2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

У

Нервная система — целостная морфологическая и функциональная

совокупность различных взаимосвязанных нервных структур.

М

Анатомически и для удобства нервную систему делят на централь-

ную и периферическую (рисунок 1.1).

Г

м

о

Г

й

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Р

Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг.

В головном мозге выделяют 5 отделов:

У

1. Продолговатый мозг.

М

2. Задний мозг (мост и мозжечок).

3 Средний мозг.

4. Промежуточный мозг.

5. Большие полушария (передний мозг).

м

Периферическая нервная система состоит из нейронов, тела которых

вынесены за пределы ЦНС (в спинальных и вегетативных ганглиях), и

о

нервных волокон, выходящих за пределы головного и спинногоГозга. Эти

волокна идут в составе черепных и спинном зг вых нервов и нервных

сплетений. К периферической НС относятся также

к нчания афферент-

ных волокон, образующие контакты с рецепт рами,

и кончания эффе-

рентных нейронов, формирующие синапсы.

й

Основными функциями периферической НС являются:

Проведение возбуждения.

и

Г

Генерация возбуждения в окончан ях афферентных нервных волокон,

связанных с рецепторами.

р

Передача возбуждения с эффе ентных волокон через синаптические

о

образования на эффекторы (ткани органы).

Переработка инф рмации ней онами,

тела которых расположены в

Эта

вегетативных ганглиях.

информация поступает к ним как от рецеп-

торов, так и от цен р в г л вн го и спинного мозга.

и

По функц ональным признакам нервную систему делят на сома-

тическую и автономную (АНС).

Соматическая нервная система регулирует сокращение скелетной

мускулатуры обеспеч

вает чувствительность тела человека.

Авт н мная нервная система (АНС) имеет центр и периферические

п

отделы. Оназпредставляет совокупность нервов и узлов, посредством кото-

рых иннервируются внутренние органы, железы.

е

Выделениео

отделов в нервной системе условно. В действительности

она р дставляет собой анатомически и функционально единое целое.

Функции ЦНС

Общие и специфические функции ЦНС

Значение нервной системы определяется ее способностью прини-

мать как возбуждающие, так и тормозные сигналы, проводить их и пе-

Ррерабатывать. Информация может поступать как из внешней, так и внут-

2)

преобладан е входов над выходами;

3)

способность к саморегуляции;

4)

параллельную обработку разной информации;

5)

и

функци нирование на основе рефлекторно-доминантного прин-

ци а.

з

Общей функцией ЦНС является ее трофическое влияние на клетки. В

органах, лишенных связей с ЦНС, развиваются дистрофические, воспали-

ПЕРВЫМ УРОВНЕМ ИНТЕГРАЦИИ является нейрон, клеточная

мембрана которого интегрирует синаптические влияния. Интеграция на

У

уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП)

и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генериру-

ются при активации синаптических входов нейрона.

М

ВТОРЫМ УРОВНЕМ ИНТЕГРАЦИИ являются элементарные нерв-

Г

ные сети. В нейронных сетях происходит дивергенция, иррадиация, кон-

вергенция, суммация, реверберация, окклюзия и облегчение распростране-

ния возбуждения.

м

ТРЕТИЙ УРОВЕНЬ координации осуществляется в процессе деятель-

о

ности нервных центров и их взаимодействии. Нервные центры формиру-

ются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой

Г

Эти системы представляют собой

следующий

, более высокий уровень ин-

теграции в ЦНС.

Координирующая функция ЦНС выражается в усилении и распростра-

нении процессов возбуждения, аитакже и в ослаблении излишней функ-

циональной активности ней н в за счет их торможения.

р

1.1. Основы нейр нн й те рии. Нейрон как структурная и функ-

о

циональная ед н ца ЦНС. Классификация нейронов

Современные представления о структурно-функциональной организа-

т

ции нервной с стемы базируются на нейронной теории, согласно которой

структурн й и ифункциональной единицей нервной системы является нерв-

ная клетка — нейрон.

з

Ти ичный нейрон имеет сому и отростки: дендриты и аксон. Мембра-

на ограничивает ядро и органеллы, среди которых имеются аппарат Голь-

о

джи, эндо лазматический ретикулум, митохондрии. Нейроны не способны

д плиться. На поверхности мембраны имеются сотни и тысячи синапсов.

Только 2 % из них приходится на сому, остальные преимущественно лока-

е

лизованы на дендритах.

Нейронная теория рассматривает ЦНС как совокупность синапти-

Рчески связанных между собой нервных элементов — нейронов. Мозг чело-

века содержит 25 млрд нервных клеток. Скопление нейронов составляет

У

шарий человека на 1 мм3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и денд-

риты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.

Нейрон как структурная единица ЦНС

М

Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки

двух типов: аксоны и дендриты (рисунки 1.2, 1.3). У нейрона обычно не-

Г

сколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следу-

ют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от

м

тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым

клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки про-

о

исходит посредством специализированных контактов — синапсов.

Г

й

и

р

о

Рисун к 1.2 — Ст оение нейрона

т

и

з

о

п

е

Р

чивающимся

синапсом (рисунки

1.2, 1.3). Каждый

элемент

выполняет

свою функцию:

У

Тело нейрона содержит все необходимые органеллы для жизнедея-

тельности. Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой,

в которой

Много

расположены ядро и различные органоиды. Важной особенностью функ-

ционирования нейронов является высокая интенсивность энергетического

Г

и пластического обмена. Цитоплазма очень богата ферментными система-

ми (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает

ретикулюм

сеть трубочек и пузырьков — эндоплазматический

.

ми-

тохондрий, высокая потребность в кислороде. Белоксинтезирующий аппа-

которое

рат нейрона представлен веществом Ниссля,

тонко реагирует на

изменение режима работы нейрона, гипоксию.

Г

Нейроны способны принимать, обрабатывать, передавать и хранить

информацию, формировать ответные реакции на раздражение. Всё это свя-

зано с уникальной способностью

нейронов

генерировать электрические

потенциалы благодаря особым свойствам клеточной мембраны.

напсами

Мембрана тела играет роль в восприятии и интеграции сигналов от

других нейронов, она покрыта с

(до 10 тыс. — благодаря кото-

рым осуществляется конвергенц я множества разнородной информации).

Кроме того, тело нейрона выполняет трофическую функцию в отношении

о

своих отростков и синапсов. Здесь ч езвычайно высокий метаболизм.

При нарушении связи с с м й от остки и синапсы дегенерируют. Ме-

таболические процессы, пр рисх дящие в цитоплазме нейрона, закреплены

генетически.

ическими регуляторами клеточного метаболизма

являются цикл ческ е нуклеотиды (цАМФ, цГМФ), АТФ, аденилатцик-

лаза, Са

2+

, Fe

2+

2+

, Mgт, простагландины и эндогенные нейропептиды и моз-

госпецифическ е белки.

У

звать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном

мозгу — через 20–30 мин, в стволе головного мозга — через 15–20 мин, а в

коре больших полушарий — уже через 5–6 мин. Энерготраты мозга состав-

М

ляют 1/6–1/8 суточных затрат организма человека. Основным источником

энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для

Г

обмена около 115 г глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень

мало, и она постоянно должна поступать из кровеносного русла.

шое число синапсов. Именно дендритам принадлежит ведущая роль в вос-

приятии информации.

м

Аксональный холмик или начальный сегмент — где генерируется

й

нервный импульс (рисунок 1.2). Т. е энергия раздражителя преобразуется в

нервный импульс, так как аксональный холмикГ(наиболее возбудимая

и

часть клетки, порог: около-50 мв) — это место интеграции (суммации)

Нервная клетка усыпана тысячами синаптических окончаний. Синап-

т

сы занимают до 40 % п верхн сти сомы и 75 % поверхности дендритного

клетки

дерева. Например, кле ка Пуркинье коры мозжечка имеет более 200 тыс.

синапсов. Часть с напсовоявляется возбуждающими, а часть — тормозны-

з

ми. На дендр тах нейронов большей частью формируются возбуждающие

синапсы, а на теле

— тормозные. Если возбуждающие и тормозные

циала аксонного холмика до критического уровня деполяризации на аксо-

синапсы активируются одновременно, то возникающие локальные токи

электр т нически достигают аксонного холмика и там суммируются.

Суммация не является линейной. В случае изменения мембранного потен-

не

возникает потенциал действия (процесс возбуждения). Если же в про-

ц пссе суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических токов

сдвиг мембранного потенциала оказался ниже критического, то потенциал

действия не образуется; нейрон будет заторможен.

Аксон — это отросток, отходящий от тела клетки (от греч. axis —

Рось), который передает

нервные импульсы дальше — другой нервной

У

длинными (больше 0,1–1,5 м), а ядро и большая часть рибосом расположе-

ны в теле нервной клетки. Однако многие белки необходимы в высокой

концентрации в аксоне и синаптических окончаниях. К таким белкам отно-

М

сятся ферменты синтеза и распада нейромедиаторов, а также мембранные

белки. Встает вопрос: как в этом случае осуществляется трофика? При пе-

Г

ререзке аксона отдельное синаптическое окончание скоро атрофируется.

Это наблюдение еще много лет назад позволило заключить, что из тела

нм

клетки на периферию поступают вещества, необходимые для обеспечения

метаболизма нервных окончаний (рисунок 1.4).

аксона

Основными цитоплазматическими органеллами

являются ней-

ротрубочки и нейрофиламенты. Нейротрубочки (нейр тубули) состоят из

Г

белка, подобного миозину, имеют диаметр примерно 25

и толщину сте-

нок около 5 нм. Они находятся в аксоне, дендритах и теле клетки. Нейро-

перемещается от тела клетки вн

з по аксону за счет аксоплазматического

тока со скоростью 1–15 мм/сут ф б йлярных белков семейства кинезинов

и динеинов. Оказалось,

белки

яд веществ движутся со скоростью до

4 мм/сут.

и

р

что

т

и

з

Рисунок 1.4 — Транспорт веществ по аксону нейрона

о

Тонкие нити и микротрубочки составляют функциональную сократи-

т пльную систему, которая образует своего рода каналы, или, скорее, ми-

ниатюрные «рельсы» для транспорта веществ вдоль микрофиламентов.

е

Микрофиламенты движутся относительно нейротубулей за счет сократи-

тельного процесса, создавая волнообразное движение (пульсацию) меж-

Рклеточной жидкости. Высказано предположение, что белок, обладающий

У

(динеины). Это так называемый ретроградный транспорт по аксону, бла-

годаря которому, вероятно, изменяются свойства нейрона. Ретроградно

могут транспортироваться вирусы, токсины и лекарственные вещества.

Функции нейрона

М

Нейрон выполняет множество функций и обладает общими свойства-

Г

ми, характерными для возбудимых тканей: возбудимостью, проводимо-

стью, функциональной лабильностью. Электрофизиологической функцией

м

нейронов является генерация процессов возбуждения и торможения (рису-

нок 1.4).

о

Г

й

и

р

о

т

з

Потенциал

Рисунок 1.5 — Возбуждающий и тормозной потенциалы, возникающие

на п стсинаптическойимембране нейрона при активации соответствующих синапсов

Для в збуждения нейронов установлены особенности:

е

1.

покоя нейронов близок к -60…-80 мВ, амплитуда ПД

составляет 80–110 мВ. Мембрана нейронов снабжена потенциалзависи-

мымипбыстрыми натриевыми и кальциевыми каналами, причем послед-

ними преимущественно в соме и дендритах.

2. Для синаптического возбуждения нейронов необходимы потоки

сигналов, приходящие по нескольким входам, и их взаимодействие. Ам-

Рплитуда ВПСП нейронов мала (0,12–0,24 мВ, редко 0,5 мВ). Порог генера-

совокупности это составляет интегративную деятельность нейрона.

У

Структура и функция нейронов различных отделов ЦНС значитель-

но варьируют.

М

По размерам и форме: различают овальные, звездчатые, корзинча-

тые, пирамидные, грушевидные, нейроны-зерна и др. (рисунок 1.6). Разме-

ры тел нейронов колеблются от 5 до 200 мкм.

Г

м

о

Г

р

й

Рисунок 1.6 — Т пы нейронов

о

По отросткам нейр ны делятсяина (рисунок 1.6):

т

униполярные;

биполярные;

и

псевдоуниполярные;

мульт полярные.

з

Для центральных отделов наиболее характерны мультиполярные ней-

По

роны. На пер фер обычно расположены биполярные. Их центральные

отростки вступают в различные отделы ЦНС. Это первичные афферентные

п

нейр ны.

е

функциям нейроны делятся на следующие типы: