благодарен Владимиру Николаевичу.

Я признателен всем сотрудникам Лаборатории общей физио­логии рецепции, работы которых представлены в настоящем руководстве и помощь которых была полезна на различных эта­нах работы над этой книгой. Я особенно благодарен канд. биол. паук Т. Л. Красниковой, совместно с которой была написана глава 7, и канд. мед. наук Н. И. Чалисовой, участвовавшей в на­писании главы 9. Кроме того, я глубоко признателен им, а также Г. В. Макухиной за помощь при завершении работы над книгой. Я выражаю мою самую искреннюю признательность всем сотруд­никам Лаборатории общей физиологии рецепции, принимавшим участие в подготовке рукописи к печати, й особенно Э. А. Василье­вен! за участие в оформлении этой книги. Обращаясь со словами благодарности к учителю, названным и неназванным моим со­трудникам и друзьям, считаю своим долгом сказать, что всегда сохраню глубокую признательность моему отцу и самую благо­дарную память о моей матери. Без участия всех этих людей вы­полнение данной работы едва ли было бы возможным.

Глава 1 структура механорецепторов

Строение механорецепторных приборов удивительно разнообразно. Это связано в значительной степени с тем, что они окружены самыми различными структурами тела, которые в той или иной степени участвуют в образовании рецепторного прибора, прежде всего вспомогательного аппарата. A priori можно утверждать, что кожные механорецепторы млекопитаю­щих и кутикулярные механорецепторы насекомых должны зна­чительно отличаться по своей структуре, несмотря на то что все они располагаются на внешней поверхности тела животных. Кроме того, функциональное назначение механорецепторов очень многообразно: одни механорецепторы предназначены для вос­приятия перемещений воздуха или воды, другие — перемещения крови или пищевых масс, третьи — перемещения частей тела, четвертые — действия сил земного тяготения и т. д. Такое разно­образие видов механических стимулов, воспринимаемых механо­рецепторами, также не может не сказаться на их строении. Далее, часть рецепторов приспособлена для регистрации быстро изме­няющихся событий, другая — стационарных состояний и т. д. И все это получает соответствующее^отражение в структуре вос­принимающих приборов.

В настоящее время одной из широко распространенных клас­сификаций механорецепторов является их подразделение по месту расположения. Естественным является также их подразделение на рецепторные приборы, локализованные непосредственно в тка­нях тела и в органах чувств. Целесообразно также раздельно рассматривать структуру механорецепторов позвоночных и бес­позвоночных животных. Все эти подходы используются в данном изложении.

При рассмотрении структуры механорецепторов следует учесть одно важное обстоятельство. Механорецепторы, как и все рецеп­торные приборы, состоят из нескольких основных частей: 1) вспо­могательного аппарата рецептора с окружающими его структу­рами; 2) собственно рецептирующих структур, ответственных за восприятие энергии специфического стимула (ими могут быть кнк окончания сенсорного нейрона, так и специализированные, рг цеп тирующие клетки); 3) структур, обеспечивающих возникно­вение и распространение импульсной активности (ими являются элементы сенсорного нейрона). Основные различия в строении ризных механорецепторных приборов состоят в особенностях структуры их вспомогательного аппарата, а также в наличии пли отсутствии у них специализированных рецептирующих кле­ток¹. С позиций физиологии второе обстоятельство является осо­бенно существенным (Davis, 1961; Ильинский, 1972а). Поэтому ип эту сторону дела при изложении материала обращено особое ннимание.

МЕХАНОРЕЦЕПТОРЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Рецепторные окончания кожи

Различные аспекты морфологии нервных оконча­ний в коже, а также соотношения их структуры и функции сум­мированы в ряде обстоятельных сводок (Weddell et al., 1955; Zo I terman, 1959; Weddell, 1960; Winkelmann, 1960b, 1960c; Melzack, Wall, 1962; Gauna, 1966, 1968, 1973, 1974; Hensel, 1966, 1973; Iggo, 1966a, 1968, 1974; Malinovsky, 1967a, 1967b, 1968; Sinclair, 1967; Iggo, Muir, 1969; Есаков, Дмитриева, 1971; Mun­ger, 1971; Ильинский, 19726; Andres, 1973; Andres, During, 1973; Burgess, Perl, 1973). В данном разделе книги мы касаемся лишь тех вопросов строения кожных рецепторов, рассмотрение кото­рых позволит в дальнейшем лучше понять механизмы деятель­ности этих образований.

В коже находится большое количество разнообразных нервных окончаний, распределенных весьма неравномерно. Их особенно много в пальцах рук, ладонях, подошвах, губах, половых органах, что и обеспечивает этим областям повышенную чувствительность (Weddell et al., 1955; Winkelmann, 1960b, 1960c). Основными видами нервных окончаний в волосистой коже (90% всей кожной поверхности) позвоночных животных и человека являются сво­бодные нервные окончания, диски (тельца) Меркеля, нервные окончания вокруг волосяных сумок. В коже, лишенной волосяного покрова, основными рецепторными приборами являются сво­бодные нервные окончания, диски Меркеля, тельца Мейсснера п Пачини.

Свободные нервные окончания. Они являются наиболее рас­пространенным видом кожных рецепторов и связаны главным образом с немиелинизированными волокнами, составляющими примерно 80% кожных афферентов. Со свободными окончаниями связаны также тонкие и средние мякотные волокна, диаметр которых обычно менее 6 мкм. Следует заметить, что хотя исследо­ватели и по сей день употребляют термин «свободные нервные окончания», строго говоря, окончания не являются таковыми (рис. 1), ибо они в той или иной степени окружены оболочкой из шванновских клеток и обязательно основной мембраной (Пор- тугалов, 1955; Сайпа, 1968, 1969, 1973). Вместе с тем несомненно и то, что из всех видов афферентных нервных окончаний они более всего свободны от вспомогательных структур.

В дерме на участках, покрытых толстым эпидермисом и имею­щих высокие сосочки, основная масса свободных нервных окон- чаний находится в сосочках. Там же, где слой эпидермиса невелик и его граница с дермой не очень извитая, нервные волокна обра­зуют горизонтальные плексиформные разветвления, расположен­ные в поверхностных структурах дермы (Сайпа, 1966). В эпидер­мисе большинство свободных нервных окончаний располагается в нижних слоях, однако в некоторых местах, например в пальцах рук, они наблюдаются в большом количестве и в зернистом слое. В роговом слое окончания постепенно истончаются и атрофи­руются. Непрерывный регенеративный рост (вместе с эпидерми­сом) интрадермальных нервных волокон обеспечивает восстано­вление рецепторов. Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннерви­ровать весьма большую площадь: например, в роговице эта об­ласть может достигать примерно 0.5 см². Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.

Диски Меркеля. Считается, что диски образуются в нижней части эпидермиса за счет свободных нервных окончаний сов­местно с модифицированными эпителиальными структурами. Их точное строение описано рядом авторов (Саппа, 1962; Munger, 1965; Andres, 1966, 1973; К. R. Smith, 1967, 1970; Iggo, Muir, 1969; обзор: Winkelmann, Breathnach, 1973). Они наиболее часто встречаются в области пальцев рук, где иногда могут быть свя­заны мякотными нервными волокнами с тельцами Мейсснера. Безмякотные волокна, отходящие от нескольких рецепторов Мер­келя, могут объединяться в одно толстое миелинизированное волокно, образуя таким образом единую сенсорную структуру довольно сложного строения {тактильная корпускула, touch cor­puscle, — см.: Iggo, 1963, 1966а; Iggo, Muir, 1969; Merkel cell— neurite complex, — Andres, 1966; Munger, 1966, 1971).

Эти структуры (рис. 2) встречаются в волосистой коже и пред­ставляют собой образования диаметром 100—500 мкм, возвы­шающиеся над поверхностью кожи. Часто они закрывают выход больших сторожевых волосков, но могут располагаться и вне их. Ядро такого тельца образует плотная коллагеновая ткань. Рецепторные окончания (тельца Меркеля) локализуются непо­средственно под базальной мембраной утолщенного и модифи­цированного эпидермиса. В одной корпускуле может находиться 30—50 телец Меркеля. Одно мякотное волокно (его диаметр в среднем равен 9.5 мкм) может быть связано с 2—3 тактильными

Рис. 1. Горизонтальное нервное окончание в коже крысы (по: Саппа, 1969).

ШО — шванновская оболочка, заключающая в себе 6 аксонов нервных окон­чаний, 4 из которых содержат митохондрии различных размеров и плотности; БМ — базальные мембраны нервных окончаний и эпидермиса; ЭКл — основ­ная эпидермальная клетка (кератиноцит); ЛКл — отросток клетки Лангер­ганса; Ф — отросток фиброцита, сопровождаемый пучком микротрубочек, видимых на продольном и поперечном сечении {стрелки).

Рис. 5. Электронномикроскопическая картина тельца Пачини (по: Иль­инский, Волкова и др., 1974).

I — поперечный срез рецептора; II — пластины наружной капсулы; а — уча­сток пластины с везикулами. НОк — нервное окончание; М — митохондрии; Щ — щель, разделяющая колбу; П — пластины; В — везикулы.

3

Рис. 2. Тактильное тельце по данным световой и электронной микроскопии (по: Iggo, Muir, 1969).

1 — общий вид тельца; II — тактильная клетка (ТКл) и связанная с ней нервная пла? стинка (НПл). МВ — миелинизированный аксон; НмВ — немиелинизированное волокно» В — эпидермис тактильного тельца; КВ — тонкие и толстые пучки коллагеновых воло­кон; Ка — капилляр; БМ — базальная мембрана; Д — десмосома и ее выросты; ГВ — гранулярные везикулы; Го — аппарат Гольджи; Гл — гликоген; Пл — пластинки, лежащие в основании нервного окончания; Я — многолопастное ядро.

корпускулами. В корпускулу могут проникать и тонкие допол­нительные немиелинизированные волокна. В основании корпу­скулы имеется обширное скопление капилляров (Iggo, 1963а; Tapper, 1964; Brown, Iggo, 1967; Iggo, Muir, 1969).

Основу воспринимающей структуры тактильной корпускулы образует дископодобно расширяющееся окончание афферент­ного волокна с тесно примыкающей к нему специальной клеткой Меркеля. Нервное окончание содержит большое количество мито­хондрий. Клетка Меркеля характеризуется пальцеобразными выростами, проникающими в окружающие структуры. В цито­плазме клетки содержится большое _о количество гранулирован­ных везикул диаметром 800—1000 А. Клетки Меркеля имеют десмосомные, а также синапсоподобные контакты с нервным окончанием. Вблизи этих контактов наблюдается скопление гра­нулированных везикул. Однако типичные синаптические вези­кулы, которые могли бы рассматриваться как структуры, содер­жащие медиатор, среди них отсутствуют (Andres, 1973; Winkel- mann, Breathnach, 1973). Вопрос о природе этих контактов пока остается открытым.

Несомненно, что диски Меркеля в настоящее время являются единственной структурой среди тканевых механорецепторов, у ко­торых на основании морфологических данных можно было бы предполагать наличие специализированных рецептирующих кле­ток. Существует мнение, что клетки Меркеля, которые, по-види­мому, проникают в эпидермис во время внутриутробного разви­тия, являются всего лишь своего рода вспомогательной структу­рой, способствующей медленной адаптации рецепторного прибора (Winkelmann, Breathnach, 1973).

Нервные окончания вокруг волос. Известно, что в волосяном покрове содержатся волоски нескольких видов: обычные, сторо­жевые (в том числе и большие сторожевые волоски, фолликулы которых окружены венозным синусом — tylotrich follicle — Straile, 1960) и чувствительные волоски — вибриссы (синусные волосы, sinus hairs). Наиболее сложно устроены вибриссы, ко­торые отсутствуют у человека, но встречаются у многих приматов и других млекопитающих. Они обычно локализуются на щеках и вокруг ротового отверстия, но могут встречаться и в других местах.

Волосяные фолликулы достаточно богато иннервированы, и поэтому волоски являются высокочувствительными механо- рецепторными образованиями кожи (Weddell et al., 1955; Win­kelmann, 1960b; Забусов, Маслов, 19616; Iggo, 1966a; Munger, 1971; Andres, During, 1973). Нервные окончания, заложенные в обычных волосяных фолликулах, очень многочисленны и пред­ставляют собой сеть тонких немиелинизированных нервных во­локон, плотно оплетающих структуры волосяной сумки. Рецеп­торы волосяного мешочка связаны с мякотными нервными* во­локнами, большинство из которых имеет диаметр более 6 мкм.

Каждый волос иннервируется несколькими волокнами. В свою очередь одно и то же волокно может иннервировать большое ко­личество волос. Так, в ухе кролика одно волокно может иннерви­ровать около 300 волосяных фолликулов (1 см²). Таким образом, зоны иннервации отдельных волокон широко перекрывают друг друга. Каждое немиелинизированное волокно в волосяной сумке окружено шванновскими клетками, которые как бы сплющивают нервное окончание, отгораживая его от окружающих образова­ний. Нервные окончания содержат большое количество мито­хондрий, микровезикул и гранул, по-видимому, гликогена (Сайпа, 1969). Шванновские клетки содержат значительное количество пиноцитозных пузырьков (Munger, 1971).

Следует отметить, что в литературе везикулярные образования в клетках часто называют пиноцитозными без достаточных на то оснований. Как известно, пиноцитоз — это явление, связанное с захватыванием клеткой материала из окружающей среды. Следовательно, пиноцитозные везикулы содержат материал внешней среды, поглощенный клеткой. Наряду с та­кими везикулами в клетках встречаются пузырьки, содержащие продукты обычного клеточного метаболизма, подлежащие выделению вовне. Понятно, что такие везикулы не являются пиноцитозными. Так как процесс их вы­деления обратен процессу пиноцитоза (эндоцитоза}., его называют обратным пиноцитозом (экзоцитозом). Поэтому везикулы, предназначенные для вы­деления из клетки, должны называться обратнопиноцитозными (или экзо- 1щтозными) (De Dave, 1969). Однако далеко не всегда удается отличить пиноцитозные везикулы от обратнопиноцитозных. В связи с этим в мор­фологической литературе часто все везикулярные образования, не содер­жащие медиатор, т. е. не являющиеся синаптическими пузырьками, на­зывают пиноцитозными. Таким способом синаптические везикулы отграни­чивают от несинаптических, хотя такое употребление термина «пиноци­тозные везикулы», строго говоря, нельзя признать правильным. Заметим, что синаптические везикулы, конечно, тоже являются результатом клеточ­ного метаболизма, однако очень специализированного.

.Вибриссы имеют обычно длинный и тонкий волос, выходящий из фолликула, обладающего рядом характерных морфологических свойств и прежде всего наличием кровяного синуса, который ок­ружает наружную корешковую оболочку. Благодаря существо­ванию синуса, вибриссы и получили наименование синусных во­лосков. Вибриссы обладают иннервацией, в целом аналогичной, но еще более богатой, чем обычные волоски (Tretjakoff, 1911; Vincent, 1913; Andres, 1966). Свыше 100 волокон могут проникать внутрь' капсулы и образовывать внутри нее свои разветвления. У вибриссы можно обнаружить тельца Меркеля, Гольджи—Мац- цони, различные ланцетовидные окончания, окончания немиели- низированных волокон (Andres, During, 1973).

Тельца Мейсснера. В коже, лишенной волосяного покрова, обнаруживаются тельца Мейсснера, а также сходные с ними об­разования (Саппа, 1966). Они располагаются в сосочковом слое дермы и локализуются преимущественно в пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах, сосках. Тельца имеют конусообразную или овальную форму (90—120 мкм в длину). Их длинная ось располагается перпендикулярно поверх­ности кожи. Снаружи тельце Мейсснера окружено тонкой соеди­нительнотканной капсулой, тесно связанной с окружающими тканями. Собственно тельце образуется большим количеством пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные волокна, идущие параллельно поверхности кожи. Одиночный рецептор может иннервироваться несколькими (до 9, обычно 2—6) толстыми мякотными волокнами, которые после вхождения в тельце те­ряют миелин (Саппа, 1956, 1966). В свою очередь одно и то же волокно может разветвляться и иннервировать несколько телец. Иногда помимо толстых нервных волокон к рецептору подходят и тонкие волокна, которые рассматриваются некоторыми иссле­дователями (Догель, 1903; Pease, Pallie, 1959) как эфферентные структуры. Нервные окончания в тельце содержат большое количество митохондрий и везикул различного размера. Обилие митохондрий является вообще характерной чертой самых различ­ных рецепторов, говорящей об очень высоком уровне обменных процессов в этих структурах. Вместе с тем интересно отметить, что кровеносные сосуды, обеспечивающие приток питательных веществ, никогда не проникают в тельца Мейсснера (Pease, Pallie, 1959; Hashimoto, 1973).

В пластинчатых клетках телец Мейсснера встречаются неиз­вестной природы везикулы, расположенные обычно вдоль поверх­ностной мембраны. Первоначально (Саппа, Ross, 1960; Саппа, 1962) их пытались трактовать как пузырьки, содержащие медиа­тор, а места контактов пластинчатых клеток, содержащих вези­кулы, с мембраной нервных окончаний как синапсы, тем более что в отдельных случаях удавалось наблюдать утолщение (как бы постсинаптическое) мембраны нервного волокна в местах приле­гания пластин. Однако в дальнейшем более детальное исследо­вание показало, что везикулы в пластинчатых клетках отнюдь не сконцентрированы в области контакта с нервным окончанием. Они встречаются и на больших расстояниях от зоны контакта и имеются все основания рассматривать их как пиноцитозные (Chonchkov, 1973а; Hashimoto, 1973), что привело также и Цавна к отказу от первоначальной точки зрения (Саппа, 1966, 1968; см. также дискуссию на симпозиумах по тканевым рецепторам и по рецепторам кожи: Саппа, 1966, стр. 128; Саппа, 1968, стр. 29). Видимые же утолщения мембраны нервногсг окончания, которые иногда наблюдаются у инкапсулированных рецепторов, легко объясняются наличием небольшой гофрированности поверхност­ной мембраны. В результате этого на срезах, проходящих косо, в отдельных участках мембрана будет выглядеть как бы расши­ренной (Черепнов, 1969). Вместе с тем несомненно нельзя исклю­чить также и реального утолщения и уплотнения мембраны нерв­ного окончания в местах, где она испытывает максимальные деформирующие усилия, передаваемые пластинами капсулы. Воз­можно, что утолщения мембраны нервного окончания, которые

были обнаружены и в тельцах Меркеля (Andres, 1966; Iggo, Muir, 1969; Andres, During, 1973), также обусловлены тем, что именно в этих точках наблюдается максимальная деформация нервного окончания.

Следует заметить, что обнаруженные соединения между ней­рональными и ненервными элементами в рецепторах кожи очень сходны^с теми соединениями, которые имеют место^между шван-

Рис. 3. Неокрашенное тельце Начини, изолированное из брыжейки кишеч­ника кошки (по: Ильинский, 1966а).

МВ — миелинизированное нервное волокно; НОк — нервное окончание; ВЯ — струк­тура внутренней колбы. Стрелка — примерное начало миелинизированной части нервного окончания. ’

невскими клетками и проводниковыми частями нервных волокон (Сайпа, 1968).

Тельца Пачини. Этим инкапсулированным окончаниям в коже посвящено большое количество работ (обзор основной литера­туры см.: Pease, Quilliam, 1957; Ильинский, 1966а; Quilliam, 1966; Черепнов, 1968а, 1969; Nishi et al., 1969, 1970; Волкова, Черепнов, 1971; Волкова, 1972а). Типичные тельца Пачини и мно­гочисленные их разновидности относятся к числу наиболее рас­пространенных в организме специализированных тканевых ре-

17

2 Физиология механорецепторов

цепторов. Поэтому следует остановиться на строении этих рецеп­торов подробно, тем более что детали их структуры необходимы для понимания ряда важных особенностей их деятельности. Све­дения, полученные в опытах на этих рецепторах, составляют не­малую часть материалов о механизмах деятельности механо­рецепторов в целом.

Тельца Пачини представляют собой наиболее крупные (у че­ловека размер их может достигать 4—5 мм в длину и 1—2 мм в ширину) и одни из наиболее дифференцированных рецепторных образований в тканях. Они локализуются примерно в тех же областях, что и тельца Мейсснера, но располагаются глубже, в нижних слоях дермы и в подкожной жировой клетчатке. Они состоят из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и не миелинизированного нервного окончания, связанного с мякот­ным нервным волокном (рис. 3). Пространство между пластинами капсулы заполнено ликвором.

Наружная капсула телец Пачини образована 30—40 концен­трически организованными пластинами, расстояния между ко­торыми уменьшаются по мере приближения к внутренней колбе. У телец правильной формы изменение расстояния между пласти­нами может носить весьма закономерный характер (Hubbard, 1958).

Каждый слой наружной капсулы образован несколькими пло­скими клетками толщиной порядка 0.2 мкм. Края клеток плотно соприкасаются, образуя непрерывную пластину. Слои поддержи­ваются значительным количеством коллагеновых волокон и ба­зальными мембранами. Соединений между соседними слоями относительно немного. Их значительно больше лишь во внутрен­них 5—10 слоях (в зоне роста), являющихся переходной областью к внутренней колбе (Pease, Quilliam, 1957). На поверхности тельца несколько пластин, тесно связанных друг с другом, обра­зуют единую наружную оболочку всей капсулы рецептора. В ней отсутствуют какие-либо отверстия, что делает ее практически непроницаемой даже для ионов (Gray, Sato, 1955; Ильинский, Красникова, 1972).

Внутренняя колба в тельцах Пачини образована тесно приле­гающими друг к другу пластинами (их около 60), которые разде­лены узкой щелью на две равные симметричные части (Schuma­cher, 1911; Пилат, 1924). В центре пластинчатые структуры вплот­ную примыкают к нервному волокну, которое на поперечном срезе имеет вид эллипса (Pease, Quilliam, 1957). Хорошо за­метная щель, разделяющая внутреннюю колбу, точно совпадает с направлением большой поперечной оси нервного окончания (рис. 4).

Тельца Пачини иннервируются толстыми мякотными волок­нами диаметром от 3 до 13 мкм (в среднем 5—7 мкм), а изредка и больше. К каждому тельцу подходит одно волокно, которое обычно в месте вхождения во внутреннюю колбу теряет миелин, сужа­ется, а затем вновь увеличивается в размерах (Ильинский, Вол­кова и др., 1974). Было показано (Quilliam, Sato, 1955), что внутри наружной капсулы миелиновое нервное волокно имеет обычно 1—2 перехвата Ранвье, хотя эти отношения могут быть и более вариабельными (Волкова, 1972а). Мякотное нервное во­локно внутри наружной капсулы имеет весьма извитой ход, а его

Рис. 4. Микрофотография поперечного среза в средней части тельца Пачини (по: Ильинский, Волкова, 1966).

окраска по Кампосу.

протяженность колеблется довольно значительно — от 50 до 500 мкм и более. По мере удаления от немиелинизированной части нервного окончания и далее от самого тельца расстояния между перехватами Ранвье возрастают.

Немиелинизированное нервное окончание, как правило, не вет­вится, а у телец правильной формы, которые чаще встречаются в брыжейке, чем в подкожных тканях, оно идет прямо в середине внутренней колбы, вплоть до ее дистального конца, где оканчи­вается утолщением или дихотомическим разветвлением. В от­дельных случаях нервное волокно проходит через тельце, покры­вается опять миелином, входит в следующее тельце, где вновь утрачивает мякотную оболочку.

В области внутренней колбы нервное волокно имеет форму эллиптического цилиндра (рис. 5, /), поперечные размеры кото­рого у телец правильной формы довольно постоянны на всем его протяжении. Специально проведенные измерения показали, что большая поперечная ось нервного окончания составляет в сред­нем 5.5—5.7 мкм, а малая поперечная ось — 2.5—2.6 мкм (Ильин­ский и др., 1968).

У телец с необычным строением внутренней колбы может наблюдаться и иная форма нервного окончания. У рецепторов среднего размера длина немиелинизированной части равняется примерно 500—700 мкм.

По последним данным (Spencer, Schaumburg, 1973), нервное окончание телец Пачини может образовывать пальцеобразные отростки, располагающиеся среди структур внутренней колбы. В проксимальной и средней части нервного окончания таких отростков немного. Число их увеличивается в дистальном отделе.

Аксоплазма немиелинизированного нервного волокна содер­жит большое количество митохондрий, число которых резко воз­растает по мере приближения к дистальной части окончания: в самом конце внутренней колбы нервное окончание может быть буквально забито митохондриями. В средней части нервного окон­чания они располагаются преимущественно около поверхност­ной мембраны, часто вплотную прилегая к ней. В одних случаях митохондрии равномерно распределяются по всей поверхности нервного окончания, иногда же они скапливаются в области щели. В этой же области могут встречаться пузырьки с электрон­нопрозрачным содержимым (Pease, Quilliam, 1957; Quilliam, 1966; Миркин и др., 1967; Черепнов, 1968а, 1969). Электронная плотность нервной мембраны неравномерна. Это объясняется, в частности, тем, что поверхность волокна не идеально гладкая, а как бы слегка гофрированная. Однако важно отметить, что не наблюдается никакого совпадения участков утолщенной мем­браны с теми структурами внутренней колбы, которые^могли бы рассматриваться как пресинаптические.

При изучении тонкого строения телец Пачини в [элементах внутренней колбы были описаны (Черепнов, 1968а) везикулы, которые в некоторых клетках скапливались в большом количестве, образуя своего рода везикулярные пакеты. Пластинчатые клетки с везикулами были довольно равномерно распределены по всей внутренней колбе, и какой-либо концентрации их около нерв­ного окончания обнаружено не было. Встречаются они и в эле­ментах наружной капсулы (рис. 5, II). Это не позволяет отнести данные везикулы к разряду синаптических пузырьков. Синапти­ческих контактов между элементами внутренней колбы и нерв­ным окончанием обнаружено не было (рис. 5, II). При вибра- ционнных воздействиях на изолированные рецепторы количество везикулярных образований возрастало (Черепнов, 19686, 1969). В ряде мест можно было обнаружить выход везикул в межклеточ­ное пространство (рис. 5, II). По-видимому, данные везикулы могут рассматриваться как результат метаболической деятель­ности элементов внутренней колбы. Тем не менее эти структуры заслуживают обсуждения в связи с проблемой эфферентной иннервации телец Пачини.

Морфологами давно (Тимофеев, 1896) были описаны тонкие немиелинизированные волокна, подходящие к тельцам Пачини

(и колбам Краузе) и образующие внутри них сложные развет­вления — так называемый аппарат Тимофеева, Существование дополнительных волокон было описано и в других инкапсулиро­ванных окончаниях: тельцах Гербста, Грандри, Мейсснера, дисках Меркеля (Догель, 1903; Синицын, 1916; Плечкова, 1947; Сайпа, 1956). Еще Догель рассматривал такого типа волокна как симпатические. В пользу этой же точки зрения высказыва­лась и Юрьева (1927). Наличие немиелинизированных эфферент­ных волокон в инкапсулированных рецепторах было продемон­стрировано и с помощью электронного микроскопа (у телец Герб­ста — Andres, 1969; Nafstad, Andersen, 1970; у телец Гольджи— Маццони — Andres, 1969; у аннуло-спиральных окончаний мы­шечных веретен — Andres, During, 1973; см. также: Banker, Girvin, 1971; Santini, Ibata, 1971).

Другие исследователи оспаривали симпатическую природу дополнительных волокон в инкапсулированных рецепторах и от­стаивали их соматическое происхождение и сенсорную функцию (Плечкова, 1947; Колосов, 1953; Назарова, 1953; Португалов, 1955; Забусов, Маслов, 1963). Недавно появились новые работы (Santini, 1968, 1969; Santini et al., 1971), в которых авторам с по­мощью электронного микроскопа и метода флуоресцентной гисто­химии как будто бы удалось показать наличие во внутренней колбе телец Пачини тонких немиелинизированных нервных во­локон адренергической природы. Адренергические нервные во­локна были описаны и в колбах Краузе (Patrizi, Munger, 1965).

В пользу симпатической природы тонкого дополнительного волокна в тельцах Пачини говорят и другие данные (Goto, Loe­wenstein, 1961; Loewenstein et al., 1962). Указанные авторы по­казали наличие эфферентной иннервации телец Пачини как с помощью морфологического, так и физиологического методов. Эффект раздражения выявленного ими тонкого С-волокна был аналогичен действию адреналина на тельца Пачини. Эти авторы, а также и другие исследователи (Ильинский, 1966а; Santini, 1969) отмечают, что в брыжейке кишечника кошки тельца Па­чини весьма редко содержат дополнительные тонкие волокна, в то время как в области половых органов такая дополнительная иннервация рецепторов, по-видимому, встречается значительно чаще (Тимофеев, 1896), что, возможно, объясняется различной функциональной ролью указанных рецепторов в разных частях тела. На отсутствие адренергических волокон в тельцах Пачини указывал ряд авторов (Fuxe, Nilsson, 1965; Ghouchkov, 1968; Улумбеков, 1971).

Если резюмировать сказанное, то следует признать, что тельца Пачини, равно как и другие инкапсулированные рецепторы, по-видимому, могут иметь дополнительную эфферентную иннер­вацию. Возможно, что эти эфферентные волокна происходят из нескольких источников, в том числе и симпатических. В свете указанных фактов везикулярные пакеты, обнаруженные в кле­точных элементах внутренней колбы, могут рассматриваться как структуры, связанные с эфферентной иннервацией рецепторов, хотя, конечно, данный вопрос требует еще дальнейшего изучения (сравн.: Spencer, Schaumburg, 1973). Влияние со стороны сим­патической нервной системы могут испытывать не только инкап­сулированные механорецепторы (Loewenstein, 1956а; Дмитриева, Есаков, 1969). Морфологический субстрат для такого рода влия­ний был описан (напр.: Fuxe, Nilsson, 1965).

Определенный интерес представляет вопрос о кровоснабжении телец Пачини. Как показали исследования ряда авторов (Schu­macher, 1911; Пилат, 1924; Sheehan, 1933; Отелин, 1953, 1965; Pease, Quilliam, 1957; Diamond et al., 1958b; Черепнов, 1969; Nishi et al., 1970; Волкова, 1972a), кровоснабжение рецепторов может осуществляться весьма различно. В одних тельцах имеется довольно сложная сеть капилляров, а в другие рецепторы капил­ляры вообще не заходят. Внутри тельца капилляры чаще закан­чиваются, не доходя до внутренней колбы, в области перехвата Ранвье, либо разветвляются в наружной колбе. Во внутренней колбе капилляры обнаружены не были. Если капилляры ока­зываются вблизи внутренней колбы, то они располагаются против щели, разделяющей последнюю на две части.

Другие инкапсулированные рецепторы. В подсосочковом слое дермы можно обнаружить концевые колбы Краузе. Они предста­вляют собой сферические, окруженные соединительнотканной капсулой образования, внутри которых нервные волокна обра­зуют сложную систему переплетений (Ormea, Goglia, 1969; Chou- chkov, 1973b). В соединительной ткани в области половых орга­нов встречаются различные варианты так называемых гениталь­ных телец (Polacek, Malinovsky, 1971; Malinovsky, Sommerova, 1973). В глубине дермы встречаются также образования, полу- чившие^названия телец Руффини и Гольджи—Маццони. Тельца Руффини представляют собой веретенообразные структуры, окру­женные капсулой (рис. 6). Сложно переплетенные коллагеновые волокна составляют основу рецептора. Они тесно связаны как с коллагеновыми пучками окружающих тканей, так и с много­численными разветвлениями афферентного нервного волокна (Chambers et al., 1972). Одно основное волокно (диаметр 5—10 мкм) связано с несколькими кустиковидными образованиями. Внутрь капсулы рецептора в ряде случаев может проникать дополни­тельное тимофеевское волокно. Внутрикапсулярное пространство достаточно велико и заполнено жидкостью неизвестного состава. Тельца Гольджи—Маццони очень похожи на тельца Пачини, однако имеют меньшие размеры (электронномикроскопическое строение этих рецепторов см.: Andres, During, 1973). Некоторые авторы рассматривают тельца Руффини и Гольджи—Маццони не как самостоятельные типы рецепторов, а как различные разно­видности колб Краузе и телец Пачини. Вариабельность инкапсу­лированных рецепторов в коже обсуждалась в литературе (Ма-

Рис. 6. Реконструкция на основании серийных срезов тельца Руффини из волосистой кожи кошки (по: Chambers et al., 1972).

А — аксон; К — капсула; ВНП — внутрикапсулярное пространство; ЭнКл — эндо- невральная клетка; В Я — внутреннее ядро; НВ — коллагеновые волокна; МВ — миелинизированное волокно с периневральной оболочкой; ШКл — шванновская клетка; НОк — разветвленные нервные окончания.

linovsky, 1966a, 1966b, 1966c). По-видимому, на основе чисто морфологических принципов вообще трудно удовлетворительно классифицировать инкапсулированные нервные окончания (Wed­dell et al., 1955).

* # *

Таким образом, следует заключить, что в коже имеет место большое разнообразие рецепторов. Наиболее крайними формами являются свободные нервные окончания и инкапсулированные рецепторы типа телец Пачини. Однако между ними существует большое число промежуточных форм. Это не позволяет провести какую-либо четкую границу между различными видами сенсор­ных структур на основе чисто морфологических критериев. Основ­ное структурное различие между разными рецепторами заклю­чается в строении их вспомогательного аппарата. В структуре рецепторов кожи в настоящее время не обнаружено образований, которые позволили бы рассматривать их как вторичные сенсорные структуры. Напротив, имеются основания считать кожные рецеп­торы первичными чувствительными приборами.

Рецепторные окончания сердечно-сосудистой системы и внутренних органов

Вопрос о строении интероцепторов, обладающих чувствительностью к действию механических стимулов, является недостаточно ясным, несмотря на обилие исследований, посвящен­ных морфологии чувствительных аппаратов внутренних органов (см., например, сводки: Лаврентьев, 1943, 1947; Иванов, 1945; Смирнов, 1945; Григорьева, 1954; Колосов, 1954, 1958; Куприя­нов, 1955, 1959; Гилинский, 1958; Хабарова, 1961; Лашков, 1963; Милохин, 1963; Семенов, 1965; Швалев, 1965; Хайсман, 1966; Brettschneider, 1966; Kadanoff, 1966; Abraham, 1969; Fillenz, Widdicombe, 1972). Дело в том, что рецепторные приборы, лока­лизованные в сердечно-сосудистой системе и внутренних органах, могут воспринимать раздражители разной природы (Чернигов­ский, 1943в, 1960, 1967). При этом провести точную морфо-физио­логическую идентификацию механорецепторных аппаратов оказы­вается достаточно трудно. Поэтому лишь сравнительно неболь­шое число изученных морфологами интероцепторных приборов может рассматриваться как бесспорно механочувствительные.^I

К интересующей нас группе прежде всего следует отнести инкап­сулированные рецепторы специфического строения, механоре- цепторная функция которых не вызывает сомнений, а также не- инкапсулированные рецепторы, локализованные в определенных рефлексогенных зонах.

Инкапсулированные механорецепторы. Тельца Пачини и па- чиниподобные рецепторы встречаются в брыжейке кишечника, в области поджелудочной железы, мочевом пузыре, уретре, по ходу сосудов и т. д. Строение этих рецепторов было рассмотрено выше.

Неинкапсулированные рецепторы. К ним следует отнести нервные окончания, локализованные в специальных рефлексо­генных областях, избирательная механочувствительная функция которых показана с большой убедительностью (например, аор­тальная рефлексогенная зона или область каротидного синуса). С известной долей вероятности к ним могут быть отнесены и неко­торые рецепторы ряда полых органов, механическое раздражение которых является основным в ходе их нормальной деятельности (рецепторы мочевого пузыря, легких, сердца). На деталях строе­ния всех этих рецепторов у нас нет возможности останавливаться. Они хорошо рассмотрены в приведенных выше источниках. Здесь мы коснемся лишь некоторых структур этого вида.

Следует отметить, что немиелинизированные интероцепторы могут локализоваться в тканях как довольно диффузно, так и весьма концентрированно. В последнем случае совместно с окру­жающими их тканевыми элементами они могут даже образовывать как бы своего рода специализированную рецепторную структуру. Примером такой структуры может служить барорецепторный участок дуги аорты.

Нервные структуры дуги аорты подвергались систематическому изучению в работах ряда исследователей (Nonidez, 1935а, 1935b, 1937а, 1937b, 1941; Григорьева, 1954; Хайсман, 1966; Abraham, 1969). Барорецепторная область дуги аорты у птиц и большинства млекопитающих представляет собой достаточно четко очерченный участок неправильной округлой формы, расположенный на вен­тральной или краниовентральной поверхности сосуда, вблизи от заращенного устья боталлова протока. Величина его у собаки достигает примерно 1.0 X 1.5 см и не меняется существенно в ходе постнатального развития. Собственно барорецепторное образова­ние, в структурах которого располагаются нервные окончания, имеет вид плоско-выпуклой линзы, обращенной своей выпуклой частью к t. media. Толщина его варьирует у разных животных от 200 до 2000 мкм. Основу барорецепторного участка образуют элементы адвентициальной оболочки, которые внедряются в струк­туры t. media. При этом они претерпевают существенные изме­нения, благодаря появлению значительного количества коЛлаге- ново-эластических элементов, образующих слои, связанные между собой в единое соединительнотканное образование. По мнению Хайсмана (1966), оно имеет свою систему гладкой мускулатуры, независимую от мышечных структур собственно стенки аорты. А это при наличии мощной эфферентной иннервации данной об­ласти позволяет предполагать возможность независимой регуля­ции деятельности барорецепторов аорты со стороны нервной системы.^II

Барорецепторное образование получает значительную васку­ляризацию и содержит в себе разветвленную сеть капилляров, чем оно отличается от других участков стенки аорты (Хайсман, 1966).

Нервные окончания барорецепторной области можно подраз­делить на два типа (Nonidez, 1935а, 1935b, 1937а, 1937Ь, 1941). Один тип — окончания более толстых мякотных волокон — пред­ставлен различными бляшками, кустиками, утолщениями, колеч­ками. Другой тип — окончания более тонких миелинизированных волокон — представлен в виде диффузных разветвлений. Кусти­ковидные окончания являются доминирующими среди бароре­цепторных структур. В нервных окончаниях содержится большое количество митохондрий (Хайсман, 1966).

Все афферентные нервные волокна аортальной барорецептор­ной зоны у млекопитающих относятся к системе левого аорталь­ного нерва. С правым же аортальным нервом связаны аналогич­ные барорецепторы области плече-головного артериального ствола (Boss, Green, 1956; Bianconi, Green, 1959). Интересной особен­ностью нервных волокон, а также претерминальных и терминаль­ных разветвлений является неравномерность их диаметров. Коле­бания диаметров по ходу нервных волокон могут быть весьма значительными: у собак, например, от 12—15 мкм в местах рас­ширения до 2—3 мкм в местах сужений (Хайсман, 1966). Хорошо миелинизированные участки волокон сменяются участками с плохо развитой (или даже отсутствующей) мякотной оболочкой. Отра­жением такого рода явлений может служить различие в скоростях проведения по ходу волокон блуждающего нерва (Paintai, 1962).

Нервные окончания барорецепторной области аорты весьма сходны с аналогичными чувствительными элементами в других местах сосудистого русла, и в частности каротидного синуса. Исследования каротидного синуса (De Castro, 1926, 1927, 1929; Смирнов, 1944; Abraham, 1969) показали существование в нем чрезвычайно богатой сети нервных окончаний, которые де Кастро подразделил на два основных типа. Тип I характеризовался диффузной арборизацией, захватывающей значительные про­странства. Тип II занимал значительно меньшую площадь ц имел клубкообразный вид. По другим данным (Abraham, 1969), суще­ствует много разновидностей нервных окончаний в каротидном синусе, и в целом они сходны с теми, которые встречаются и в дру­гих сосудах.

Рецепторы каротидного синуса располагаются среди коллаге­новых структур адвентиции, в ее более глубоких слоях. Ка­ких бы то ни было специализированных клеточных элементов, которым можно было бы приписать функцию первичного восприя­тия раздражения, как в хеморецепторных структурах каротидного клубочка, обнаружено не было.

Многие морфологи при описании структуры рецепторных приборов а и утренних органов и сердечно-сосудистой системы большое внимание уде­ляют рассмотрению так называемых специальных клеток, которые обнаружи­ваются вокруг нервных окончаний (Лаврентьев, 1943, 1944; Плечкова, 1947; Григорьева, 1954; Лашков, 1963, и мн. др.). Указанные клетки вблизи баро­рецепторов сосудов описаны рядом авторов (Nonidez, 1935, 1937а, 1937Ь; Григорьева, 1954; Хайсман, 1966). Отсутствие или наличие такого рода спе­циальных клеток являлось основанием для подразделения тканевых рецеп­торов на свободные и несвободные (Лаврентьев, 1943; Миславский, Маслов, 1958). Однако, как показывают данные электронной микроскопии, свобод­ных нервных окончаний в организме, по-видимому, нет, ибо все они в той или иной степени окружены шванновскими клетками и основной мембраной (Санна, 1969).

Специальным клеткам вблизи тканевых рецепторов морфологи и гисто- х имики часто приписывают функциональную роль в трансформации энергии внешнего сигнала. По мнению отдельных исследователей, именно эти клетки обеспечивают преобразование механической энергии, а затем в свою очередь действуют па собственно нервные окончания и вызывают возникновение в них возбуждения (Миславский, Маслов, 1958). Указанная точка зрения неодно­кратно высказывалась морфологами и гистохимиками (Лаврентьев, 1943; Нортугалов, 1955; Koelle, 1961, 1962, 1963, и др.), однако можно утвер­ждать, что никаких серьезных физиологических, равно как и морфологиче­ских данных в ее пользу в настоящее время в литературе не имеется. Напро­тив, имеются все основания считать, что практически у всех тканевых механо­рецепторов восприятие раздражения осуществляется именно в самих нервных окончаниях. Окружающие же их элементы выполняют вспомогательную, хотя, быть может, и очень важную роль в деятельности механорецепторов. Подробнее этот аспект проблемы будет рассмотрен далее (стр. 388).

В легких были описаны афферентные нервные окончания, рас­положенные среди гладких мышц, находящихся в стенках возду­хоносных путей (Hayashi, 1937; Honjin, 1956; Лашков, 1963; Fisher, 1964; Spencer, Leof, 1964; Fillenz, Widdicombe, 1972). (’ большой долей вероятности их можно рассматривать как меха- порецепторные (легочные рецепторы растяжения), Первоначально нх даже именовали «гладкомышечные веретена» (Larsell, 1922), однако, по своему строению они сходны с другими механорецеп­торами, расположенными в дуге аорты, каротидном синусе, каме­рах сердца (Hayashi, 1937).

В других органах также можно обнаружить большое коли­чество нервных окончаний, весьма похожих на рассмотренные выше механорецепторы. Однако их функция не может бытн се­годня установлена достаточно точно.

♦ ♦ ♦

Анализ морфологической литературы позволяет заключить, что в тканях внутренних органов и сердечно-сосудистой системы можно выделить два основных вида механорецепторов: инкап­сулированные и неинкапсулированные. Типичными представителями этих рецепторов являются тельца Пачини и свободные нерв­ные окончания. При этом в литературе нет достаточно убе­дительных морфологических фактов, отвечающих современным требованиям, которые позволили бы провести резкую грань между этими крайними вариантами. Напротив, между ними имеется большое количество промежуточных форм, различаю­щихся между собой только лишь степенью развития вспомога­тельных структур (см., например: Quilliam, Armstrong, 1963).

Рецепторные образования опорно-двигательного аппарата

Нервные окончания опорно-двигательного аппарата очень разнообразны и весьма многочисленны. Они локализуются в мышцах, сухожилиях, сухожильных влагалищах, межкостных мембранах, фасциях, тканях суставов, надкостнице и т. д. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела (свободные нервные окончания, инкапсули­рованные рецепторы, такие как тельца Руффини, тельца Пачини или их разновидности), а также и специализированные сен­сорные приборы, присущие только данным тканевым образова­ниям. Такими наиболее специфическими рецепторами опорно­двигательного аппарата являются сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена.

Свободные нервные окончания. Наиболее распространенным видом рецепторов опорно-двигательного аппарата являются сво­бодные нервные окончания. Так, например, даже в деэфференти- рованном и симпатэктомированном мышечном нерве (n. m. tibialis post.) после дегенерации перерезанных нервных проводников число немиелинизированных волокон, которые все заканчиваются свободными нервными окончаниями, в 2 раза превышает число мякотных волокон (Stacey, 1969). При этом следует учесть, что и тонкие миелинизированные волокна (диаметром менее 5—6 мкм) также в основном завершаются свободными нервными оконча­ниями. Последние сильно ветвятся так, что одиночное волокно может иннервировать весьма значительную площадь (до ЗООх Х1000 MKM)’ (Stacey, 1969).

Свободнее нервные окончания располагаются в самых различ­ных структурах опорно-двигательного аппарата и функция их, по-видимому, может быть достаточно разнообразной. Несомненно, что части из но связана с симпатической нервной системой и со*

й

держит катехоламины. Другие же волокна, напротив, сохраняются после симпатэктомии.

Инкапсулированные рецепторы. Из типичных механорецепто­ров, встречающихся в коже и других тканях организма, наиболее часто в элементах опорно-двигательного аппарата наблюдаются тельца Пачини и пачиниподобные тельца. Пачиниподобные тельца в несколько раз меньше обычных телец, имеют более вытянутую форму и снабжены более тонкими мякотными волокнами (Barker, 1967; Stacey, 1969). При этом одно более толстое волокно (7— 10 мкм) может ветвиться и снабжать целую группу телец волок­нами меньшего диаметра. Пачиниподобные тельца наиболее часто встречаются в местах мышечно-сухожильных соединений, в тка­нях суставов. При локализации в суставах их размер (280X Х120 мкм) больше, чем при расположении в мышцах (200 X хЗО мкм), и связаны они с нервными волокнами несколько боль­ших диаметров (Freeman, Wyke, 1967). По некоторым данным (Skoglund, 1956), диаметр волокон, связанных с модифицирован­ными тельцами Пачини сустава, не превышает 13 мкм.

В тканях суставов встречаются также инкапсулированные рецепторные образования, которые рассматриваются рядом авто­ров как тельца Руффини. Их строение напоминает структуры сухожильного органа Гольджи и аналогичные нервные окончания в коже (рис. 6), однако в последнем случае размеры телец Руф­фини меньше, особенно в длину (100 x 40 мкм).

Высказывалось мнение (Polacek, 1966), которое в целом раз­деляют и другие авторы (Skoglund, 1973), о том, что все сустав­ные рецепторы на основе их структуры, филогенетического раз­вития и функции следует разделить на три типа: 1) свободные нервные окончания; 2) кустиковидные окончания (spray type) и 3) инкапсулированные тельца (типа телец Пачини). К кустико­видным окончаниям относятся руффиниподобные тельца (в тка­нях суставов) и сухожильные органы Гольджи (в связках). Это подразделение по существу очень близко к другой классификации нервных окончаний в структурах пассивной локомоции (Stil­well, 1957а).

Изучение состава суставных нервов показало, что он сходен г таковыми у кожных проводников (мякотные волокна разных диаметров; немиелинизированные волокна, как симпатического происхождения, так и С-волокна дорзальных корешков). Что ка­сается мякотных волокон, то максимум распределения их диамет­ров лежит в области 5—8 мкм, волокна же наибольших диамет­ров равны 17—18 мкм (Gardner, 1944; Skoglund, 1956; Burgess, (’dark, 1969a). Между отдельными животными имеются значитель­ные индивидуальные различия.

Сухожильные органы Гольджи. Они располагаются в сухо- жилиях обычно на границе мышечной и сухожильной тканей, в опорных участках капсул суставов, в^наружных и внутренних суставных связках (Gol^i_? 1880). Сухожцдьцьде органы представ* ляют собой основные рецепторные нервные окончания сухожилий, имеющие очень большое значение при осуществлении двигатель­ных актов и поэтому они неоднократно исследовались большим числом исследователей, хотя, как замечает автор, впервые поло­живший начало электронномикроскопическому изучению этих структур (Merrillees, 1962), все принципиальные результаты с помощью световой микроскопии были осуществлены еще до 1900 г. Обзор исследований по иннервации сухожилий и суставов, а также подробное описание рецепторов в этих образованиях дан в ряде работ (Huber, DeWitt, 1900; Gardner, 1944, 1950; Boyd, 1954; Skoglund, 1956, 1973; Stilwell, 1957аД1957Ь; Ralston et a].,

Рис. 7. Сухожильный орган Гольджи (по: Ramon у Cajal, 1909).

а — сухожилия; б — большое афферентное волокно; в — его чувствительные терминали; г — мышечные волокна.

I960; Merrillees, 1962; Polacek, 1966; Barker, 1967; Freeman, Wyke, 1967; Bridgman, 1968).

Сухожильные органы описаны у всех групп позвоночных. Сложность их строения возрастает в ходе эволюции. Это выра­жается в развитии капсулы, которой снабжены рецепторы у птиц и млекопитающих, увеличении количества разветвлений основ­ного нервного волокна, оплетающих элементы сухожильной ткани, и т. д.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытяну­той веретенообразной или иногда цилиндрической формы, размер которой в длину у человека может достигнуть 1 мм, у кошек он меньше — 0.1—0.5 мм (рис. 7). К рецептору подходит одиночное толстое мякотное волокно (8—15 мкм в диаметре), а также более тонкое миелинизированное волоконце, назначение которого неиз­вестно (Ruffini, 1897; Wohlfart, Henriksson, 1960). Некоторые исследователи полагают, что эти волоконца при участии свобод­ных нервных окончаний, оплетающих рецептор, могут обеспечи­вать появление болевого ощущения при значительных деформациях (Weddell, Harpman, 1940). Однако возможно, что они представ­ляют собой образования,{сходные по функции с аналогичными структурами телец Пачщш И других инкапсулированных рецец- торов, назначение которых, по-видимому, иное (стр. 21). Основ­ное волокно распадается вблизи концевого органа на ряд вето- чек, которые в свою очередь образуют многочисленные кустико­видные разветвления, оплетающие сухожильные волокна. Сухо­жильные волокна, проникающие в капсулу рецептора, мельче и не так плотно упакованы в пучки, как снаружи. Нервные оконча­ния обычно отделены от сухожильных волокон цитоплазмой шванновских клеток и материалом основной мембраны и лишь в отдельных местах прямо контактируют с ними. Капсула рецеп­тора покрыта соединительной тканью и элементами оболочки нервного волокна. К рецептору подходят кровеносные со­суды.

К сухожильному органу часто примыкают свободные нервные окончания и различные инкапсулированные рецепторы: пачини- нодобные тельца, тельца Гольджи—Маццони. В ряде случаев сухожильные органы соединены последовательно с мышечными веретенами (Sherrington, 1894; Bridgman et al., 1969). При таком расположении сухожильные органы Гольджи должны вклю­чаться в работу при активации интрафузальных мышечных волокон.

Мышечные веретена. Они были описаны в середине прошлого столетия (см. обзор: Granit, 1955) и с тех пор привлекают к себе постоянное внимание. Под световым микроскопом мышечное ве­ретено представляет собой вытянутую структуру, расширенную в середине за счет капсулы и напоминающую по форме веретено, что и обусловило ее название (Kiihne, 1863). Ввиду большой значимости в жизнедеятельности организмов, а также относитель­ной доступности, мышечные веретена оказались к настоящему времени наиболее изученными механорецепторами. Библиография работ в этой области дана в специальной сводке (Eldred et al., 1967), а также в последних обзорах (Granit, 1970; Matthews, 1972).^III

Морфология мышечных веретен и их иннервация наиболее подробно исследовались у амфибий (Е. G. Gray, 1957, 1958; Barker, Соре, 1962а; Robertson, 1960; Katz, 1961; Karlsson et al., 1966; Karlsson, 1972) и млекопитающих (Barker, 1948, 1962, 1967; Merrillees, 1960; Boyd, 1962; Cooper, Daniel, 1963; Adal, Barker, 1965, 1967; Jones, 1966; Corvaja et al., 1969; Barker et al., 1970; Ovalle, 1972; Swash, Fox, 1972, и др.). Менее детально изучались мышечные веретена рептилий и птиц (Saglam, 1968; Crowe, Ra- gab, 1970a, 1970b; Fukami, Hunt, 1970; Maier, Eldred, 1971; Ballot, Ridge, 1972, 1973). У рыб мышечные веретена отсутствуют, однако большое количество проприоцепторов располагается в плав­никах. От этих плавниковых сухожильных рецепторов отходят толстые нервные волокна, аналогичные афферентным аксонам первичных окончаний мышечных веретен.

Хотя мышечные веретена впервые появляются у амфибий, наиболее просто они организованы у рептилий. Самое же слож­ное строение мышечных веретен наблюдается у млекопитающих. Недаром много работавший в этой области Руффини справедливо считал их после специализированных органов чувств самыми сложными рецепторными образованиями организма.

Мышечные веретена неравномерно распределены в теле живот­ного. В отдельных мышцах, таких как экстраокулярные мышцы у кошки и кролика, они вообще отсутствуют (но встречаются в аналогичных мышцах человека). Всего 1—2 веретена обнару­жено в мелких мышцах хвоста крысы. Напротив, в крупных мышцах человека их может быть до нескольких сот. Наибольшая плотность (оцениваемая по индексу Восса — числу рецепторов на единицу веса мышцы) обнаружена в небольших мышцах рук, совершающих тонкие, высококоординированные движения (Voss, 1937, 1956а, 1956Ь, 1959; Schulze, 1955; Cooper, 1966а, 1966b).

Как и в других рецепторах, в мышечном веретене имеются вспомогательные структуры, представленные специализирован­ными поперечнополосатыми мышечными волокнами, получившими наименование интрафу зальных (в отличие от обычных, экстра- фу зальных волокон мышечной ткани), а также капсулой рецеп­тора, заполненной жидкостью.

Расположение мышечных веретен таково, что они включены как бы параллельно основным экстрафузальным волокнам ске­летной мышцы. При сокращениях экстрафузальных мышц интра- фузальные волокна с окружающими их нервными волокнами ис­пытывают меньшую нагрузку, т. е. разгружаются. Сухожильные органы, напротив, расположены последовательно с экстрафу- зальными мышечными волокнами и при их сокращении испыты­вают возрастающую нагрузку. Указанное различие между этими типами мышечных рецепторных приборов (Fulton, Pi-Suner, 1928) широко использовалось физиологами при исследовании мышеч­ных веретен и сухожильных рецепторов.

Интрафузальные волокна получают моторную иннервацию, благодаря которой они активно участвуют в деятельности мы­шечных рецепторов. Собственно рецептирующими элементами ве­ретена являются окончания тонких нервных волоконец, оплетаю щих структуры интрафузальных мышц в их центральной зоне. За такой на первый взгляд обычной для механорецепторов кар­тиной строения мышечных рецепторов стоит крайне сложная структура веретена, которая весьма разнится не только у живот­ных разных классов, но и у представителей одного класса. Хотя изучению строения мышечных веретен посвящено огромное число работ, полной ясности в этом вопросе нет до настоящего времени. Основные сведения по структуре веретен были получены в экспе­риментах на лягушке, кролике и кошке.

Основу веретена составляют пучки параллельно расположен­ных интрафузальных волокон. Число волокон, так же как их размер, могут сильно варьировать. Так, у рептилий имеется всего одно волокно, у земноводных (лягушки) — 3—12, у млеко­питающих (кошки) — 2—13 (в среднем 6). Диаметр] волокон мо­жет колебаться от 6 до 28 мкм, при этом в составе даже одного пучка могут оказаться как толстые, так и тонкие волокна. Длина волокон может достигать нескольких миллиметров. Волокна, входящие в состав веретена, могут начинаться от разных экстра- фузальных волокон, но сходятся они у дистального конца.

У лягушки каждое интрафузальное волокно состоит из двух плотных поперечноисчерченных сократимых и полярно располо­женных частей (около 150 мкм каждая), а также центральной, специализированной области (рис. 8). Исчерченность волокон отсутствует в центральной зоне на протяжении 50—100 мкм. В этой зоне число миофиламентов резко уменьшается (на 85%), вместо них появляется сложная сеть тонких соединительноткан­ных волокон. Поэтому данная область является обычно несокра­тимой. Центральная область получила наименование ретикуляр­ной зоны, а соседние с ней участки — компактных зон (Katz, 1961). С функциональной точки зрения, существование различ­ных областей означает наличие в волокне более упругих (ретику­лярных) и более вязких (компактных) участков.

Ретикулярная область может рассматриваться как область с «малой надежностью» в отношении распространения мышечного спайка вдоль волокна. В тонких же интрафузальных волокнах амфибий, где нет ретикулярной области, мышечный потенциал при его распространении из одного конца волокна в другой не блокируется (R. S. Smith, 1964а, 1964Ъ).

В отношении строения интрафузальных волокон млекопитаю­щих вплоть до 1956 г. сохранялась классическая схема. Согласно этому представлению (см. обзорную работу: Barker, 1948), в центре интрафузального волокна находится несократимый участок, полу­чивший наименование области ядерной сумки. С обеих сторон к этой зоне примыкают участки, получившие наименование об­ластей миотрубки, которые отделяют область ядерной сумки от обычных мышечных структур интрафузального волокна. В об­ластях миотрубки под световым микроскопом было видно посте­пенное исчезновение (в направлении к центру) поперечной исчер- ченности волокна. Именно в областях ядерной сумки и миотрубки и локализуются сенсорные нервные окончания веретена.

В 50-х годах на человеческом материале (Cooper, Daniel, 1956) и при исследовании кошек (Boyd, 1956) было впервые обна­ружено существование двух типов веретен. В дальнейшем эти данные были подтверждены другими работами (Walker, 1958; Swett, Eldred, 1960b; Barker, Gidumal, 1961; Boyd, 1962; Cooper, Daniel, 1963). Обнаруженные различия между веретенами относи­лись к строению экваториальной области интрафузальных волокон.

В полярных областях йнтрафузальных волокон хо­рошо видны ядра, рассеянные в основном по периферии во­локна, как это имеет место в обычных экстрафузальных мышечных волокнах. Ближе к центральной области, где волокно покрывается капсу­лой, в нем появляются допол­нительные ядра, располагаю­щиеся преимущественно в центре, аналогично тому, как это бывает в сердечной или в развивающейся скелетной мышце. Концентрация ядер достигает максимума в центре волокна. Это и послужило в свое время основанием на­зывать центральную зону волокна областью ядерной сумки. (Сразу же следует за­метить, что никакой специаль­ной сумки для ядер, иной, чем сарколемма самого волокна, нет). Волокна такого типа получили наименование во­локон с ядерной сумкой — ЯС-волокон.

У волокон другого типа, которые в большинстве слу­чаев являются более тонкими и короткими, концентрация ядер в экваториальной обла­сти меньше, и они распола­гаются в ряд, образуя цепоч­ки. Такие волокна получили наименование волокон с ядер­ной цепочкой — ЯЦ-волокон. У некоторых животных, на­пример кроликов, ЯЦ-во- локна отсутствуют.

МОб МОБ

У ЯС-волокон экватори­альная зона отделена от ос­тального волокна переходной областью (область миотруб­ки), которая у кролика боль­ше, чем у кошки (Barker,

МОб*~~^~ СОб ~ 100 мкм

й о СП ел

-й

ей

05

(Л

я о (Я

00

«о о

О§ а! ой* • о 2 я я 5 я <n s а

И ¹ S ^я£и

к

I Iss

я й а о &о

Q S Я ^М § о §11 33£ « ё?⁴

f>» О.» Я ей Д Я

й 05

Я ей к ей £=§£ „Й S Й.Я '-'б'И _и8§ g S к £ I« ^и2« и**! S* «°8 :§! ^Ii 1|§ О Я о ^{1 §}i- •-UH Ен Н о Q • -я й 8&ё

£^я5

Ф й о «II ® S 8 о я ° Й¹ 8§§ в“° <h | ^gi

Hunt, 1964). Какой-либо резкой границы между миотрубкой и обычными частями интрафу зального волокна нет.

У волокон обоих типов центральная ядерная область невелика, достигая всего лишь 300 мкм (ядерные сумки у человека имеют длину 100—250 мкм), а при растяжении — 500 мкм. В обоих слу­чаях миофибриллы в центральной области истончаются и обра­зуют очень тонкий слой. В ЯЦ-волокнах миофибриллы содер­жатся в большем количестве, чем в ЯС-волокнах (Landon, 1966; Adal, 1969; Corvaja et al., 1969). Вблизи экваториальной области отмечается наличие эластической ткани. Описано распределение в ЯС- и ЯЦ-волокнах эластической ткани, играющей важную роль в формировании механических свойств веретен (Cooper, Daniel, 1963, 1967).

К настоящему времени накопилось много данных, говорящих о существовании значительных различий между ЯЦ- и ЯС-волок- нами. Как показали электронномикроскопические наблюдения, ЯЦ-волокна содержат большее число митохондрий, чем ЯС-ВО’ локна. Это позволяет, применяя гистохимические методы, осно­ванные на реакции с митохондриальной АТФазой и сукцинатде­гидрогеназой. довольно избирательно окрашивать ЯЦ-волокна (Henneman, Olson, 1965; Barker et al., 1970). ЯЦ-волокна содер­жат также больше миофибриллярной АТФазы (Nystrom, 1967; Spiro, Beilin, 1969а). ЯС-волокна, в свою очередь, имеют боль­шее количество миогемоглобина (James, 1968).

Число ЯЦ- и ЯС-волокон сильно разнится в разных мышцах и у разных животных. Например, в крупных веретенах человека, где общее число волокон может достигать 14 и более, 3—4 волокна относятся к ЯС-волокнам, а остальные к ЯЦ-волокнам (Cooper, Daniel, 1963). ЯЦ-волокна чаще встречаются у животных, обла­дающих более тонкой координацией движений.

В пределах одного веретена интрафузальные ЯЦ-волокна мо­гут иногда делиться. Длинные и достаточно толстые ЯС-волокна могут несколько раз образовывать ядерные сумки, входить в со­став последовательно соединенных веретен, которые получили наименование тандемных (Е. G. Gray, 1957; Barker, Соре, 1962а; Boyd, 1962; Cooper, Daniel, 1963). Волокна такого типа довольно часто встречаются у лягушек.

Центральная область обычных волокон, входящих в состав одного веретена, окружена капсулой. Величина ее может дости­гать у человека 5 мм и более (Cooper, Daniel, 1963). ЯС-волокна и длинные ЯЦ-волокна могут простираться далеко за пределы капсулы. В этих случаях она может покрывать лишь ^х/₃ общей длины волокон. Более же короткие ЯЦ-волокна могут оканчи­ваться вблизи концов капсулы, прикрепляясь либо к ее стенкам, либо к ЯС-волокнам (Boyd et al., 1962; Bridgman et al., 1969). При изолированном сокращении ЯЦ-волокон, закрепленных'на капсуле, область соседних ЯС-волокон веретена будет испытывать меньшую нагрузку.

Наибольшего размера (80—200 мкм) капсула достигает в сред­ней части. Упругость капсулы, так же как и интрафузальных воло­кон, увеличивается за счет эластических волокон (Cooper, Daniel, 1963, 1967). Ультраструктура капсулы как у млекопитающих, так и у амфибий рассматривалась многими авторами (Merrillees, 1960; Katz, 1961; Karlsson et al., 1966; Landon, 1966; Corvaja et al., 1969).

У лягушки капсула веретена состоит из двух слоев: наружного и вну­треннего, которые соединены между собой рядом поперечно направленных пучков. В ретикулярной области каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней капсулой. Временами (обычно несколько от- тупя от экваториальной области) 2—3 интрафузальных волокна объединя­ются в пучок и оказываются окруженными единой внутренней капсулой. Наружная капсула может заключать в себе несколько таких пучков. Пример частичного объединения наружной капсулой двух пучков волокон у ля­гушки представлен на рис. 8, II, Внутренняя капсула имеет меньшую протя­женность по сравнению с наружной. Она ограничивается преимущественно ретикулярной и компактными зонами и, постепенно уменьшаясь в толщине, исчезает, не соединяясь с наружной капсулой.

Наружная капсула образована несколькими (9—12) слоями уплощенных клеток, плотно перекрывающих друг друга и связанных межклеточными соединениями. Никаких специальных пор в капсуле нет, помимо щелей вдоль входящих в веретено сенсорных и моторных нервных волокон. Ближе к по­лярным частям структуры наружной капсулы истончаются. Появляются ходы, соединяющие внутреннее и наружное пространство. В клеточных структурах наружной капсулы видны митохондрии и различные включения. Капсула оплетена коллагеновыми волокнами, идущими в разных направлениях. Вну­тренняя оболочка состоит из одного слоя клеток, получивших наименование эндомизиалъных (Merrillees, 1960). Они похожи на клетки наружной капсулы, но содержат меньше цитоплазмы. Количество везикул в них ограничено (Landon, 1966; Corvaja et al., 1969).

Капилляры, обильно снабжающие веретена, как правило, обнаруживаются снаружи капсулы или между слоями наружной капсулы. В отдельных случаях ближе к полярным частям кап­сулы они могут встречаться и на внутренней поверхности наруж­ной капсулы (Barker, 1948; Cooper, Daniel, 1963; Corvaja et al., 1969).

В центральной области веретена, где капсула отходит от интра­фузальных волокон, имеется периаксиалъное пространство, запол­ненное жидкостью. По мнению части исследователей (Sherrington, 1894; Jahn, 1959), это пространство связано с лимфатической системой, и его поэтому можно назвать лимфатическим. Однако во внутрикапсулярной жидкости обнаружено большое количество кислых мукополисахаридов (Brzezinski, 1961а). Такое отличие в составе лимфы и жидкости капсулы заставило автора предполо­жить, что гиалуроновые кислоты образуются оболочкой веретена. Таким образом, можно полагать, что между лимфатическим пространством и внутрикапсулярным пространством имеется диф­фузионный барьер. В пользу такого представления свидетель­ствуют и данные авторов, отмечавших затруднения в проникнове­нии веществ через капсулу веретен (Calma, Kidd, 1962; Kidd, 1964). Об участии клеток капсулы в формировании состава внутрикап- сулярной жидкости говорят и наблюдения морфологов, обнару­живших обилие везикул различных размеров в элементах наруж­ной капсулы (Corvaja et al., 1969). Существование такого рода структур, по-видимому, является результатом интенсивного транс­порта веществ через мембраны клеток (Bennett, 1956).

Как далеко простирается существование известных различий в составе между внутрикапсулярной жидкостью веретена и лим­фой, сегодня еще неясно. Можно пока только сослаться на резуль­таты экспериментов, проведенных на других тканевых высоко­специализированных механорецепторах — тельцах Пачини (Иль­инский, Красникова, 1972). Как показали прямые измерения, в жидкости телец Пачини имеется повышенная концентрация ионов калия и пониженное содержание белка по сравнению с плазмой крови. Необычный состав среды, окружающей различ­ные механорецепторы, может играть важную роль в механизмах работы этих сенсорных структур (глава 7).

Гиалуроновые кислоты благодаря своей вязкости, по-види­мому, могут существенно влиять на механические свойства кап­сулы, заполненной жидкостью. Предполагается, что внутрикап- сулярная жидкость играет роль в распределении давления внутри веретена (Bridgman, Eldred, 1964).

К мышечному веретену подходит большое количество нервных волокон, разветвляющихся в его разных частях. Основная масса разветвлений находится в области, покрытой капсулой рецептора.

Исследованиями многочисленных авторов (Sherrington, 1894; Weiss, Dutil, 1896; Ruffini, 1897; Hinsey, 1927-1928; Hines, Tower, 1928; Barker, 1948, и мн. др.) было установлено существо­вание в интрафузальных мышцах млекопитающих трех основных типов нервных окончаний. Из них два типа следует отнести к сен­сорным окончаниям, а один — к моторным. Сенсорные окончания одного типа получили наименование первичных, или аннулоспи­ральных, а другого типа — вторичных, или гроздевидных. Пла­стинчатые же окончания в мышцах оказались двигательной при­роды. Термины аннулоспиральные и гроздевидные окончания, хотя и по сей день встречаются в литературе, по-видимому, менее удачны, чем первичные и вторичные, так как в ряде случаев, например у кролика и человека, на основании морфологических критериев разделить сенсорные окончания на типы не удается. Однако они разнятся по месту своего расположения в веретене (Barker, 1948). Первичные окончания локализуются в эквато­риальной части волокон, т. е. в середине центрального участка, в области ядерной сумки; вторичные же окончания располагаются в области миотрубки, в зоне, примыкающей к этому экваториаль­ному участку. Двигательные окончания рассеяны по остальным частям интрафузальных волокон. У лягушки веретена обладают всего лишь одним типом сенсорных нервных окончаний. Они лока­лизуются в центральной сенсорной области.

Йе все веретена у млекопитающих содержат сенсорные окон­чания обоих типов. Часть из них обладает лишь первичными окончаниями (так называемые простые веретена); другие имеют как первичные, 1ак и вторичные окончания (промежуточные); третьи наряду с первичными содержат большое количество разно­образных вторичных окончаний (сложные веретена). Простые ве­ретена часто имеют короткие интрафу зальные волокна. Их можно видеть в шейных мышцах. Напротив, сложные веретена имеют более длинные мышечные волокна и встречаются в мышцах ко­нечностей (Ruffini, 1897; Barker, 1959, 1962; Eldred et al., 1962; Cooper, Daniel, 1963).

Рис. 9. Иннервация двух типов (ЯС и ЯЦ) интрафузальных мышечных воло­кон веретена млекопитающих (по: Matthews, 1964).

I, II — афферентные волокна (группы I и II); 1, 2 — первичные и вторичные окончания; Т — гамма-моторные волокна.

Первичные окончания у млекопитающих встречаются как в ЯС-, так и в ЯЦ-волокнах, и имеют вид спиралей и колец (более мелких у ЯЦ-волокон), обвивающих мышечные волокна в их экваториальной области. В центре ядерной зоны область раз­ветвлений первичных окончаний составляет в длину, примерно, 300 мкм (Boyd, 1962; Cooper, Daniel, 1963; Barker, 1967). Нерв­ные окончания образуются разветвлениями миелинизированных волокон, которые являются наиболее толстыми нервными провод­никами млекопитающих. В нервном стволе их диаметр достигает 20 мкм. По современной классификации их относят к волокнам группы la (Lloyd, 1943; Bradley, Eccles, 1953; см. также о нерв­ных волокнах мышц в обзоре: Matthews, 1972).

Вторичные окончания разветвляются в основном в структурах ЯЦ-волокон и значительно реже — в ЯС-волокнах (рис. 9). Обра­зуются они разветвлениями волокон группы II. Веретено может иметь до 5 вторичных окончаний (Boyd, 1962). Если волокна

группы la не дают разветвлений и иннервируют лишь одно вере­тено, то волокна группы II делятся, и их веточки могут подхо­дить к вторичным окончаниям в других веретенах. В мышцах кошки на два первичных окончания приходится в среднем три вторичных (Boyd, 1962).

В сложных веретенах, имеющих вторичные окончания, волокна первичных окончаний имеют больший диаметр, чем в простых веретенах. Вторичные окончания, лежащие ближе к экваториаль­ной области, связаны с более толстыми волокнами, чем те окон­чания, которые локализуются дальше от центральной зоны во­локна. Более центрально расположенные вторичные окончания кошек имеют чаще вид колец и спиралей (аннулоспиральный вид), а локализованные более периферически — гроздевидную форму. Между областями разветвлений первичных и вторичных оконча­ний на ЯЦ-волокнах кошки имеется участок, свободный от сен­сорных окончаний (Corvaja et al., 1969).

Нервные волокна, образующие чувствительные окончания, подходят к веретену в его центральной части, проникают наис­кось через наружную капсулу и затем уже в самом внутрикапсу- лярном пространстве теряют миелин, но остаются окруженными шванновскими клетками, которые затем исчезают в зоне контакта терминалей с мышечными волокнами. На рис. 8, II видно, что миелин теряется в переходном участке между сенсорной ретику­лярной и сенсорной компактной зонами. Как видно на этом ри­сунке, внутри капсулы нервное волокно имеет один или несколько перехватов Ранвье.

Нервное волокно сильно ветвится. У лягушки, например, обнаружено 6 ступеней дихотомических разветвлений одиночного сенсорного волокна, так что общее число концевых колб может достигать 10 000. При этом сенсорные терминали образуются тонкими цилиндрическими трубочками (около 0.15 мкм в диа­метре), соединяющими между собой варикозные расширения нервных волокон, которые тесно связаны с мышечными элемен­тами с помощью соединительнотканных нитей (Katz, 1961). У кошки в экваториальной области ЯС-волокон сенсорные окон­чания имеют на поперечном сечении диаметр 0.5—3 мкм. В об­ласти миотрубки размеры терминалей нервных волокон меньше — не более 1 мкм (Merrillees, 1960; Corvaja et al., 1969).

Сенсорные окончания тесно примыкают к поверхности мышеч­ных волокон. У лягушки в ретикулярной зоне сенсорные колбы находятся в тесном контакте с регулярно расположенными мы­шечными отростками, заключающими в себе один саркомер кон­трактильного материала (Katz, 1961; Karlsson et al., 1966). У кошки нервные окончания лежат в неглубоких канавках, рас­положенных на поверхности интрафузальных мышечных волокон со всех их сторон. Иногда они посылают пальцеобразные от­ростки, которые могут достигать области ядерной мембраны (Corvaja et al., 1969). Мембраны нервных окончаний и мышечных волокон разделены щелью в 150—200 А. Базальная мембрана покрывает окончания, однако, между нервными элементами и мышечной тканью она отсутствует. Нервные окончания содержат типичные нейрофиламенты, большое количество митохондрий, везикул, микротрубочек. Число митохондрий, которые обычно имеют небольшие размеры, иногда столь велико, что они как бы полностью забивают окончание. Размер везикул составляет 200— 1000 А, микротрубочек — 200—270 А. Тонкая структура первич­ных и вторичных окончаний одинакова.

В мышечных веретенах как амфибий, так и млекопитающих было обнаружено большое количество особых клеток, которые получили наименование клеток-сателлитпов (Katz, 1961; Karls­son et al., 1966; Landon, 1966; Corvaja et al., 1969). У лягушек основная масса клеток-сателлитов расположена в сенсорной ком­пактной зоне и отчасти в ретикулярной области. Они тесно свя­заны как с интрафузальными мышечными волокнами, так и с сен­сорными окончаниями. У кошки эти клетки, имеющие небольшие размеры, локализуются как в ЯС-, так и ЯЦ-волокнах в их по­лярных частях, будучи вытянутыми вдоль длинной оси волокон. Тонкий слой цитоплазмы клеток содержит рибосомы, митохондрии, разнообразные пиноцитозные везикулы. В отличие от нервных окончаний число митохондрий в клетках незначительно. Функция клеток-сателлитов пока не ясна.

Существование двигательной иннервации веретён было отме­чено давно (Kerschner, 1883, 1893; Weiss, Dutil, 1896; Cipollone, 1897-1898; Huber, DeWitt, 1897; Hinsey, 1927-1928; Hines, Tower, 1928, и др.). Известно, что эфферентные волокна, направ­ляющиеся в мышцу, состоят из двух основных групп: толстых мякотных волокон {алъфа-группа) и тонких волокон {гамма- группа) (Eccles, Sherrington, 1930). Первоначально считалось, что двигательные волокна интрафузальных мышц представлены почти исключительно гамма-волокнами, которые заканчиваются пла­стинчатыми окончаниями, аналогичными тем, которые существуют в экстрафузальной мускулатуре и которые являются концевыми органами толстых альфа-волокон (Barker, 1948). Последующее усовершенствование импрегнационных методик, применение но­вых гистохимических методов равно как и использование элек­тронномикроскопической техники позволило существенно допол­нить и углубить эту первоначальную схему двигательной иннер­вации.

Согласно существующим в настоящее время представлениям, в интрафузальной мускулатуре млекопитающих могут находиться три вида окончаний двигательных {фузимоторных) (Hunt, Pain- tal, 1958) нервных волокон (рис. 10), а именно: 1) гамма-кусти­ковидные диффузные окончания гроздевидной извитой формы (gamma trails); 2) гамма-пластинки (gamma plates), именуемые еще окончаниями р₂, или окончаниями II типа; 3) пластинчатые окончания р_1? или окончания I типа (Coers, Durand, 1956; Cooper,

Daniel, 1956; Hess, 1961; Boyd, 1962; Barker, Cope, 1962b; Coers, 1962;. Barker, 1967; Corvaja et al., 1969; Hennig, 1969; Barker et al., 1970; см. также труды симпозиума: Granit (ed.), 1966; и обзоры: Granit, 1970; Matthews, 1972).

Гамма-кустиковидные окончания являются концевыми орга­нами волокон гамма-группы и локализуются наиболее центрально из всех двигательных окончаний. Область их распространения может достигать 1 мм в каждую сторону от экваториальной зоны. Гамма-пластинки (р₂, окончания II типа) также являются кон­цевыми структурами гамма-фузимоторных волокон. Помимо своего строения, они отличаются от окончаний первой группы и более периферической локализацией на интрафузальном волокне. Пла­стинчатые окончания (I типа) практически ничем не отличаются от аналогичных структур обычной мускулатуры. Они связаны с бета-волокнами (или медленными альфа-волокнами), которые могут быть веточками обычных экстрафузальных, двигательных нервов. Локализуются они, как правило, у концов интрафузаль- ных волокон в областях их полюсов.

Некоторые авторы считают, что ЯС-волокна содержат преиму­щественно гамма-пластинки, а ЯЦ-волокна — гамма-кустиковид­ные окончания (Boyd, Davey, 1966). Последнее утверждение не носит, по-видимому, всеобщего характера, так как известны вере­тена, содержащие оба вида нервных окончаний (например, у кро­лика, который имеет лишь волокна ЯС-типа). Можно еще отме­тить, что удалось наблюдать веретено у крысы, к которому под­ходило два моторных нервных волокна. Одно из них иннерви­ровало исключительно ЯС-, а другое — ЯЦ-волокна. При этом на обоих типах интрафузальных волокон удалось обнаружить разного вида моторные окончания (Poryako, Smith, 1968). Таким образом, оказалось, что одно и то же нервное волокно может образовывать различные терминали на мышечных структурах, и вид окончаний может не зависеть от типа интрафузального во­локна.

Количественная оценка встречаемости различных видов окон­чаний показала, что 91 % веретен имеет гамма-кустиковидные окончания, 78% — гамма-пластинки (р₂) и 58% — пластинчатые окончания (Pi) (Barker, Ip, 1966).

Рис. 10. Моторная иннервация ЯС- и ЯЦ-волокон мышечных веретен кошки (по: Barker et al., 1970).

ЭМВ — экстрафузальные мышечные волокна; p_t — пластинчатые окончания (ЯС=75%, ЯЦ=25%); р₂ — гамма-пластинки (ЯС = 90%, ЯЦ=10%); р_хВ и р₂В — волокна, закан­чивающиеся р, и р₂; Мтпа и Мшр — моторные альфа- и бета-волокна; РОб — область разветвления кустиковидных окончаний; СВ — сосудистое вздутие аксона; МВ и НмВ — миелинизированные и немиелинизированные волокна кустиковидных окончаний; ВПА — возвратные претерминальные аксоны (стрелка) кустиковидных окончаний; Фа — быстрые фу зимоторные альфа-волокна. Справа — схемы электр оннрмикроскопическЪй картины трех типов фузимоторных мионевральных соединений,

У лягушки двигательная иннервация веретена осуществляется большим (5—12 мкм) и малым (2—3.5 мкм) нервными волокнами. Более толстое волокно образует пластинчатый (en plaques) тип нервных окончаний, а более тонкое — кустиковидный (en grappes) (Е. G. Gray, 1957). Моторные волокна веретена берут начало от обычных интрафузальных двигательных нервов. Волокна боль­шого диаметра оканчиваются на фазных, быстрых мышцах, а во­локна малого диаметра на тонических, медленных мышечных струк­турах.

К веретену обычно подходит несколько двигательных волокон (7—23), зоны иннервации которых перекрывают друг друга (Hagbarth, Wohlfart, 1952; Boyd, 1962). Волокна, подходящие к од­ному веретену, могут быть связаны даже с 2—3 разными (смежными) сегментами спинного мозга (Guajunco, 1932). В свою очередь одно и то же гамма-волокно может давать веточки к различным вере­тенам (Hunt, Kuffler, 1951а; Steg, 1964; Boyd, Davey, 1966, 1968). Однако могут встречаться и веретена, полностью лишенные дви­гательной иннервации (Jones, 1966; Barker, 1967).

На рис. 10 представлена схема моторной иннервации ЯС- и ЯЦ- волокон мышечных веретен mm. peroneus et soleus кошки. Видно, что немиелинизированные волокна кустиковидных окончаний не всегда участвуют в иннервации: в m. peroneus они наблюдаются в дополнение к миелиновым волокнам кустиковидных окончаний несколько более, чем в 1/3 веретен. Менее 5% веретен обладают возвратными претерминальными аксонами кустиковидных окон­чаний, покидающими их. Некоторые р_± волокна могут быть иден­тифицированы как коллатерали бета-волокон, которые также иннервируют экстрафузальные мышечные волокна.

Таким образом, картина двигательной иннервации веретен мо­жет быть чрезвычайно разнообразной, что говорит о широких функциональных возможностях фузимоторной системы.

У млекопитающих моторные нервные волокна имеют различный диаметр. Он варьирует у разных животных в широких пределах: например, диаметр волокон нерва m. soleus кошки равен 1-—18 мкм, а т. soleus кролика — 2—14 мкм (Barker, 1966). Волокна теряют миелин вскоре после, а иногда даже до проникновения в прост­ранство капсулы веретена. Они многократно делятся и, постепенно истончаясь, образуют окончания на различных частях интрафу­зальных мышечных волокон. Претерминальные аксоны окружены тонкими цитоплазматическими структурами шванновских клеток, которые отделены от аксона щелью порядка 150 А. Терминальные волокна лежат на поверхности интрафузальных мышечных волокон. Они содержат различные число митохондрий и большое количество маленьких везикул (у кошки 350—450А в диаметре — Gorvaja et al,, 1969).

Тонкое строение моторных окончаний напоминает структуру аналогичных окончаний в экстрафузальной мускулатуре (Merril- 44

loos, 1960; Gruner, 1961; Katz, 1961; Karlsson et al., 1966; Landon, 1966; Adal, Barker, 1967; Gorvaja et al., 1969; сравн.: Palade, 1954; Kobertson, 1956; Reger, 1958; Hess, 1961, и др.).

Кустиковидные окончания представляют собой луковичные структуры, покрытые шванновскими клетками, которые изоли­руют их от окружающих тканей. Расстояние между мембраной нервного окончания и поверхностью мышечного волокна состав­ляет примерно 500 А. Складчатость постсинаптической мембраны отсутствует. Нервные окончания содержат большое количество везикул (200—1000 А); встречаются и более крупные (свыше 1000 А) везикулы. В, ряде случаев можно видеть, как содержимое везикул изливается в синаптическую щель.

Пластинчатые окончания в отличие от кустиковидных глубоко проникают в интрафузальное волокно. Однако во всех случаях между нервной и мышечной тканью располагается базальная мем­брана. Наблюдается складчатость плазматической и базальной мембраны интрафузального волокна в местах контакта с нервным окончанием, хотя и не в такой степени выраженная, как в случае экстрафузальной мускулатуры. Как и в случае кустиковидных окончаний, нервное волокно в местах контактов содержит скоп­ление митохондрий. Нервные окончания заполнены большим количеством везикул.

Собственно веретено, по-видимому, не получает симпатиче­ской иннервации (Boyd, 1962). Все тонкие немиелинизированные волокна, снабжающие кустиковидные окончания, несомненно, относятся к соматическим нервам. Однако сосуды веретена полу­чают иннервацию симпатического происхождения (Hinsey, 1927— 1928). В последнее время, правда, появились сведения, говорящие о возможности проникновения в веретена симпатических волокон, не связанных с сосудами (Banker, Girvin, 1971; Santini, Ibata, 1971).

« * *

Как видно из изложенного, в опорно-двигательном аппарате находятся механорецешоры самого различного строения. Это раз­личие заключается прежде всего в особенностях структуры вспо­могательного аппарата, достигающего чрезвычайной сложности в мышечных веретенах. Это выражается и в особенностях самих окончаний афферентных волокон в тканях, и в диаметре нервных волокон. Однако несмотря на эту разницу в строении, между всеми рассмотренными механорецепторами имеется и сходство. Ни у од­ного из них в структуре не удается обнаружить элементов иных, чем сами окончания афферентных нервных волокон, которые могли бы выполнять специфическую функцию рецепции механи­ческого раздражения. Это означает, что все рассмотренные рецеп­торы на основании их строения могут быть отнесены к группе пер­вичных сенсорных приборов.

Механорецепторы органов чувстй

Значительная часть органов чувств животных специ­ально предназначена для восприятия различного вида механи­ческих воздействий среды. У позвоночных — это органы боковой ли­нии, вестибулярный аппарат, орган слуха. Все эти органы чувств могут рассматриваться как части единой акустико-латеральной системы (Mayser, 1882; Herrick, 1897; Шмальгаузен, 1938; Lowen­stein, 1950, 1967b; Bergeijk, 1967). В силу генетического родства они имеют много сходных черт как в морфологическом строении, так и в функциональной организации своих периферических и цен­тральных частей. Ниже мы остановимся именно на том, что явля- етсясходным в воспринимающих частях данных сенсорных прибо­ров. Вопросы же более специальные, касающиеся специфических осо­бенностей строения, равно как и функционирования каждого из перечисленных органов чувств, мы рассматривать здесь не можем и отсылаем читателя к соответствующим обобщающим работам (по боковой линии: Дислер, 1960; Dijkgraaf, 1963; Винников, 1966; Cahn, 1967; Flock, 1965а, 1971b; по вестибулярному аппарату: Ger- nandt, 1959, Rasmussen, Windle, 1960; Wersall et al., 1965; Вин­ников, 1966; Титова, 1968; Винников и др., 1971; Lowenstein, 1971, 1972; Wersall, 1972; по органу слуха: Davis, 1959, 1961; Bekesy, 1960; Schwartzkopf, 1960, 1962; Винников, Тиюва, 1961; Wersall et al., 1965; Винников, 1966; Spoendlin, 1966, 1968, 1973; Титова, 1968; Angelborg, Engstrom, 1973).

Все органы чувств, предназначенные для восприятия механи­ческих стимулов, устроены по одинаковому принципу. Они состоят из вспомогательного аппарата (наиболее простого в органах бо­ковой линии и наиболее сложного в органе слуха), рецепторов (представленных волосковыми клетками) и, наконец, афферентных и эфферентных нервных волокон, контактирующих с волосковыми клетками.

Собственно рецепторные структуры

Собственно рецепторной структурой во всех органах чувств акустико-латеральной системы является волосковая клетка (рис. 11). Как показали многочисленные морфологические иссле­дования, волосковые сенсорные клетки органов боковой линии (см., например: Flock, 1965а; Hama, 1965; Аронова, 1967; Yamada, Hama, 1972; Yamada, 1973) и лабиринта различных животных (на­пример: С. A. Smith, 1956, 1957; lurato, 1961,1967; Roberts, Ryan, 1971; Miller, 1973; см. также обзоры: Wersall, 1956, 1960,1972; Eng­strom, Wersall, 1958a, 1959b; Винников и др., 1971; Flock, 1971a; An­gelborg, Engstrom, 1973), несмотря на существование некоторых осо­бенностей в их ультраструктуре, имеют в целом сходное строение. Они представляют собой обычно небольшие (20—40 мкм в длину и 5— 10 мкм в ширину) клетки цилиндрической формы. В вестибулярных органах птиц и млекопитающих наряду с этими клетками (тип II) имеются еще колбообразные клетки (тип I) (рис. 12).

В цитоплазме клеток содержится большое количество мито­хондрий. На своей вершине клетки несут пучок волокон, из-за нали­чия которых и получили свое наименование.

Волоски бывают двух типов. К одному типу (стереоцилии) отно­сятся неподвижные регулярно расположенные и весьма многочис­ленные (порядка 30—100 на одной клетке) волоски. Второй тип (киноцилия) представлен, как правило, всего лишь одним более

Рис. И. Волосковая клетка (I — по: Flock, 1971а; II — по: Flock, 1971b).

I схема строения волосковой клетки; II — общий вид волосковых механорецепторов

боковой линии рыбы (Lota lota) в электронном сканирующем микроскопе. Кц — кино­цилия; Сц — стереоцилия; АНОк — афферентное нервное окончание; ЭНОк — эффе­рентное нервное окончание.

длинным и подвижным волоском, расположенным на поверхности клетки ассиметрично по отношению к пучку стереоцилий. У мле­копитающих волосковые клетки органа слуха утратили киноци- лию. В некоторых случаях (macula utriculi) в одной и той же клетке могут встречаться две киноцилии, находящиеся с противо­положных сторон от группы стереоцилий.

Каждая стереоцилия состоит из цитоплазматической сердце­вины, окруженной мембраной, которая у основания волоска пере­ходит в клеточную мембрану. В сердцевине стереоцилии распола­гается пучок многочисленных и очень тонких фибрилл. У основания стереоцилии они сливаются, углубляясь в клетку, и оканчи­ваются в гранулярной кутикулярной пластине (рис. 13). Размер

стереоцилий в пучке различен. По мере приближения к киноци лии их длина возрастает (рис. 11).

В отличие от стереоцилий, сердцевина киноцилии является более дифференцированной. Она содержит 9 пар волосков, распо-

Рис. 12. Афферентная и эфферентная регуляция двух (Z и II) типов волоско­вых клеток млекопитающих (по: Wersall, 1967).

Кц — киноцилия; Сц — стереоцилия; АНОк — афферентное нервное окончание; ЭНОк — эфферентное нервное окончание; Син. — синапс; ОКл — опорная клетка; БМ — базаль­ная мембрана.

ложенных равномерно по окружности вокруг одной центральной пары фибрилл. Центральные фибриллы ориентированы определен­ным обрдзом по отношению к стереоцилиям: линия, соединяющая

эту пару фибрилл, перпендикулярна рядам стереоцилий. Цент­ральные фибриллы оканчиваются в области поверхности клетки, в то время как периферические волокна проникают в глубину и находятся в связи с так называемым базальным тельцем, располо­женным у основания киноцилии (рис. 13). В волосковых клетках органа слуха млекопитающих, которые лишены киноцилии, име­ется эквивалент базального тельца — центриоля, расположенная также на периферии клетки (см. обзоры: Flock, 1965b, 1971а).

Рис. 13. Схема ультраструктуры стереоцилии (Сц) и киноцилии (Ки) (по: block, 1965а).

Кор. Сц — корешок стереоцилии; БТ — базальное тельце. Стрелка — направление возбуждающего воздействия. Справа и слева — изображения поперечных сечений на со­ответствующих уровнях стерео- и киноцилии.

По своему строению киноцилия сходна с различными жгутиками и ресничками, встречающимися у различных представителей живот­ного царства (см. обзоры: Винников, 1966, 1971).

Органы боковой линии. Как выяснилось в ходе исследований, проведенных в последние 10—15 лет, сенсорные образования орга­нов боковой линии следует подразделять на два основных типа: так называемые «обычные» (невромасты) и «особые» {«специализирован­ные»') (Dijkgraaf, 1963; Szabo, 1965). Последние еще иногда назы­вают ампулированными, что, по-видимому, не очень точно. Рецеп­торной структурой «обычных» органов боковой линии является волосковая клетка, аналогичная клеткам органа слуха и вести­булярного аппарата. «Обычные» органы боковой линии выполняют

49

4 Физиология механорецепторов четко выраженную механорецепторную функцию. Функциональ­ное же назначение «особых» образований менее ясно. С одной сто­роны, удалось показать, что они обладают высокой чувствитель­ностью к действию электрического тока. Это позволило рассмат­ривать их как специфические электрорецепторные структуры. С другой же стороны, рецепторы ряда «специализированных» органов боковой линии демонстрировали чувствительность к дейст­вию механического раздражения (Loewenstein, 1960; Murray, 1960; Suga, 1967а; Szabo, 1970), а некоторые из них —и к действию сти­мулов иных модальностей: термических (Sand, 1938; Hensel, 1955, 1956), химических (Loewenstein, Ishiko, 1962). Высокая механи­ческая чувствительность такого рода структур и их генетическая связь с «обычными» механорецепторами боковой линии делают целесообразным рассмотрение ряда их особенностей в данной книге (стр. 280).

Невромасты встречаются у круглоротых, рыб, амфибий, а «осо­бые» структуры боковой линии обнаружены до настоящего вре­мени только у некоторых рыб (см. обзоры: Акоев и др., 1971; Про­тасов, 1972). Невромасты расположены в различных местах на коже головы и тела животных. У круглоротых * многих костистых рыб ц у всех водных амфибий имеются свободные невромасты. У большинства же рыб невромасты заключены в специальные ка­налы, сообщающиеся с внешней средой. Каналы заполнены жидко­стью, физико-химические свойства и ионный состав которой могут отличаться от окружающей водной среды и жидкостей тела живот­ного (Ильинский, Красникова, 1971). Каждый невромаст содержит группу волосковых клеток, расположенных среди опорных клеток. Волоски рецепторных клеток погружены в желатинообразный мате­риал, образующий купулу, которая покрывает каждый невромаст (рис. 14). Таким образом, у таких невромастов вся вспомогатель­ная структура рецепторного аппарата ограничена купулой. У нев­ромастов, погруженных в каналы, между внешним стимулом и ре- цептирующей волосковой клеткой могут находиться не только ве­щество купулы, но еще и структуры, образующие стенку канала, а также жидкость, заполняющая этот канал.

«Особые» рецепторные структуры боковой линии были выяв­лены у рыб, как обладающих электрическими органами, так и у не имеющих их (например, у акулообразных рыб). В первом слу­чае величина разряда, генерируемого электрическими органами, оказалась различной у разных животных, что позволило разде­лить всех рыб, обладающих электрическими органами, на сильно- и слабоэлектрические. Поэтому в литературе различают рыб сильноэлектрических, слабоэлектрических, неэлектрических, обла­дающих электрорецепторами, а также не имеющих электрорецеп­торов. Соответственно выявлена различная чувствительность раз­ных рыб к действию электрического тока. Законченной и общепри­нятой классификации «особых» сенсорных образований системы боковой линии пока нет, Подробнее других этот вопрос рассмат-

ривал Сабо (Szabo, 1965), классификация которого может быть принята за основу.

Согласно этой классификации, «особые» образования могут быть подразделены прежде всего на ампулированные и бугорковые

Рис. 14. Примитивные эпидермальные органы боковой линии жабы (Xenopus laevis) (по: Gorner, 1963).

Ку — купулы, обращенные непосредственно в окружающую водную среду; ВКл — во­лосковые клетки; СНВ — сенсорное волокно.

(тип I и тип II). Среди ампулированных структур можно различить такие, у которых наличие ампул очень хорошо выражено. Здесь прежде всего следует указать на ампулы Лоренцини, которые имеют длинный, расположенный под кожей канал (он может до­стигать даже десятков сантиметров у крупных скатов). Такой ка­

нал открывается с одной стороны в виде поры на поверхность кожи, а с другой стороны оканчивается специальным расширением — ампулой (рис. 15). Весь канал, имеющий большой диаметр (от 200 до 1500 мкм у животных разных видов), заполнен желеобраз­ным веществом особого состава (Murray, Potts, 1961; Ильинский, Красникова, 1971, 1974). Чувствительные элементы локализованы в стенке ампулы (стр. 56, рис. 17).

Рис. 15. Ампулы Лоренцини.

1. — строение ампулы; II — топография ампулярного аппарата Лоренцини на вентраль­ной (слева) и дорзальной (справа) поверхностях ската Dasyatis pastinaca. 1 — гиоидная,

2. — ростральная из — гио-мандибулярная группы ампул Лоренцини. НВ — нервные волокна; РНВ — разветвления нервных волокон; АП — ампулярные пузырьки; ПАП — полость ампулярного пузырька; КА — канал ампулы.

К ампулированным образованиям относятся также ампуло­подобные органы гимнотид и органы типа А мормирид и гимнар- хуса (представители слабоэлектрических рыб). Они характеризу­ются каналом, проникающим через всю толщу эпидермиса, и ампуловидным расширением на конце канала. Канал и ампула заполнены студенистым веществом.

К ампулярным органам относят также (Mullinger, 1964) и ям- новый орган (small pit organ), описанныйТерриком (Herrick, 1901)

у карликового сомика [Amiurus (letalurus) nebulosus].*Это живот­ное является неэлектрическим. По мнению Сабо (Szabo, 1965), ямковый орган благодаря особенностям своего строения и иннер­вации может рассматриваться как переходная форма между ампу­лярными органами слабоэлектрических рыб и ампулами Лорен- цини, которые встречаются у сильноэлектрических, слабоэлектри­ческих и неэлектрических рыб.

Бугорковые органы (tuberous organs) обнаружены у многих слабоэлектрических рыб (гимнотид, мормирид и др.). Они не имеют ни ампулы, ни протоков, заполненных желеобразным веществом. По данным Сабо (Szabo, 1965), у гимнотид бугорковый орган за­легает, как и орган I типа, в инвагинации базальной мембраны. Бугорок поддерживающих клеток выступает из самой глубокой части этой инвагинации. Тонкие чувствительные клетки прикреп­ляются своим основанием к верхушке поддерживающих кле­ток, а их тело свободно лежит в полости, ограниченной как этими поддерживающими, так и особыми эпителиальными клет­ками.

В отдельную группу Сабо относит «особые» органы боковой ли­нии, описанные у мормирид (органы типа В, мормиромаст типа II: Cordier, 1938; Szabo, Barets, 1963). У этих структур чувствитель­ные клетки группируются вокруг основания интраэпидермальной полости, заполненной прозрачным содержимым, отличным от со­держимого ампулярных органов. Так же как у бугорковых орга­нов, полость не имеет никакого выхода на поверхность тела животного. Чувствительные клетки по своему строению делятся на два вида (Barets, Szabo, 1964). Детали строения, иннервации и расположения на теле животных различных «особых» органов боковой линии можно найти в многочисленных специальных ра­ботах (Dijkgraaf, Kalmijn, 1963; Mullinger, 1964; Murray, 1965a; Szabo, 1965; Bennett, 1967; Lissmann, Mullinger, 1968).

Как было выяснено при исследовании функциональных харак­теристик «особых» образований боковой линии, чувствительностью к механическим действиям обладали некоторые бугорковые и многочисленные ампулированные образования и прежде всего те из них, воспринимающим элементом которых являлась рецепти- рующая клетка, снабженная волоском. Такими структурами яв­ляются ампулы Лоренцини. Строение их исследовалось весьма подробно (Barets, Szabo, 1962; Waltman, 1966; Derbin, 1970; Szabo, 1972; Ильинский и др., 1974),

Стенка канала ампулы Лоренцини состоит из нескольких слоев эпителиальных клеток и обладает благодаря этому очень высоким сопротивлением (до 6 мом на 1 см²). Дно ампулы выстлано двумя типами клеток: опорными и рецепторными (стр. 56, рис. 17). Лишь незначительная поверхность соприкасается с содержимым ампулы. Волосок рецептирующих клеток содержит 8 1 или 9. 0 фиб­рилл.

В отличие от ампул Лоренцини, рецепторы яйковых оргайоЁ не имеют цилиарного аппарата (Mullinger, 1964). Он отсутствует также у рецепторов ампул Gymnotidae (Lissmann, Mullinger, 1968), мормиромастов Gnathonemus (Barets, Szabo, 1964), бугорко­вых органов разных рыб (Szabo, 1965) и в ряде других случаев.

Вестибулярный аппарат. В вестибулярном аппарате- рецеп­торные структуры сгруппированы всего лишь в некоторых местах:

Кость

Вестибулярная лестница (перилимфа)

полоска

Улитковый канал

(эндолимфа)

Тенториальная

Волосковые клетки мембрана

наружные внутренние

каемка

Сосудистая

Ретикулярная

Клетки Ген- Uq el | | зенаиКлауЛ |_{а t} I диуса ^{7 11}

Клетки

Клетки- Дейтерса ^стол^^ы ' Базилярная

™Внутриганглионарные >У^ннель мембрана

пугки _t Спиральная

Спиральный ганглии связка

Барабанная лестница (перилимфа)

Рис. 16. Поперечный срез улиткового канала у морской свинки (по: Davis, 1957).

Схема среза на уровне второго (нижнего) завитка улитки.

в слуховых гребешках (кристах) полукружных каналов, в слухо­вых пятнах (макулах) саккулюса, утрикулюса и лагены. Волоски рецепторных клеток крист также, каки в органах боковой линии, покрыты веществом купу л. Последние, однако, более значительных размеров и более сложной формы. Макулы имеют отолитовую мем­брану, содержащую кристаллы карбоната кальция. Купулы и ото­литы погружены в эндолимфу — весьма специфическую жидкость (см. стр. 317), заполняющую полукружные каналы и мешочки пред­дверия. В целом следует признать, что вспомогательные структуры рецепторного аппарата вестибулярной системы имеют много сход­ства с аналогичными образованиями органов боковой линии. Орган слуха. В органе слуха вспомогательный аппарат орга­низован значительно сложнее. К нему у высших позвоночных отно­сятся: ушная раковина, которая у многих животных имеет спе­циальную мускулатуру; наружный слуховой проход; барабанная перепонка; система косточек среднего уха и связанные с ней мышцы; наконец, многочисленные образования и жидкости внут­реннего уха (основная мембрана, тпекториалъная мембрана, эндо­лимфа, перилимфа и др.). Подробное описание всех этих элементов и их свойств даны в обзорных работах (Bekesy, 1960; Винников, Титова, 1961; Винников, 1971; Молчанов, Радионова, 1972).

Волосковые рецепторы органа слуха локализованы в специаль­ном образовании — органе Корти (рис. 16). Волоски рецепторных, клеток погружены в вещество тенториальной мембраны, которая омывается эндолимфой. Последняя характеризуется очень не­обычным ионным составом и рядом интересных физико-химиче­ских особенностей (Bekesy, 1952; С. A. Smith et al., 1954, 1958; Tasaki et al., 1954; см. также обзоры: Tasaki, 1957; Bekesy, 1960; Maggio, 1966; Bosher, Warren, 1968), на которых мы остановимся далее (см. гл. 7).

Афферентная и эфферентная иннервация сенсорных волосковых клеток

Иннервация органов чувств акустико-латеральной системы изучалась последние 10—15 лет довольно интенсивно (Rasmussen, 1946, 1953, 1960, 1964; Wersall, 1956, 1968; Engstrom, 1958, 1961; lurato, 1962, 1967; C. A. Smith, Rasmussen, 1963, 1968; Spoendlin, Gacek, 1963; Wersall et al., 1965; Винников, 1966, 1971; Лебедева, 1966; Spoendlin, 1966, 1968, 1973; Flock, 1967; G. A. Smith, 1967, 1968; Ross, 1971, и мн. др.). Хотя полной яс­ности в этом вопросе еще нет (например, не совсем понятна роль тонких немиелинизированных волокон, существование которых отмечалось рядом авторов, не до конца выяснена иннервация различных областей вестибулярного аппарата и органа слуха и т. д.), тем не менее уже сегодня можно представить себе общую картину связи волосковых механорецепторов с нервными волок­нами.

Иннервация волосковых механорецепторных клеток несколько отличается у разных животных, а также в различных органах чувств. В кувшинообразных или колбообразных волосковых клет­ках I типа, встречающихся только в лабиринте (у пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих), имеется одно чашеобразное афферентное окончание, которое заключает в себе весь рецептор, за исключением его апикальной части (рис. 12). В ряде случаев в од­ной синаптической чаше могут находиться несколько рецепторных клеток. Цилиндрические рецепторные клетки Ц типа, которые имеются у всех позвоночных, на своей поверхности несут более многочисленные и более мелкие синапсы афферентных волокон. Эф­ферентные волокна, подходя к клеткам I типа, образуют синапти­ческие окончания только на афферентных волокнах, с клет­ками же II типа эфферентные волокна контактируют непосред­ственно (рис. 12) (Wersall, 1956, 1968; Wersall et al., 1965).

Органы боковой линии. Механорецепторные структуры боко­вой линии могут снабжаться как мякотными, так и безмякотными волокнами (Murray, 1955; Flock, 1967; Harris, Flock, 1967; Ильин­ский и др., 1971). Толстые мякотные волокна, несущие афферент­ную функцию, при подходе к рецепторам теряют миелин и раз­ветвляются, так что одно волокно иннервирует группу клеток (рис. 14). В органах боковой линии наряду с афферентными (негранулированными) синаптическими окончаниями на волоско­вых механорецепторах обнаружены гранулированные, запол­ненные большим количеством везикул окончания, которые, можно думать, принадлежат эфферентным нервным волокнам (Hama, 1962, 1965; Flock, 1965а). Эфферентные синапсы обнаружены только на рецепторных клетках. Они не встречаются на аффе­рентных волокнах. Предполагается, что эфферентную функцию выполняют тонкие мякотные (Gorner, 1965; Russell, 1968) и не- миелинизированные (Harris, Flock, 1967) волокна. В отдельных случаях эфферентная иннервация волосковых клеток боковой линии может отсутствовать (Hama, 1962, 1965).

У ампулированных структур органов боковой линии имеются некоторые особенности. Каждая ампула Лоренцини иннервиру­ется несколькими миелиновыми волокнами (до 30 у сильноэлектри­ческого ската Torpedo). Синаптический аппарат сенсорных клеток имеет характерный вид лентообразной полоски (рис. 16, III). Один рецептор может иметь несколько синаптических контактов, а окончания одного нервного волокна могут разветвляться на нескольких рецептирующих клетках. Миелиновые волокна, подходящие к ампулам Лоренцини, имеют довольно большой диаметр; например, у слабоэлектрического ската Raja clavata максимум распределения диаметров лежит в области 12 мкм (Ильинский и др., 1971). Существенно то обстоятельство, что ампу­лярные каналы, берущие начало в разных участках тела, сходятся в определенных местах в краниальной части тела. Группа ампул окружена общей капсулой, куда и входит афферентный нерв. Таким образом, путь от рецепторов до центров у всех ампул дан­ной группы оказывается одинаковым, что способствует возник­новению высокосинхронизованного ответа в центральном отделе данной сенсорной системы.

Существенной морфологической особенностью рецепторов «осо­бых» органов боковой линии является отсутствие у них эфферент­ной иннервации. Физиологический смысл этого обстоятельства в настоящее время еще не выяснен.

Вестибулярный аппарат. Основную группу волокон, идущих

да о О И й и 5 « О ЕГ R

Рис. 108. Регенерация телец Пачини после реиннервации брыжейки толстого кишечника афферентным кожным нервом (и. saphenus) (Чалисова, Ильинский, 1974).

А — звездообразная неврома на конце пересаженного нерва, многочисленные вновь образованные тельца Пачини (форму развивающегося тельца Пачини см. на а); Б — пять (I—5) новообразованных рецепторов на одном нервном волокне. Импрегнация по Биль­шовскому—Грос.

к вестибулярному аппарату, составляют мякотные волокна диа­метром 1—15 мкм, хотя отмечается существование и более тонких (0.3—1 мкм) немиелинизированных волокон (Engstrom, Rexed, 1940; Rasmussen, 1940; Wersall, 1956; Блинков, Глезер, 1964). У рыб афферентные вестибулярные волокна теряют миелин вблизи самих синаптических контактов. У остальных позвоночных миели­новая оболочка исчезает раньше, и обнаженные аксоны идут между опорных клеток эпителия, которые выполняют функцию шван­новских клеток (Wersall, 1956; Wersall et al., 1965). Клетки I и II типов вестибулярного аппарата могут иннервироваться как раз­дельными группами волокон, так и одним и тем же волокном. Одно и то же афферентное волокно может оканчиваться на не­скольких рецепторных клетках, и на одном рецепторе может оканчиваться несколько различных волокон (Wersall, 1956). У вестибулярных клеюк млекопитающих обнаружены интересные особенности. Оказалось, чю между пре- и постсинаптическими мембранами этих клеток могут существовать очень тесные взаимо­связи, которые позволяют предположить существование электри­ческой, эфаптической передачи (Spoendlin, 1966; Flock, 1971а).

Наличие эфферентных волокон, направляющихся к рецепторам вестибулярного аппарата, было показано рядом авторов (Petroff, 1955; Dohlman et al., 1958; Rasmussen, Gacek, 1958; Gacek, 1960; Altman, Carpenter, 1961; Ireland, Farkashidy, 1961; Gacek et al., 1965; Hillman, 1969; Gribenski, 1970; см. также обзоры: Кисляков и др., 1972; lurato et al., 1972). Согласно Росси (Rossi, Cortesina, 1963, 1965; Rossi, 1968), существуют прямой дорзальный и прямой вентральный эфферентные вестибулярные пучки, которые иннер­вируют исключительно вестибулярные рецепторы, а также прямой ретикуло-кохлеарно-вестибулярный пучок, волокна которого свя­заны с рецепторами как органа слуха, так и вестибулярного аппа­рата. В вестибулярном нерве эфферентные волокна образуют ком­пактный пучок, лежащий рядом и дорзальнее эфферентного кохле­арного пучка (Gacek, 1968).

Существование эфферентных синапсов (рис. 12) на волосковых механорецепторах (телах клеток II типа) и на отходящих (от кле­ток I типа) афферентных волокнах (аксо-дендритные синапсы) было продемонстрировано с помощью электронного микроскопа (Wersall, 1956, 1967, 1968; Engstrom, 1958, 1961; Engstrom, Wer­sall, 1958a, 1958b; Wersall et al., 1965).

Количество эфферентных волокон в вестибулярном аппарате сравнительно невелико: порядка 400 при общем числе волокон вестибулярного нерва у кошки до 12 000 (Gacek et al., 1965); диаметр их у кошки близок к размеру афферентных волокон и равен 2—4 мкм (Gacek, 1960). Пресинаптические же их разветвления достаточно тонки (0.18—0.3 мкм) и образуют своего рода горизон­тальное нервное сплетение (С. A. Smith, Rasmussen, 1968). Не­большое число эфферентных волокон, по-видимому, компенсиру­ется их значительным разветвлением на пути к рецепторам. В итоге Одно волокно может $ыть в контакте с несколькими афферентным# волокнами и волосковыми клетками. Однако это не означает, что все вестибулярные рецепторы имеют эфферентную иннерва­цию.

Орган cijyxa. Нервные волокна органа слуха довольно много­численны (порядка 50 000 у кошки) и относительно небольшого диаметра: 1—8 мкм (Gacek, Rasmussen, 1961; Лебедева, 1966). У кошки основная масса афферентных волокон идет к внутренним волосковым клеткам и только около 5000 или даже менее того (всего лишь до 5% от общего числа) идет к наружным волосковым рецепторам (Spoendlin, 1969, 1971). Если учесть, что у кошки коли­чество внутренних сенсорных клеток составляет примерно 2600, а наружных — примерно 9900 (Retzius, 1884; Engstrom, Wersall, 1958а, 1958b; Винников, Титова, 1961), то понятно, что на каж­дом внутреннем рецепторном элементе оканчивается большое чи­сло (10—20) афферентных нервных волокон. Следует отметить, что афферентные волокна, иннервирующие внутренние клетки, прак­тически совсем не ветвятся и имеют окончания на одном (самое большее 2—3) рецепторе. Напротив, афферентные волокна, связан­ные с наружными волосковыми клетками, сильно разветвля­ются (каждое волокно дает по своему ходу коллатерали прибли­зительно на протяжении 0.6 мм). В итоге каждое волокно окан­чивается на большом числе рецепторов (Spoendlin, 1966, 1968, 1973). Структура синаптических контактов афферентных воло­кон с рецепторами органа слуха принципиально сходна с анало­гичными образованиями других органов чувств акустико-лате­ральной системы (Wersall et al., 1965).

Несомненно, что эфферентная иннервация рецепторных эле­ментов органа слуха является наиболее сложно организованной по сравнению с другими органами чувств. Общее количество эф­ферентных волокон у кошки сравнительно невелико — порядка 500. Однако они сильно ветвятся, благодаря чему общее число эфферентных сигналов лишь несколько меньше количества аффе­рентных окончаний. Поверхность же их контакта с рецепторами может быть даже несколько больше, чем у афферентных структур (С. A. Smith, Rasmussen, 1963; Rasmussen, 1964; Spoendlin, 1966, 1973).

В области внутренних волосковых клеток эфферентные волокна образуют контакты почти исключительно с отходящими аффе­рентными волокнами, число их синаптических связей незначи­тельно, а размеры синаптических бляшек невелики. Напротив, в области наружных волосковых клеток эфферентные волокна кон­тактируют непосредственно с рецепторными элементами, а размеры и число синаптических контактов значительны. При этом наибо­лее многочисленные и большие синаптические окончания эфферент­ные нервы образуют на наружных волосковых клетках базаль­ного витка улитки. Вверх по улитке число и размеры эфферентных синапсов уменьшаются (Wersall et al., 1965; Spoendlin, 1968).

♦ ♦ ♦

Таким образом, видно, что у всех механорецепторных образо­ваний органов чувств собственно рецептирующим элементом яв­ляется специальная волосковая чувствительная клетка, которая имеет синаптические контакты с афферентными нервными волок­нами сенсорных нейронов. Следовательно, механорецепторы орга­нов чувств должны быть отнесены к вторичным сенсорным структу­рам. Основное различие между разными механорецепторными приборами органов чувств заключается в строении их вспомога­тельного аппарата.