2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

Ш 87

Рецензенты:

У

доктор медицинских наук, профессор,

заведующий кафедрой нормальной физиологии

М

Гродненского государственного медицинского университета

В. В. Зинчук;

Г

доктор медицинских наук, профессор

кафедры нормальной физиологии Витебского государственного

ордена Дружбы народов медицинского университета

И. В. Городецкая

о

Под редакцией Н. И. Штаненко

м

Штаненко, Н. И.

Г

Ш 87 Физиология возбудимых тканей. Общая и частная физиология цен-

й

тральной нервной системы: учеб.-метод. пособие / Н. И. Штаненко,

В. А. Мельник, Г. А. Медведева; под ред. Н. И. Штаненко. — Гомель:

ГомГМУ, 2018. — 192 с.

и

ISBN 978-985-506-978-5

ми программами по нормальной физиологии для студентов медицинских вузов,

мет

дическом пособии представлены современные сведе-

В данном учебно-

ния по физиологии в збудимыхртканей, общей и частной физиологии централь-

сис

ной нервной

емы. Ма ериал пособия изложен в соответствии с действующи-

Предназначено для студентов 2 курса всех факультетов медицинских вузов.

утверждённых М н с ерс вом здравоохранения Республики Беларусь.

Представленные материалы позволят облегчить усвоение студентами-

о

медиками учебного материала, обеспечат более эффективное его изучение и мо-

гут быть исп ль ованы при подготовке к занятиям.

п

е

Утверждено и рекомендовано к изданию научно-методическим советом уч-

Р

р ждения образования «Гомельский государственный медицинский университет» 13

июня 2017 г., протокол № 5.

УДК 612. 816 (072)

ББК 28.91я73

ISBN 978-985-506-987-5

© Учреждение образования

«Гомельский государственный

медицинский университет», 2018

СОДЕРЖАНИЕ

Введение ...............................................................................................

6

РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ ........................................................................

7

Глава 1. Основы межклеточных взаимодействий ............................

7

1.1. Сигнальная трансдукция ..............................................................

11

1.2. Рецепция .........................................................................................

13

Глава 2. Физиология возбудимых тканей ..........................................

У22

Г

2.1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимые ткани.

Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость и возбуждение.

Критерии оценки возбудимости. Классификация раздражителей ..........

М22

2.2. Электрические явления в возбудимых тканях.

История их открытия ...................................................................................

23

2.3. Современные представления о строении и функциях мембран,

ионных каналов

............................................................................................

24

2.4. Мембранный потенциал покоя, его проис

й

и механизм поддержания .............................................................................

27

2.5. Потенциал действия, механизм его происхождения.

2.7. Законы реагирования возбудимых

тканей на раздражение .

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия.

Строение

Пассивные и активные сдвиги потенц ала

30

2.6. Изменение возбудимости в п оцессе ..................возбуждения

32

о

Лабильность

..................................................................................................

34

2.8. Физиология синапса.

, классификация

иология

и функциональные св йс ва синапсов. Передача возбуждения

в синапсах ......................................................................................................

38

з

2.9. Фи

тя нервного волокна. Функции и физиологические

свойства нервных ..........................................................................волокон

43

Формы

Глава 3. .................................................................Фи

мышц

51

3.1. Классификация мышечных тканей, их физиологические

свойства

51

е

3.2.

и типы мышечного сокращения.

Р жимы .........................................................................сокращения мышц

53

п3.3. .............................................Сила и работа мышечного волокна

56

3.4 Нейромоторные (двигательные) единицы, их классификация .

57

3.5. Механизм мышечного сокращения. Структура миофибрилл.

Саркомер. Роль миозина, актина АТФ и ионов кальция

Рв мышечном ............................................................................сокращении

58

3.6. Утомление мышц, его механизмы.

Феномен ......Орбели — Геницинского. Гипертрофия и атрофия мышц

62

3.7. .............................................................................Гладкие мышцы

64

РАЗДЕЛ II. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

.............................................................................

69

Глава 1. Общий план строения центральной нервной системы,

ее функции и роль в регуляции и координации функций организма .....

69

1.1. Основы нейронной теории. Нейрон как структурная

У

и функциональная единица ..................ЦНС. Классификация нейронов

73

1.2. Синаптическая передача .................................................в мозге

81

М

1.3. Нейроглия Особенности метаболизма и кровоснабжения ЦНС ..

84

1.4. Методы изучения .....функций центральной нервной системы

86

Г

1.5. Рефлекторная деятельность ЦНС. Принципы рефлекторной

теории И. П. Павлова. Структурные особенности рефлекторных дуг.

Классификация рефлексов ..........................................................................

87

1.6. Нервный центр. Представление о функциональной

Павлов

организации и локализации нервного центра (И. П.

).

Свойства нервных центров ..........................................................................

Г

92

1.7. Основные принципы и особенности распр странениям

возбуждения в центральной ..........................................нервной системе

99

Глава 2. Торможение в центральной нервной системе.

Природа торможения. Виды .................................................торможения

102

и

2.1. Классификация и механизмы центрального торможения.

Вторичное торможение

................................................................................

р

104

2.2. Современные представлен яйо механизмах первичного

торможения. Ионные механизмы то мозного постсинаптического

потенциала

о

106

2.3. Взаимодействие пр цесс в возбуждения и торможения

в центральной нервной сис ..........еме. Индукционное взаимодействие

112

иология

2.4. Принц пы координационной деятельности нервных центров

114

з

Раздел III. ЧАСТНАЯтФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ................................................................................

118

о

Глава 1. Фи

...........................

спинного и головного мозга

118

1.1. Спинн й мозг. Структурно ......-функциональная организация

118

1.2. Г л вн й мозг, структурно ......-функциональная организация

124

е

1.2.1. Продолговатый ..................................................................мозг

124

1.2.2. Варолиев мост ............................................................................

129

п1.2.3. Мозжечок ....................................................................................

131

1.2.4. Средний мозг ..............................................................................

137

1.2.5. Ретикулярная формация ствола мозга.

Структурно-функциональная организация и роль в интегративной

Рдеятельности центральной ............................................нервной системы

140

1.2.6. Промежуточный ................................................................мозг

143

1.2.7. Лимбическая система мозга, структурно-функциональная

организация ...................................................................................................

149

1.2.8. Передний мозг ............................................................................

152

1.2.10. Ликвор, его состав, свойства и функции ...............................

169

1.2.9. Гематоэнцефалический барьер, его структура и функции .... 168

У

Глава 2. Физиология автономной нервной системы ........................

171

2.1. Вегетативная (автономная) нервная система .............................

173

2.1.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

..........

173

М

2.1.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы .. 175

2.1.3. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы ..

176

Г

2.2. Особенности и классификация вегетативных ганглиев ............

177

2.3. Передача возбуждения в синапсах вегетативной

нервной системы ..........................................................................................

178

2.4. Влияние ВНС на различные функции организ

а ......................

183

о

2.5. Вегетативные рефлексы, их классификация ..............................

185

2.6. Адаптационно-трофическое влияние ВНС

Г

(феномен Орбели-Гинецинского) ...............................................................

м

187

2.7. Уровни регуляции вегетативных функций .................................

187

й

2.8. Показатели функционального состояния автономной

нервной системы ..........................................................................................

189

и

2.9. Трофическая функция ЦНС .........................................................

190

ЛИТЕРАТУРА ....................................................................................

192

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

В первый разделе учебно-методического пособия включены совре-

менные сведения о строении клеточных мембран и ионных каналов, мехаУ-

Г

низмах возникновения потенциала покоя и потенциала действия. Пред-

м

ставлена информация о строении нейрона и нервного волокна, а также ме-

ханизмы проведения импульсов по нервным волокнам. В данномМразделе

о

также рассматриваются вопросы о строении, классификации, свойствах

синапсов и рецепторов, механизмы передачи в збуждения в синапсах. Раз-

Г

дел включает сведения о физиологических особенн стях скелетной и глад-

кой мускулатуры.

Во втором разделе данного пособия представлены сведения по реф-

функций

лекторным принципам регуляции

, механизмам торможения,

свойствам нервных центров и

принципах

интеграции и координации дея-

тельности центральной нервной с стемы.

Третий раздел учебно-метод ческого пособия посвящен изучению ча-

стной физиологии центральной не вной с стемы. Авторами представлена

овании

информация о функциони

всех отделов центральной нервной сис-

темы (спинной мозг, пр д лг ватый мозг и мост, средний мозг, ретику-

лярная формация, мозжеч кр, таламус, гипоталамус, лимбическая система,

и

базальные ганглии к ра б льших полушарий). Данный раздел включает

информацию о строен и деятельности вегетативной (автономной) нерв-

з

ной системы.

т

При этом авторы осознают, что в данном пособии в связи с неболь-

шим его бъем м не представилось возможным осветить подробно все ас-

функци нирования нервной системы и возбудимых тканей. Более

расширенные сведения можно получить из списка литературы, располо-

в

пособия. Авторы будут весьма благодарны всем, кто со-

конце

чт т возможным высказать свои критические замечания в адрес предла-

пектыга мого пособия, которые будут восприняты как выражение желания ока-

зать помощь в его улучшении при последующем переиздании.

женного

Р

М

Живой организм (от лат. оrgаnismo — устраиваю, придаю стройный

вид) — это целостная биологическая система отдельного существа. Он

представляет собой иерархию систем, составляющие уровни организацииУ

которой: молекулярный,

субклеточный, клеточный,

тканевой, органный,

системный и организменный.

м

Целостной системе присущи определенные функции: внутриклеточ-

процессов

ное и межклеточное согласование клеточных

Г, поддержание

гомеостаза, эффективное образование и исп льз вание энергии, при-

Г

способление организма к условиям окружающей среды.

Для того, чтобы выжить и надежно функци нир вать, каждая клетка

должна адекватно реагировать на разнообразные сигналы, поступающие из

й

внешней и внутренней среды существования. Все виды клеток (за исклю-

ткани

чением опухолевых) тесно взаимоде ствуют между собой. Существование

клеток в свободном (не связанном) состоянии характерно только для взве-

ренцировки, подвижн с

форменныеста клеток в составе тканей и органов.

шенных в жидкой среде (

элементы крови, клетки лимфы и др.)

элементов. Объединение клеток в

происходит не случайным образом,

а только на основе их

взаимного

узнавания и взаимной адгезии. Межкле-

точные взаимодействия не бх димы для координации активности, диффе-

Все разновиднос и межклеточных взаимодействий подразделяют-

ся на 2 класса — формообразующие (формирующие тканевые и органные

з

структуры) и нформацтонные − они реализуются путем слизистых кон-

го

тактов, раствор мых с гнальных молекул (ионов) и макромолекул внекле-

точн

матриксаи.

п

Внутри тканевых структур формируются специализированные меж-

клет чные к нтакты, необходимые как для функционирования клеток,

е

У

цепторов — адгезинов, обусловливающих прилипание одной клетки к по-

верхности другой. Адгезивные контакты являются очень непрочными. Адге-

зию обеспечивают специальные молекулы — гликопротеины (кадгерин, ла-

М

минин, коннексин). Интегрины прикрепляющие клетку к матриксу, име-

ются в лейкоцитах и тромбоцитах. В простых соединениях плазмолем-

Г

мы соседних клеток формируются выросты наподобие зубцов, так что зу-

бец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зубчатое со-

единение). Разновидностью простого соединения является контакт типа

«замок», когда билипидные мембраны соседних клеток в

есте с участком

цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем

достигается

большая поверх-

ность соприкосновения и более прочная механическая связь. Между плаз-

Г

препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах, по-

этому такие контакты можно рассматр вать как тканевые микроциркуля-

торные пути.

р

й

Сложные контакты. Сложные контакты подразделяют на плотные

о

(запирающие, замыкающие), пикепительные и коммуникационные

(проводящие).

акт

Плотный кон

браз ван плотно соприкасающимися наружны-

и

ми поверхностями плазма ических мембран различных клеток для форми-

з

рования барьера прон цаемости (рисунок 1.1), например, для того, чтобы

разделить ра ные по х м ческому составу среды (внеклеточную и внутри-

о

клеточную).

п

е

Р

У

эпителий капилляров, периневральные клетки, альвеолоциты, эпителий

почечных канальцев. Плотные контакты имеют вид пояска шириной 0,1–

0,5 мкм, окружающего клетку по периметру (обычно у ее апикального по-

М

люса). Для поддержания целостности этих соединений необходимы двух-

валентные катионы Mg2+и Ca2+. Контакты могут динамично перестраи-

Г

ваться и временно размыкаться (например, для миграции лейкоцитов через

межклеточные пространства).

м

Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и

слипания. В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими на-

ружными слоями, эта зона непроницаема для макро

и ионов. В зо-

не слипания мембраны разделены щелью в 10–20 нм, зап лненной плот-

Г

ным веществом (белковой природы). Если же пл тн е сцепление происхо-

дит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).

новой

Десмосома — межклеточный контакт ширинойолекул10–20 нм, состоит из

двух электронно-плотных половин плазмолеммы соседних клеток, разде-

шпильки.

Тип

промежут чных филаментов

зависит от типа клеток: в

ленных межклеточным пространством размером 25 нм, заполненным тон-

кофибриллярным веществом гл копроте

природы. К обращенным к

р

цитоплазме сторонам обеих пласт нок десмосомы прикрепляются проме-

жуточные (кератиновые) тоноф ламенты, напоминающие по форме

о

т

большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердеч-

ной мышцы — десмин вые. Существуют 3 типа десмосом — точечные,

опоясывающие

полудесм с мы. Примеры: десмосомы скрепляют клетки

одного типа (кера ноц

ы, кардиомиоциты)

и различных типов (клетка

з

Меркеля — керат ноц

). Если они образуются между клетками и внекле-

личество

точным матр ксом, то они называются полудесмосомами.

К

идесмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие

контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться тре-

нию и другим механическим воздействиям. Десмосомы встречаются в эпи-

телии

тонкого кишечника, в эпителии кожи, миокарде и матке. Десмосома

явля тся самым прочным контактом. Их функциональная роль заключает-

сяпглавным образом в поддержании структурной целостности ткании осу-

щ ствл нии механической связи между клетками.

Коммуникационные контакты. К ним относятся щелевые контак-

ты и синапсы. Щелевой контакт, или нексус — широко распространен-

Рный вид клеточных взаимодействий, представляет собой ограниченный

У

М

Г

м

о

Рисунок 1.2 — А. Строение коннекс на. Б.

Электрическое взаимодействие в миокарде с п м щью нексусов

й

Щелевые контакты получили такое название потому, что в местах их

расположения мембраны соседних клеток Гне соприкасаются вплотную

и

друг с другом, в этих местах между мембранами имеется «щель» — про-

странство (30 нм), заполненное ж дк м веществом. Белок, образую-

щий канал, имеет цилинд ическую форму и называется коннексон (рису-

нок 1.2).Два коннексона

клеток соединяются в межмембранном

пространстве и образуют канал между клетками. Через эти каналы осуще-

называют

ствляется обмен низк м лекулярнымир

веществами и ионами соседних

карда и гладк мышечными клетками сосудов и внутренних полых органов,

клеток. Поэтому их

также проводящими соединениями.

Щелевые кон ак соседнихобеспечивают электрическое и метаболическое

з

сопряжение контакт рующих клеток, обеспечивают быстрое распростра-

нение

бужден я — переход ионов между мышечными клетками мио-

во

а также перен с мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное

ространство. Через щелевые контакты проходят низкомолекулярные ве-

щества

, регулирующие рост и развитие клеток. Для клеток нейроглии ще-

л вой контакт имеет важное значение в регуляции уровня Са2+. Щелевые

контактыпимеются также между β-клетками островкового аппарата эндок-

ринной части поджелудочной железы, клетками печени (гепатоцитами) и

леммоцитами в составе оболочек нервных волокон. Нарушение передачи

сигналов через щелевые контакты играет роль в патогенезе развития сер-

Рдечной недостаточности и слабости сокращения матки.