4 курс / Оториноларингология / КОХЛЕОПАТИИ
.pdf31
С.А., 1984; Альтман Я.А., 1990; Бабияк В.И. и соавт.,2002. Таким образом,
все вышеперечисленные |
центры слуховой системы, |
которые |
осуществляют переключение звуковой информации, |
участвуют в |
|
первичной и последующей обработке звуковых сигналов, осуществляют ее анализ и синтез вплоть до формирования специфических сенсорных ощущений и до обработки информации на основе второй сигнальной системы.
С помощью многочисленных электро-физиологических исследований установлено, что все слуховые центры связаны между собой сложными анатомо-функциональными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации, но и ее дополнительная обработка.
От клеточных элементов комплекса кохлеарных ядер начинаются два тракта, которые являются восходящими и оканчиваются в вышележащих отделах слуховой системы. Контрлатеральный, или восходящий слуховой путь, содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон (вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, и задняя, или дорсальная, слуховая полоска -
полоска Монакова). Основную часть волокон содержит в себе трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем
32
переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.
Выше верхней оливы перекрещенные и неперекрещенные слуховые волокна соединяются и идут единым пучком, в виде латеральной петли к нижним бугоркам четверохолмия, в ядре которого заканчивается часть волокон боковой петли. Другая часть волокон продолжается до внутреннего коленчатого тела, отдавая коллатерали к нижнему двухолмию.
Ядро боковой петли и нижние бугорки четверохолмия получают волокна
преимущественно из контралатеральных слуховых ядер.
От внутреннего коленчатого тела слуховые пути идут через заднее бедро внутренней капсулы к височной доле мозга, где заканчиваются в средней части верхней височной извилины в глубине боковой борозды
мозга.
Следует считать специфическим и немаловажным для
физиологических процессов слуховой системы образование аксонами
вторых нейронов |
первого перекреста слуховых путей: меньшая часть |
волокон остается |
в пределах полушария, на стороне которой расположен |
периферический |
слуховой рецептор, а большая часть идет в |
противоположное полушарие головного мозга.
Кроме того, установлено, что подавляющее большинство волокон от
клеток кохлеарных ядер переключается на клетках нижних холмов, после
чего волокна следующего порядка либо переходят в противоположное
полушарие, формируя второй перекрест, либо идут непосредственно к подкорковым слуховым центрам – медиальным коленчатым телам. Очень
небольшая часть волокон проходит мимо нижних холмов, не
переключаясь в них, и заканчивается прямо в медиальном коленчатом теле.
Третий перекрест волокон осуществляется уже на корковом уровне.
Здесь часть волокон в составе мозолистого тела, объединяющего
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
33
полушария мозга, идет на противоположную сторону, в первичную проекционную зону коры (Вартанян И.А., 1981).
Следует учитывать, что с подкорковыми слуховыми центрами связан и продольный медиальный пучок, интегрирующий также центры зрения.
По этому пучку опосредованно через ядро медиального продольного пучка передаются импульсы на двигательные ядра всех экстраокулярных мышц своей и противоположной стороны, что предопределяет сочетанное движение глаз в сторону источника звука. Часть волокон продольного медиального пучка спускается к двигательным ядрам шейных сегментов спинного мозга, обеспечивая сочетанный поворот глаз и головы в направлении актуального источника звука (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Кроме того, имеется и покрышечно-спинномозговой путь, который связывает слуховой анализатор с двигательной системой посредством двигательных нервов, интегрированных указанным путем и медиальным продольным пучком, в результате чего становится возможной реализация моторных актов в ответ на звуковое раздражение. Покрышечно-
спинномозговой путь идет от подкоркового центра слуха, расположенного в нижних холмиках, до двигательных ядер спинного мозга (Бабияк В.И. и
соавт., 2002).
Слуховая система тесно связана также с сетчатым образованием, а
через нее - с лимбической системой и подбугорной областью, которые играют важную роль в осуществлении вегетативных реакций на звук
(Хечинашвили С.Н., 1963; Благовещенская Н.С., 1981).
На основе многочисленных электрофизиологических исследований установлено также, что кроме слуховых путей, идущих в составе боковой петли , имеется внепетлевой путь от улитки к коре больших полушарий.
Этот второй путь содержит лишь несколько синаптических перерывов
(Хечинашвили С.Н., 1963, 1978), и имеются также непосредственно
34
прямые рецепторно-корковые пути, несущие слуховую информацию от рецептора к полям коры большого мозга. (Благовещенская Н.С., 1981).
В отдельных работах указывается и на наличие третьего пути
прохождения импульса от спирального органа в кору больших полушарий мозга - через сложные многонейронные связи сетчатого образования,
которые заканчиваются в ассоциационных областях коры.
Н. А. Преображенский (1980,1987), Н.С. Благовещенская (1981)
считают, что кроме |
классической кохлео-кортикальной передачи в |
слуховом анализаторе |
имеются дополнительные восходящие слуховые |
пути, связанные с сетчатым образованием ствола, мозжечком,
ассоциативными ядрами зрительного бугра и корковыми полями больших
полушарий, окружающих центральное слуховое поле.
Еще раз следует отметить наличие прямых контактов с другими
отделами мозга: установлены достаточно четкие связи кохлеарных ядер и ядер трапециевидного тела со многими двигательными ядрами черепно-
мозговых нервов, в том числе ядрами, участвующими в формировании артикуляционной активности; связи кохлеарных ядер, верхней оливы и боковой петли с ретикулярной формацией ствола мозга – активирующей
системой; значительная часть волокон идет от среднего мозга в мозжечок
и в спинной мозг, а также к различным двигательным ядрам; подкорковые слуховые центры и корковые слуховые зоны также теснейшим образом связаны с другими подкорковыми и корковыми центрами, управляющими
эмоциями и вегетативными функциями, с центрами письма и речи
(Вартанян И.А., 1981; Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Как отмечает И.А. Вартанян (1981), в переднем мозге слуховые связи необыкновенно широки. Здесь можно назвать моторную, лобную,
ассоциативную и височно-затылочную кору. Все вышеперечисленные структуры объединены в нейроанатомически единую «слуховую систему»,
в пределах которой происходит первичная переработка слуховой
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
35
информации. Это наиболее короткий и простой путь. Другие зоны мозга,
куда поступает акустическая информация в виде различных акустических процессов, изучены мало и обычно не входят в определение «слуховой системы». Точная локализация и ход идущих к этим зонам мозга
«диффузных» слуховых путей неизвестны, а функциональная их роль не установлена. Наука пока еще не сделала решительного шага за пределы
«классических» слуховых путей и центров и не располагает достаточно обоснованными данными о роли различных зон мозга в процессах анализа
иинтеграции слуховой информации (Вартанян И.А., 1981).
Вцелом же следует учитывать, что в нейроанатомической организации слуховых путей и центров существует пространственное
(топологическое) соответствие между рецепторной поверхностью,
подкорковыми центрами и корой головного мозга. Этот принцип организации проявляется у животных, стоящих на разных ступенях филогенетического развития (Вартанян И.А., 1981), и именно данный факт позволяет в определенной степени создавать методологическую основу для изучения патологии слуховой системы.
Для клиники имеет важное значение и то, что пучки слухового нерва в стволе нерва проходят собранно, в продолговатом мозге и в мосту они разъединяются, в латеральной петле опять идут собранно, но в глубине ствола мозга. В составе боковой петли проходят как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна, поэтому полную стойкую одностороннюю глухоту можно наблюдать только при периферическом поражении слухового нерва. Поражение коленчатых тел или латеральных петель может вызвать лишь снижение слуха, обычно с двух сторон
(Благовещенская Н.С., 1981; Вартанян И.А., 1981; Альтман Я.А., 1990;
Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Резюмируя вышеизложенный материал об основных анатомических предпосылках или материальном субстрате развития патологических
36
процессов слуховой системы, следует отметить, что именно особенности анатомической организации слуховой системы, заключающиеся в наличии
4 – 5 центров переключений, а также трех перекрестов нервных волокон создает возможности для разработки четкой схемы топической диагностики поражения слуховой системы, учитывая высказывания Н.А.
Бернштейна (1966) о том, что каждое синаптическое переключение является не просто количественным увеличением числа нейронов в передаче информации, а своеобразным центром, в котором поступающая информация получает новое качественное свойство. Выявление и выделение такого качественного свойства или выявление его нарушения позволяет определять и уровень поражения слуховой системы с достаточно определенной точностью и в достаточно ранние сроки.
И еще раз следует подчеркнуть, что именно особенности анатомо-
морфологического строения слуховой системы, выражающиеся в наличие нескольких качественных уровней обработки звуковой информации, а
также наличие особенностей проводящих путей в виде трех перекрестов,
создают, на наш взгляд довольно мощный «фундамент» для проведения качественной диагностической работы с целью определения уровня поражения.
Нейрофизиологические предпосылки проведения топической
диагностики поражений звуковоспринимающего отдела
слуховой системы
По мнению В. И. Бабияка и соавт.(2002), слуховая система рассматривается прежде всего как дихотомическая система. При этом под функциональной дихотомией органов чувств понимается деление их функций на два принципиально различных механизма акцепции их
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
37
адекватных раздражителей, первый из которых может быть определен как подготовительный, или предварительный, второй – как нейрональный, или окончательный. На первом этапе происходит подготовка физических параметров адекватного раздражителя к его восприятию нейрональной системой. Таким образом, сущность функциональной дихотомии органа слуха заключается в том, что звук на пути к высшим слуховым центрам проходит два этапа обработки – этап звукопроведения и этап звуковосприятия. На первом этапе благодаря звукопроводящей и трансформационной системам уха звуковая энергия обретает параметры,
необходимые для ее восприятия специфическими рецепторами для последующего ее преобразования в биоэлектрические сигналы – семиотические модели звуковой среды (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Последним звеном звукопроводящей системы являются волоски чувствительных клеток спирального органа, а первым звеном звуковоспринимающей системы являются базальные структуры этих клеток, в которых формируются специфические биоэлектрические потенциалы. По образному описанию цитируемых авторов, тело рецепторной клетки является тем кодирующим «устройством», в котором происходят сложнейшие процессы преобразования механической энергии в биоэлектрическую.
Система звукопроведения в улитковой ее части производит первичный частотный анализ звука путем топического распределения звуковых гармоник по соответствующим рецепторам спирального органа, в
результате чего обеспечивается сенсорно-топический принцип организации слухового анализатора. Именно этот принцип лежит в основе многих психофизиологических функций органа слуха и является фактором, объединяющим системы звукопроведения и звуковосприятия
(Бабияк В.И. и соавт, 2002).
38
Волоски сенсорного эпителия обусловливают определенные физические и химические изменения в микроструктурах рецепторных клеток, приводя их в состояние возбуждения. Передача возбуждения от волосковых клеток к волокнам слухового нерва осуществляется химическим путем через синапсы либо электрическим - путем раздражения волокон слухового нерва электрическим током микрофонного эффекта.
Эндокохлеарный потенциал улитки обеспечивает высокую чувствительность рецепторного аппарата. Имеется частотно-временно-
пространственное представление стимула вдоль структуры улитки
(Преображенский Н.А., 1973; Благовещенская Н.С., 1981; Бабияк В.И. и
соавт., 2002).
В клиническом отношении весьма важен факт высокой чувствительности волосковых клеток к дефициту кислорода, изменению содержания углекислого газа и сахара в жидких средах улитки, нарушению ионного равновесия. Указанные изменения могут приводить к парабиотически обратимым, или патоморфологическим необратимым изменениям рецепторного аппарата улитки и соответствующим нарушениям восприятия звуков. Более чувствительны к патогенным факторам наружные волосковые клетки, поэтому при обратимых процессах в первую очередь восстанавливается функция внутренних волосковых клеток (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Что касается самого процесса звуковосприятия, то, по мнению В.О.
Самойлова (1986), сгибание волосков рецепторных клеток действительно имеет место. В результате этого явления происходит перестройка молекул плазмолеммы волосковой клетки в локусах проникновения волосков в ее тело, в результате чего плазмолемма становится проницаемой для ионов,
образующих ионный ток и сдвиг разности потенциалов в самой плазмолемме. Когда стереоцилии сгибаются в сторону киноцилия,
рецепторная клетка деполяризуется (разряжается) с возникновением
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
39
деполяризационного сдвига мембранного потенциала, который получил название рецепторного потенциала волосковой клетки. Как полагает В.О.
Самойлов (1986), величина рецепторного потенциала зависит от интенсивности звука и достигает 10 – 24 мВ. Электроны рецепторного потенциала распространяются по плазмолемме волосковой клетки от ее верхушки к основанию. Их поток, достигнув основания клетки,
стимулирует высвобождение медиатора ацетилхолинэстеразы,
поступающего далее через синаптическую щель на субсинаптическую мембрану чувствительного нервного окончания, контактирующего с волосковой клеткой. Под влиянием медиатора на субсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, электроны устремляются к внесинаптическим участкам афферентных волокон, в которых и вызывают потенциалы действия, направляющиеся в виде дискретных биоэлектрических импульсов к слуховым центрам (Бабияк В.И. и соавт.,
2002).
В данных процессах выделяют 4 вида улитковых потенциалов
(Винников Я.А., Титова Л.К., 1961; Бабияк В.И. и соавт., 2002): токи покоя,
токи действия, микрофонный потенциал, суммационный потенциал.
Токи покоя делятся на внутриклеточный и эндолимфатический потенциалы. Внутриклеточный потенциал регистрируется в нервных волокнах, в волосковых и опорных клетках, в структурах базилярной мембраны и преддверной стенки. Эндолимфатический потенциал регистрируется в эндолимфе улиткового хода, почему называется еще эндокохлеарным потенциалом (Самойлов В.О., 1986; Davis, 1958).
Источником эндокохлеарного потенциала является улитка, его величина находится в прямой зависимости от интенсивности аэробного метаболического процесса, то есть от парциального давления кислорода в эндолимфе. Гипоксия в эндолимфе, обусловленная ишемией улитки,
40
приводит к быстрому угасанию эндокохлеарного потенциала (Бабияк В.И.
и соавт., 2002).
Токи действия – это интерферированные пики, генерируемые волокнами слухового нерва в ответ на звуковое воздействие.
Микрофонный потенциал улитки является результатом ответа на звуковое воздействие только наружных волосковых клеток. Действие ототоксических веществ и гипоксия приводят к угнетению или исчезновению микрофонного потенциала улитки. Суммационный потенциал является реакцией на звук внутренних волосковых клеток и по своей сущности является изменяющимся потенциалом покоя, флюктуации которого возникают в ответ на действие звукового раздражителя.
Незначительная гипоксия, изменение соотношения ионов в эндо- и
перилимфе, действие хинина, стрептомицина, и ряда других факторов,
нарушающих гомеостазис внутренних сред улитки, вызывают инверсию
соотношения улитковых потенциалов, при которых суммационный
потенциал становится положительным (Бабияк В.И. и соавт., 2002).
Вся информация о звуковом потоке, попадающем в диапазон возможностей рецепторной части органа слуха, по аксонам нервных клеток, подходящим к рецепторным клеткам, передается в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра, в форме коротких электрических импульсов. При этом изменения свойств стимуляции передаются не амплитудой, а частотой импульсов, количеством активированных волокон,
пространственно-временным узором активности и местом расположения возбужденного волокна в популяции нервных волокон слухового нерва.
Так как аксоны нейронов слухового нерва заканчиваются на телах и
дендритах нервных клеток продолговатого мозга, то именно в них
переданный частотно-импульсный поток трансформируется в
соответствующую активность клеток кохлеарных ядер. Электрические импульсы, возникающие в этих ядрах, не являются копией импульсов
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/