2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1
.pdf
ции G-белка без вторичных посредников. В результате происходит гиперполяризация клеточной мембраны и, как результат, угнетение сердечной деятельности.
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рисунок 2.3 — Схема химической |
передачи |
возбуждения в эфферентном звене |
|||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
рефлекторной дуги сомат |
|
ческого |
вегетативного рефлексов |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Различают 5 вид в М-х лин |
ецепторов, которые активируют разные |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
сигнальные механизмы: инициированиер |
расщепления фосфотидилинози- |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
толов, торможение аденила циклазы, открытие калиевых каналов в пред- |
|||||||||||||||||
сердиях и нейронах головного мозга и др. (таблица 2.1). |
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Таблица 2.1 — Локал зация М-холинорецепторов и основные результаты |
|||||||||||||||||
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
их активации |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
Рецепт |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
р |
|
Структура |
|
Ответ |
|
Молекулярный механизм |
|
|
||||||
|
|
М1 |
|
Вегетативные |
|
Деполяризация |
Стимуляция фосфолипазы С, обра- |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
ганглии |
|
|
|
|
зование фосфоинозитидов и увели- |
|
||||||
Р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
чение внутриклеточного кальция |
|
|
||||
|
М2 |
|
Сердце |
|
Гиперполяризация, |
Активация калиевых каналов, инги- |
|
||||||||||
е |
|
|
|
|
|
снижение |
сокра- |
бирование аденилатциклазы |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
тимости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
М3 |
|
Гладкие |
|
Сокращение |
Аналогичен рецепторам М2 |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
мышцы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Железы |
|
Увеличение секреции |
Аналогичен рецепторам М2 |
|
|
|||||||
|
|
М4 |
|
|
|
|
|
|
|
Аналогичен рецепторам М2 |
|
|
|||||
|
|
М5 |
|
|
|
|
|
|
|
Аналогичен рецепторам М1 |
|
|
|||||
181
В окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключением потовых желез и симпатических вазодилататоров) основными медиаторами являются норадреналин и адреналин, которые действуют на адре-
норецепторы постсинаптической мембраны. |
|
У |
|
|
|
Имеется два основных типа адренорецепторов, с которыми взаимо- |
||
действует как норадреналин, так и адреналин: α- и β-адренорецепторы. |
||
Деление рецепторов основано на их чувствительности к различным фар- |
||
|
М |
|
макологическим препаратам: α-рецепторы блокируются фентоламином, β- |
||
рецепторы – пропранололом. Все адренорецепторы являются метабо- |
||
|
Г |
|
тропными. Вторичными посредниками α-адренорецепторами являются |
||
ИТФ, ионизированный кальций, ДАГ; β-адренорецепторов – цА Ф. |
|
|
В большинстве органов находится оба вида адренорецепторов, которые |
||
могут вызывать либо разные, либо одинаковые реакции, или же имеется |
||
о |
|
|
только один из адренорецепторов. В кровеносных сосудах и кишечнике |
||
имеются и α- и β-адренорецепторы. Показано, что с единение симпатиче- |
||
Г |
|
|
ского медиатора с α-адренорецепторами в артериальнмй стенке вызывает |
||
сужение артериол, а соединение с β-адренорецепт рами приводит к расши- |
||
рению артериол. В кишечнике такжейимеются и α- и β-адренорецепторы; воздействие и на те и на другие тормозит сокращение гладкой мускулатуры. В сердце и бронхах нет α-адренорецепторов и здесь норадреналин и адреналин взаимодействуют только с β-адренорецепторами. В результате этого происходит усиление сердечных сок ащен и расширение бронхов.
|
|
В каждой из групп ад |
ецепторов выделяют несколько подтипов |
||||
|
рецепторов (таблица 2.2). |
и |
|
||||
|
Таблица 2.2 — Локализациярадренорецепторов и основные результаты их |
||||||
|
активации |
|
ено |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тип |
|
Локализация |
Результат активации |
||
|
|
|
|
|
|||
|
|
рецептора |
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
Гладк е мышцы кровеносных со- |
Сужение |
|
|
|
|
|
|
суд в; предальвеолярный сфинктер |
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
Ми кард |
|
Увеличение силы сокращения |
|
|
α1 |
|
|
елезёнкаС |
|
Сокращение |
|
|
|
|
Радиальная мышца радужки |
Сокращение (расширение зрачка) |
||
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
оПечень |
|
Увеличение гликогенолиза |
||
|
|
п |
|
Бурый жир |
|
Усиление липолиза |
|
|
|
|
ЦНС |
|
Увеличение двигательной активности |
||
е |
|
|
Окончания адренергических аксонов |
Снижение освобождения катехо- |
|||
|
|
|
|
ламинов |
|||
Р |
|
|
|
Кровеносные сосуды |
|
Сужение |
|
α2 |
|
|
Адренергические нейроны |
Снижение активности |
|||
|
|
ЦНС |
|
Успокоение; аналгезия, угнетение |
|||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
структур, активирующих ССС |
|
|
|
|
|
|
|
Угнетение липолиза |
|
|
|
|
|
|
|
Снижение освобождения инсулина |
182
Окончание таблицы 2.2
|
|
|
Тип |
|
|
|
|
|
Локализация |
|
|
|
|
Результат активации |
|
|
||||||||
|
|
рецептора |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Синусный узел |
|
|
|
|
|
|
Повышение возбудимости, учаще- |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ние сокращений сердца |
|
У |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
β1 |
|
Миокард |
|
|
|
|
|
|
|
Увеличение ЧСС |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
Атриовентрикулярный узел |
|
|
|
Увеличение проводимости |
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
Пучок и ножки Гиса |
|
|
|
|
Увеличение автоматизма |
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
Печень, скелетные мышцы |
|
|
|
Увеличение гликогенолиза |
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Артериолы, особенно скелетных |
Расслабление |
|
М |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
мышц |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Гладкие мышцы бронхов |
|
|
|
Расслабление |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Беременная матка |
|
|
|
|
|
Ослабление и прекращение сокра- |
||||||||||||
|
|
|
β2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
щений |
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Островки лангерганса |
|
|
|
|
Увеличение секреции инсулина |
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
Окончания симпатических нервов |
|
|
Увеличение |
св б ждения медиатора |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
Окончания холинэргических нерв- |
|
Увеличение освобождения ацетил- |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
ных волокон |
|
|
|
|
|
|
холина |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
β1 и β2 |
|
Жировая ткань |
|
|
едачи |
Увеличение липолиза |
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
Юкстагломерулярная ткань почек |
|
|
Увеличение освобождения ренина |
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
В некоторых случаях для пе |
|
с гналов в ВНС могут использо- |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
ваться дофамин, серотонин, гистамин, АТФ. Установлено существова- |
|||||||||||||||||||||||
|
ние 5 подтипов дофамин вых ецепто ов, которые объединены в два клас- |
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
са — D1 и D2 (таблица 2.3). Стимуляция D1-рецепторов активирует мем- |
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
Тип |
|
циклазу |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
бранную аденила |
|
|
, а стимуляция D2-рецепторов — угнетает её. |
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
Таблица 2.3 — Локал зация дофаминовых рецепторов и основные резуль- |
|||||||||||||||||||||||
|
таты их активац |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
Локализация |
|
|
|
|
|
Результат активации |
|
|||||||
|
|
D- |
|
|
р в |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
Гладкие мышцы сосудов почек, брыжей- |
|
Расслабление |
|
|
|
||||||||||||||
|
|
рецепт |
|
|
|
ки, кишечника, сердца, мозга |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
Р |
|
|
|
Гладкие мышцы нижнего сфинктера пи- |
|
Расслабление, угнете- |
|
|||||||||||||||||
|
|
|
щевода, желудка, кишечника |
|
|
|
|
|
ние перистальтики |
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Поднижнечелюстная слюнная железа |
|
|
Снижение секреции |
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
D1 |
|
|
|
Экзокринная часть поджелудочной железы |
|
Повышение секреции |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Базальные ядра конечного мозга |
|
|
|
Повышение |
двигатель- |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ной активности |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Гипоталамус |
|
|
|
|
|
|
|
|
Снижение |
секреции |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
пролактина |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Триггерная зона продолговатого мозга |
|
|
Тошнота, рвота |
|
|
|||||||||||
183
Окончание таблицы 2.3
|
|
|
Тип |
|
|
|
|
|
|
Локализация |
|
|
Результат активации |
|
||||||||
|
|
D-рецепторов |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
Окончания симпатических волокон |
|
Снижение |
освобожде- |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ния катехоламинов |
У |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Преганглионарные вегетативные волокна |
Снижение освобождения |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ацетилхолина, |
угнетение |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
передачи |
импульсов в |
||||
|
|
|
D2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вегетативных ганглиях |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
Структуры среднего мозга |
|
|
|
Регуляция |
двигатель- |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ной активности |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
Лимбическая система |
|
|
|
|
|
Антипсихотическая ак- |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тивность, |
регуляция |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
настроения и эмоций |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Хвостатое ядро |
|
|
|
|
|
|
Двигательные нарушения |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Рецепторы, чувствительные к гистамину, делят на несколько типов, |
|||||||||||||||||||
|
активация каждого из которых даёт противоп л жныймфизиологический |
|||||||||||||||||||||
|
эффект (таблица 2.4). Классическим действием гистамина является повы- |
|||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
шение капиллярной проницаемости и сокращение гладких мышц. |
|
|
|
||||||||||||||||||
|
Таблица 2.4 — Локализация гистаминовых (Н-)рецепторов и основные ре- |
|||||||||||||||||||||
|
зультаты их активации |
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Тип |
|
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
Н-рецепторов |
|
|
Локализац я |
|
|
|
|
Результат активации |
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Н2 |
|
|
|
|
|
|
Матка |
|
|
|
|
Расслабление |
|
|
|
|
|
|
|||
|
Н1 |
(преобладают) |
|
|
Бр нхи |
|
|
|
|
Сужение бронхов |
|
|
|
|
|
|||||||
|
Н2 (небольшое число) |
|
Бр нхи |
|
|
|
|
Расширение бронхов |
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
Ар ерии: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
Н1 |
|
з |
— крупные |
|
|
|
Сокращение |
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
Н1 |
и Н2 |
|
|
|
|
|
— мелкие |
|
|
|
Расслабление |
|
|
|
|
|
|
||||
|
Н2 |
|
|
|
|
|
тСердце |
|
|
|
|
Положительный хронотропный и ино- |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тропный эффекты (желудочки) |
|
|
|
|||||
|
Н |
|
|
|
|
|
|
Сердце |
|
|
|
|
Положительный |
инотропный |
эффект |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(предсердия) и замедление атриовентри- |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
кулярной проводимости |
|
|
|
|
||||
|
Н1 |
и Н2 |
|
|
|
|
|
Сердце |
|
|
|
|
Увеличение коронарного кровотока |
|
|
|||||||
|
Н2 |
о |
|
|
Тканевые базофилы, |
|
|
Регуляция высвобождения гистамина по |
|
|||||||||||||
Р |
|
п |
|
|
|
|
|
базофильные лейко- |
|
|
принципу обратной связи |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
циты |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Н2 |
|
|
|
|
|
|
Тромбоциты |
|
|
|
Торможение секреции серотонина |
|
|
||||||||
еН2 |
|
|
|
|
|
Эозинофилы |
|
|
|
Торможение хемотаксиса |
|
|
|
|
||||||||
|
Н2 |
|
|
|
|
|
|
Лимфоциты |
|
|
|
Торможение цитолитического эффекта |
|
|||||||||
|
Н1 |
(преобладают) |
|
|
Мочевой пузырь |
|
|
Сокращение |
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
Н2 (небольшое коли- |
|
Мочевой пузырь |
|
|
Расслабление |
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
чество) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Н1 |
|
|
|
|
|
|
Желчный пузырь |
|
|
Сокращение |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
Н2 |
|
|
|
|
|
|
Желчный пузырь |
|
|
Расслабление |
|
|
|
|
|
|
|||||
184
Окончание таблицы 2.4
|
|
|
Тип |
|
|
Локализация |
|
|
|
Результат активации |
|
|
|||||||||||
|
|
Н-рецепторов |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Н1 |
|
|
|
|
Желудок |
|
|
|
|
|
Сокращение |
|
|
|
|
У |
||||||
|
Н1 (преобладают) |
|
Подвздошная кишка |
|
Сокращение |
|
|
|
|
||||||||||||||
|
Н2 (небольшое коли- |
|
Подвздошная кишка |
|
Расслабление |
|
|
|
|||||||||||||||
|
чество) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
Н2 |
|
|
|
|
Париетальные клет- |
|
Стимуляция секреции нcl |
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
ки желудка |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
Н2 |
|
|
|
|
Секреторные клетки |
|
Стимуляция секреции слюны |
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
слюнных желез |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
Н1 |
и Н2 |
|
|
Клетки |
|
поджелу- |
|
Стимуляция секреции панкреатического |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
дочной железы |
|
полипептида |
|
|
|
М |
|||||||||||
|
Н2 |
|
|
|
|
Окончания |
|
симпа- |
|
Торможение |
высвобождения |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
катехола- |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
тических нервов |
|
минов |
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
Н1 |
|
|
|
|
ЦНС |
|
|
|
|
|
Седативный эффект, гликогенолиз, та- |
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
хикардия, гипертензия |
|
|
|
|
||||||
|
Н1 |
и Н2 |
|
|
ЦНС |
|
|
|
|
|
Рвотный рефлекс |
м |
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
Н2 |
|
|
|
|
ЦНС |
|
|
|
|
|
Депрессия |
|
электрической активности |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
коры |
|
|
|
|
|
||
|
Н1 |
|
|
|
|
Гипофиз |
|
|
|
|
|
Стимуляция |
секреции вазопрессина, |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
кортикотропина, пролактина |
|
|
|
|||||||
|
|
Одновременно с нейромед |
|
|
|
|
з окончаний постганглионарных |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нейронов |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
волокон могут высвобождаться ней опепт ды (ВИП, метэнкефалин, веще- |
||||||||||||||||||||||
|
ство Р и др.), которые |
|
|
уют действие основного медиатора. |
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
аторами |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
В метасимпатическ |
тделе ВНС на ряду с холинергическими ней- |
||||||||||||||||||||
|
ронами, широко предс авленырнехолинергические и неадренергические |
||||||||||||||||||||||
|
нейроны. В качес ве медиа |
|
р в в них могут находиться пептиды (динор- |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
модули |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
фин, холицисток н н, нейропептид, соматостанин, ВИП), биогенные ами- |
||||||||||||||||||||||
|
ны (серотонин, г стамн, мелатонин), пурины (АТФ) и другие. Некоторые |
||||||||||||||||||||||
|
моторные нейроны содержат одновременно до пяти различных медиато- |
||||||||||||||||||||||
|
ров. Вер |
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
, что это необходимо для очень тонкой регуляции работы |
||||||||||||||||||||||
|
эффект рных клеток (например, для управления моторикой кишечника, |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
риур ченн й к процессам гидролиза и всасывания питательных веществ). |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
ятно |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
2.4. Влияние вегетативной нервной системы на различные функ- |
|||||||||||||||||||||
|
циипорганизма |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
Важнейшей функциональной задачей ВНС является регулирование |
|||||||||||||||||||||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособле- |
||||||||||||||||||||||
|
ние их функционирования к общим нуждам и потребностям организма в |
||||||||||||||||||||||
Русловиях окружающей среды. Выражением этой функции служит регуля- |
|||||||||||||||||||||||
ция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. Управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний — пусковых и корригирующих.
185
Пусковые влияния, используются в случае, если функционирование исполнительного органа не является постоянным, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом, и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посредством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятельность в зависимости от потребности — это корригирующее влияние. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.
|
Все структуры и системы организма иннервируются волокнами ВНС |
|||||||||||||
(таблица 2.5). Многие из них имеют двойную, а половые висцеральные ор- |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
У |
|
ганы даже тройную (симпатическая, парасимпатическая и метасимпатиче- |
||||||||||||||
ская) иннервацию. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащение |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
||
сердечных сокращений, увеличения силы сокращения сердца, расслабле- |
||||||||||||||
ния мускулатуры бронхов, снижение моторной |
Г |
|
|
|||||||||||
|
желудка и ки- |
|||||||||||||
шечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие |
||||||||||||||
эффекты. Раздражение блуждающего нерва характеризуетсямпротивопо- |
||||||||||||||
ложным действием. Эти наблюдения послужили сн ванием для представ- |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
активности |
|
|
|
ления о существовании «антагонистических» отношений между симпати- |
||||||||||||||
ческой и парасимпатической частями |
|
|
|
нервной системы. |
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
||
|
Однако, представлению «уравновешивания» симпатических влияний |
|||||||||||||
парасимпатическими противореч т ряд факторов: например, раздражение |
||||||||||||||
как симпатических, |
так и па ас мпат |
автономнойческ х волокон стимулирует процесс |
||||||||||||
слюноотделения, а также гипе коагуляц ю, так что здесь проявляется со- |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
гласованная реакция с тветствующих отделов ВНС; ряд органов и тканей |
||||||||||||||
снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волок- |
||||||||||||||
нами. К таким органам |
|
р |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
н сятся многие кровеносные сосуды (парасимпа- |
|||||||||||||
тические нервы не |
ннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
исключением артер й мозга и половых органов), селезенка, мозговой слой |
||||||||||||||
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
надпочечников, некоторые экзокринные железы, органы чувств и ЦНС. |
|
|
||||||||||||
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Таблица 2.5 — Примеры влияния автономной нервной системы на струк- |
||||||||||||||
|
|
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
туры рганизма |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
Показатель |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
Симпатическая НС |
|
|
Парасимпатическая НС |
|
|
||||
|
р акции |
|
|
«Борьба или бегство» |
|
|
«Отдых и восстановление» |
|
|
|||||
|
Потр бл ние О2 организмом |
|
Увеличивает |
|
|
|
Уменьшает |
|
|
|
||||
|
Тип |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Колич ство сахара в крови |
|
Увеличивает |
|
|
|
Уменьшает |
|
|
|
||||
|
есничная мышца (зрачок) |
|
Расширяет зрачок (β) |
|
|
Сужает зрачок |
|
|
|
|||||
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Бронхи |
|
|
|
Расширяет (β) |
|
|
|
Сужает, увеличивает секрецию |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
желез |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Р |
|
|
|
|
Учащает ритм, увеличива- |
|
Урежает ритм, уменьшает силу |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Сердце |
|
|
|
ет силу сокращений (β) |
|
|
сокращений |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
Уменьшает перистальтику |
|
Усиливает перистальтику и сек- |
|
|||||
|
Пищеварительный тракт |
|
и секрецию органов пище- |
|
рецию органов пищеварения |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
варения (α, β) |
|
|
|
|
|
|
|
|
186
Окончание таблицы 2.5
Показатель |
|
|
|
Симпатическая НС |
|
Парасимпатическая НС |
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
Расслабляет желчные про- |
Сокращает |
желчные |
протоки |
и |
|
|||||||
|
|
|
|
|
токи и желчный пузырь, |
расслабляет сфинктер, что спо- |
|
||||||||||
Печень |
|
|
|
|
сужает сфинктер — спо- |
собствует |
выходу |
желчи |
|
из |
|
||||||
|
|
|
|
|
собствует |
накоплению |
желчного пузыря |
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
желчи |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Расслабляет стенки (β), со- |
Сокращает |
стенки, |
расслабляет |
|
||||||||
Мочевой пузырь |
|
|
|
|
кращает |
сфинктер (α) — |
сфинктер — способствует выде- |
|
|||||||||
|
|
|
|
способствует |
накоплению |
лению мочи |
|
|
|
У |
|||||||
|
|
|
|
|
|
Г |
|||||||||||
|
|
|
|
|
мочи |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
|
||
В целом СНС осуществляет энергетическое обеспечение организма. |
|||||||||||||||||
Под ее влиянием наблюдается перераспределение кровотока, увеличениеМ |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
отдел |
|
|
|
|
|
||
обмена веществ, повышения уровня глюкозы в крови, что необходимо для |
|||||||||||||||||
адаптации организма к определенным условиям кружающей среды (рабо- |
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
|
|
|
|
та, эмоции, изменение температуры и др.). ПСНС казывает трофическое |
|||||||||||||||||
действие на организм и осуществляет постоянную к рректировку сдвигов |
|||||||||||||||||
в организме, вызыванных СНС. Метасимпатический |
|
|
ВНС выполняет |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
роль периферических нервных центров и обеспечивает постоянный и не- |
|||||||||||||||||
прерывный контроль за работой |
внутренних |
органов, тем самым участвует |
|||||||||||||||
в поддержании гомеостаза. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
рефлексы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
2.5. Вегетативные |
|
, |
|
х классификация |
|
|
|
|
|
|
|||||||
Вегетативные рефлексы классифицируются по: |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
1. Уровню замыкания ефлекто ной дуги на: |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
центральные (спинн м зг вые, гипоталамические, корковые); |
|
|
|
||||||||||||||
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
периферические (интра- и экстрамуральные, а также аксон- |
|||||||||||||||||
рефлексы). |
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
2. Расположен ю рецептора и органа эффектора: |
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
-в сцеральные рефлексы включают пути, в которых возбуж- |
||||||||||||||||
Висцеро |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дение в никает |
|
аканчивается во внутренних органах. При таких реф- |
|||||||||||||||
лексахпвнутренний орган может отвечать двояко: либо торможением, либо усилением функций. Например, при механическом раздражении брыжейки ероисходит замедление ЧСС (рефлекс Гольца); раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон вызывает изменение интенсивности
Рдыхания, уровня АД и ЧСС.
Разновидностью висцеро-висцерального рефлекса является аксонрефлекс (рисунок 2.4). Он возникает в том случае, если нервное волокно (аксон) дает разветвление и за счет этого иннервирует одной ветвью один орган, а другой ветвью — другой орган или другую часть органа. В результате раздражения возбуждение с одной ветви может распространяться на другую ветвь, в результате возникают изменения деятельности нескольких органах.
187
|
|
|
У |
|
|
М |
|
Рисунок 2.4 — Схема аксон-рефлекса |
Г |
|
|
|
|
||
Аксон-рефлекс объясняет механизм возникновения сосудистой реак- |
|||
|
о |
|
|
ции (сужение или расширение сосудов) при раздражении к жных, болевых |
|||
рецепторов. |
Г |
|
|
Висцеро-дермальные рефлексы. Возникают примраздражении внут- |
|||
ренних органов и проявляются в изменении потоотделения, изменении то- |
|||
нуса кожных сосудов, повышении |
и болевой чувствительности |
||
определенных областей кожи. Например, боли в сердце иррадиируют в ле- |
|||
вую руку. Эти боли названы отраженными, а области их проявления — |
||||
зонами Захарьина — Геда. Связано это с тем, что раздражение от внутрен- |
||||
них органов длительное в емя поступаеттактильнойв определенный сегмент спинно- |
||||
го мозга и приводит к изменен ю свойств нейронов этого сегмента. К этим |
||||
|
|
|
|
и |
сегментам подходят сенс ные не вы от кожи и мышц, поэтому изменяет- |
||||
ся чувствительность к жи в бласти иннервации ее данным сегментом. |
||||
|
Висцеро-сома |
|
|
р |
|
ические рефлексы. Они возникают при раздражении |
|||
внутренних органов |
водополнение к висцеральным вызывают появление |
|||
соматической реакц . Например, торможение общей двигательной актив- |
||||
|
т |
|
||
ности при ра дражен |
|
чувствительных окончаний синокаротидной зоны, |
||
а также с кращение мышц брюшной стенки или подергивание конечно- |
||||
стей |
и |
|
|
|
ра дражении рецепторов пищеварительного тракта. |
||||
|
з |
|
|
|
|
-сенсорные рефлексы осуществляются по тем же путям что и |
|||
висцеросоматические, однако для их возникновения необходимо более дли- |
||||
т |
Висцеро |
|
|
|
и сильное воздействие. Реакция возникает не только во внутренних |
||||
органах, соматической мышечной системе, но и в дополнение к этому изме- |
|
|
при |
ня тся соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обыч- |
|
льноено ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому |
|
поступают импульсы от раздраженного висцерального органа. |
|
Р |
Сомато-висцеральные рефлексы — изменение активности внутрен- |
них органов при раздражении сенсорных соматических рецепторов. Примером сомато-висцерального рефлекса может служить рефлекс Данини — Ашнера: уменьшение ЧСС при надавливании на глазные яблоки. Разно-
188
видностью сомато-висцеральных рефлексов являются дермо-висцеральные рефлексы. Возникают при раздражении некоторых областей поверхности тела. При этом возникают сосудистые реакции и изменение функционирования определенных внутренних органов. На основе этих рефлексов базируются
методы рефлексотерапии (прогревание, массаж, иглоукалывание и др.). |
У |
||||||||||
|
|||||||||||
|
2.6. Адаптационно-трофическое влияние ВНС (феномен Орбели- |
||||||||||
инецинского) |
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
Проведя исследования функционального значения симпатической ин- |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
нервации для скелетных мышц Л. А. Орбели было установлено, что в этом |
|||||||||||
влиянии существует два неразрывно связанных компонента: адаптацион- |
|||||||||||
ный и трофический, лежащий в основе адаптационного. |
|
|
|
||||||||
|
Адаптационный компонент направлен на приспособление органов к |
||||||||||
выполнению тех или иных функциональных нагруз к. |
Сдвиги наступают |
||||||||||
благодаря тому, что симпатические влияния |
|
на органы трофи- |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
Г |
|
|
|
|
ческое действие, которое выражается в изменении скмр сти протекания |
|||||||||||
метаболических процессов. |
|
|
|
оказывают |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
й |
|
|
|
||
|
Изучая влияние СНС на скелетную мышцу лягушки, А. Г. Гинецин- |
||||||||||
ским было установлено, что если на мышцу, утомленную до полной не- |
|||||||||||
|
|
|
|
|
и |
|
|
|
|
|
|
возможности сокращаться подействовать стимуляцией симпатических во- |
|||||||||||
локон, а затем начать стимулировать ее через моторные нервы, сокраще- |
|||||||||||
|
|
|
|
|
р |
|
|
|
|
|
|
ния восстанавливались. Выясн лось, что эти изменения связанны с тем, |
|||||||||||
что под влиянием СНС в мышце п о сходит укорочение хроноксии, уко- |
|||||||||||
рачивается время передачи в збуждения, |
повышается чувствительность к |
||||||||||
|
|
|
т |
|
|
|
|
|
|
||
ацетилхолину, |
повышае ся п требление кислорода, происходит активация |
||||||||||
обменных (трофических) пр цесс в под влиянием норадреналина. |
|
||||||||||
|
|
вание |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Эти влиян я СНСораспространяются не только на мышечную дея- |
||||||||||
|
з |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
тельность, но также о нося ся к работе рецепторов, синапсов, различных |
|||||||||||
отделов ЦНС, ЖВС, протеканию безусловных и условных рефлексов. Это |
|||||||||||
|
Уровни |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
явление н сит на |
адаптационно-трофического влияния СНС на |
||||||||||
скелетную мускулатуру (феномен Орбели-Гинецинского). |
|
||||||||||
|
2.7. |
|
регуляции вегетативных функций |
|
|
|
|||||
Р |
В системе регуляции вегетативных функций выделяют несколько |
||||||||||
ниеуровнпй, которые взаимодействуют между собой и наблюдается подчиненизших уровней вышерасположенными отделами.
Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппараты) при участии коры большого мозга.
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации и закономерностей функционирования являются истинно автономными. В ЦНС они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра че-
189
репных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплете-
ний, ганглиев, волокон. |
|
|
|
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным |
|||
образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные центры |
|||
|
|
|
У |
обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к изменяющимся |
|||
условиям внешней и внутренней среды. |
|
|
|
Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных |
|||
|
|
М |
|
функций условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее |
|||
базовым (первым) уровнем являются внутриорганные рефлексы. Вторым |
|||
|
|
Г |
|
структурным уровнем являются экстрамуральные паравертебральные ганг- |
|||
лии брыжеечных и чревных сплетений. Оба первых уровня обладают выра- |
|||
женной автономностью. Третий структурный уровень представлен центрами |
|||
спинного и ствола мозга. Высший уровень регуляции (четвертый) представ- |
|||
лен гипоталамусом, ретикулярной формацией, |
лимбической |
систе ой и моз- |
|
|
|||
жечком. Замыкает пирамиду иерархии новая КБП. |
|
|
|
Г |
|
|
|
Спинальный уровень. На уровне последнего шейнмго и двух верхних |
|||
грудных сегментов спинного мозга находится спинн цилиарный центр. |
|||
Его волокна заканчиваются на мышцахйглаза. При раздражении этих нейронов наблюдается расширение зрачка (мидриаз), расширение глазной щели и выпячивание глаза (экзофтальм). При поражении этого отдела отмечается синдром Бернара — Горнера — сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глаза (эндофтальм).
|
Пять верхних сегментов г удного отдела спинного мозга посылают |
||
|
|
|
и |
импульсы к сердцу, бр нхам. П ажение отдельных сегментов грудного |
|||
отдела и верхних поясничных вызывает исчезновение тонуса сосудов, по- |
|||
тоотделения. |
|
р |
|
|
В крестцовом о делеолокализованы центры, с участием которых регу- |
||
лируются рефлексы мочеполовой системы, дефекации. При разрыве спин- |
|||
ного |
|
т |
|
выше сакрального отдела эти функции могут исчезать. |
|||
|
В пр д лг ватом мозге расположен вазомоторный центр, который |
||
|
|
и |
|
координирует деятельность симпатических нервов, расположенных в гру- |
|||
до |
з |
|
|
ясничн м тделе спинного мозга. Также в продолговатом мозге рас- |
|||
|
олагаются центры затормаживающие функции сердца и активации желез |
|
мозга |
ЖКТ, регулирующие акты сосания, глотания, чихания, кашля, рвоты, сле- |
|
зотпч ния. Эти влияния передаются исполнительным органам по волокнам |
|
блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов. |
|
е |
|
|
В среднем мозге локализован центр зрачкового рефлекса и аккомода- |
ции глаза. |
|
Р |
Эти отделы подчиняются вышерасположенным структурам. |
Высшим подкорковым центром регуляции всех вегетативных функций является гипоталамус. Передний его отдел активирует деятельность парасимпатической, задний — симпатической нервной системы. Гипота-
190