2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

длительного циркулирования одного и того же

в системе и

й

тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого

состояния другим системам мозга.

Г

и

В настоящее время хорошо звестны связи между структурами мозга,

р

организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним

относится круг Пейпеца: гиппокамп — сосцевидные тела — передние ядра

о

таламуса — кора поясной извилины — парагиппокампальная извилина —

гиппокамп (рисунок 1.6).

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 1.6 — Круг Пейпеца

которые потеряли свое значение для жизнедеятельности организма.

У

Считается, что образная (иконическая) память формирует кортико-

лимбико-таламокортикальный круг. Круги разного функционального на-

М

значения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС,

что позволяет последней реализовывать функции, специфика которых оп-

ределяется включенной дополнительной структурой.

Г

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической

системы определяется ее участием в организации тормозных процессов ВНД.

Другой круг (круг Наута): миндалевидное тело — гипоталамус —

го

мезэнцефальные структуры (средний мозг) — миндалевидное тело.

Регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные

Г

мк мплекса, распо-

формы поведения. Раздражение ядер миндалевидн

ложенных в височной извилине приводит к появлению у животных страха,

вильно оценивать зрительную

слуховую нформацию.

Большое количество связей в йл мб ческой системе, своеобразное

круговое взаимодействие ее ст укту ы создают благоприятные условия

и

для реверберации возбуждения по ко отким и длинным кругам. Это, с од-

ной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лим-

р

бической системы, с друг й — с здает условия для запоминания. Обилие

связей лимб ческой с с емы

структурами ЦНС затрудняет выделение

со

т

реакции

автономной, соматической систем при эмоцио-

функций

мозга

, в ко орых она не принимала бы участия.

Так, лимб ческая с стема имеет отношение к регулированию:

уровня

нально-м тивационной деятельности;

ур

внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально зна-

е

чимой инф рмации;

о ределяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения;

Р

пдинамику врожденных форм поведения;

поддержание гомеостаза;

обеспечивает создание эмоционального фона;

формирование и реализацию процессов ВНД.

Древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным

мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности

внутренних органов. Контроль за деятельностью внутренних органов лим-

бическая система осуществляет через нижерасположенные отделы ЦНС

(таламус и гипоталамус). Лимбическая система изменяет возбудимость

нервных центров этих структур и изменяет вегетативную реакцию в соот-

ветствии с условиями окружающей среды.

М

Лимбическая система влияет на функционирование коры больших Упо-

лушарий за счет создания эмоционального фона, который влияет на ско-

рость образования условных рефлексов.

м

Таким образом, лимбическая система вместе с други

и структурами

мозга входят базальные ганглии и кора больших полушарий

мозга.

головного мозга образует систему координации соматическихГи вегетатив-

ных функций организма.

Г

1.2.8. Передний мозг

В состав самого рострального отдела ЦНС — переднего (конечного)

Базальные ганглии

и

Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое

вещество в каждом полушарии переднего мозга залегает в виде отдельных

р

ядер. Эти ядра находятся в толще белогойвещества между лобными долями

и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таким рас-

сос

положением эти скопления се го вещества получили название подкорко-

т

вых ядер (базальных ганглиев).

К базальным ядрам (с

ри паллидарной системе) относятся:

и

1) полосатое ело,

оящее из:

з

хвостатого ядра;

чечев цеобразного ядра, в котором различают:

о

— ск рлупу;

— бледный шар.

п

2) града.

С функци нальной точки зрения к системе базальных ганглиев отно-

сят также черную субстанцию и субталамическое ядро, а в некоторых слу-

Р

чаях и миндалевидное тело. Для установления роли базальных ганглиев в

функционировании нервной системы важное значение имеет выяснение их

еафферентных и эфферентных связей (рисунок 1.7).

У

М

Г

м

о

Рисунок 1.7 — Схема связей стриопаллидарн й систе ы

Г

Афферентная импульсация поступает главным браз м к полосатому

телу в основном из трёх источников: 1) всех областей коры: прямо (медиа-

тор

глутамат)

или через таламус; 2) неспецифических ядер таламуса;

3) чёрной субстанции (медиатор ГАМК).

Среди эфферентных связей можно выделить три главных выхода:

р

йдут к бледному шару, а от него в

1) от полосатого тела тормозные

двигательные вентральные яд а таламуса далее возбуждающие стимулы

ого

путиы; 2) часть эфферентных волокон от блед-

идут к двигательной бласти к

тела

ного шара и полосатого

идёт к двигательным ядрам ствола мозга (ре-

тикулярная формация, красн е ядро, вестибулярные ядра и далее в спин-

и

ной мозг); 3) от полоса

ела тормозные пути идут к чёрной субстанции

и после переключен я — к ядрам таламуса.

Через свя

с моторными областями коры базальные ганглии оказы-

вают влияние

контроль движений, осуществляемый корой через корти-

коспинальный и другие нисходящие двигательные пути.

п

За счётзэфферентных связей с ретикулярной формацией промежуточ-

ного

зга, базальные ганглии участвуют в контроле ходьбы, а за счёт свя-

з й с нйронами верхних бугров четверохолмия, контролируют движения

Р

глаз

головы.

У

ной активностью нейронов базальных ганглиев, которая возникает в ре-

зультате нарушения дофаминэргического пути, т.е. исчезает тормозное

влияние черной субстанции среднего мозга.

М

Определение роли дофамина при этом заболевании дало возможность

найти относительно эффективный способ его лечения путём систематиче-

Г

ского введения пациентам вещества L-Дофа, из которого синтезируется

дофамин. Введение самого дофамина оказалось не эффективным, т. к. ге-

матоэнцефалический барьер для него непроницаем.

Функции базальных ганглиев

о

Роль базальных ганглиев удалось установить, изучая ответные реак-

ции этих структур на раздражение электрическим т к .

Электрическое раздражение хвостатого ядра вызываетм:

поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому по-

активной

лушарию;

Гдеятельности (двигательной,

прекращение всех видов

ных условных рефлексов;

исчезновен

пищевой, ориентировочной),

е эмоций;

нарушение речевого контакта;

невозможность вы аботки новых

торможение ранее выработан-

о

снижение или п вышение слюноотделения.

вызывает те же дв гательные реакции, что и электрическое раздражение.

Обращает на себя вниманиерсходство эффектов, вызываемых электри-

ческим раздражением ядер

стриопаллидарной системы и аппликацией

(введением) дофам на. Аппликация дофамина в область полосатого ядра

з

Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоми-

нания двигательныхипрограмм. Раздражение этой структуры может приво-

п

дить к нарушению обучения и памяти.

Стри аллидарная система оказывает тормозящее влияние на различ-

ные

роявления двигательной активности и на эмоциональные компонен-

ты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

Р

раздражении нейронов бледного шара у животных преобладают элемен-

тарные двигательные реакции в виде сокращения мимических и жеватель-

ных мышц, а также мышц конечностей и шеи. Разрушение бледного шара

сопровождается снижением двигательной активности — возникает адина-

мия, отвращение ко всякому движению.

У

Стимуляция бледного шара вызывает активацию центра голода и пи-

щевого поведения, обеспечивает выработку условных рефлексов, увеличи-

М

вает объём кратковременной памяти. Повреждение бледного шара приво-

Г

дит к развитию сонливости, эмоциональной тупости, затрудняет осуществ-

ление имеющихся и выработку новых условных рефлекс в.

Таким образом, базальные ганглии принимают участиемв регуляции

сложных целенаправленных движений. Они обеспечивают формирование

о

программы движения и совместно с мозжечком осуществляют коррекцию

амплитуды, силы, скорости сокращения мышц, а также поддержание их

тонуса. Особенно необходимо

Г

базальных ганглиев в формирова-

нии стереотипных медленных червеобразных движенияй. Структуры

стриопаллидарной системы также прйн мают участие в регуляции цикла

«сон — бодрствование», в сложных формах восприятия (например, осмыс-

ление текста), в формир вании условныхучастие

рефлексов, эмоций и адекватного

приспособительного п ведения.

р

Кора больших п лушарий

Кора больш х полушарийо(КБП) представляет собой филогенетически

наиболее молодое образование мозга и является высшим отделом ЦНС.

т

Она обеспеч вает совершенную организацию поведения животных на ос-

нове вр жденных

приобретенных в процессе онтогенеза функций.

и

КБП имеет следующие морфофункциональные особенности:

з

мн г сл йность расположения нейронов;

модульный

принцип организации;

соматотопическую локализацию рецептирующих систем;

п

е

Р

системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

наличие специализированных ассоциативных областей;

динамическую локализацию функций, выражающуюся в возмож-

ности компенсаций функций утраченных структур;

перекрытия в КБП зон соседних периферических рецепторных полей;

возможность длительного сохранения следов раздражения;

реципрокную функциональную взаимосвязь возбудительных и

тормозных состояний;

У

способность к иррадиации возбуждения и торможения;

наличие специфической электрической активности.

Г

м

2

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее

структурно-функциональной организации и связями с други и структураМ-

ми ЦНС.

В структурном отношении кора мозга представляет с бой слой серого

Г

вещества, покрывающего весь мозг и благодаря наличию большого числа

складок имеющего очень большую суммарную п верхн сть (до 2200 см ).

Толщина коры больших полушарий в разных участкахоколеблется от 1,3 до

й

4,5 мм. Кора содержит от 10 до 18 млрд нервных клеток. Основными клетка-

ми КПБ являются пирамидальные, звездчатые и веретенообразные. Общее

и

число образуемых ими синапт ческ х переключений чрезвычайно велико,

К древней коре о н

:процессы

что обеспечивает сложнейшие

обработки и хранения информации.

В соответствии с исто ией

азв т я коры больших полушарий выде-

о

ляют древнюю (архикортекс), ста ую (палеокортекс) и новую кору (не-

окортекс).

и

обонятельные лук вицы, в которые поступают афферентные во-

локна от обонятельного эпи елия слизистой полости носа;

обонятельныесяттракты, расположенные на нижней поверхности

доли

лобной

;

б нятельные бугорки,

в которых расположены вторичные обоня-

п

тельные центрыз.

Старая к ра включает:

е

Р

— оясную извилину;

— извилину гиппокампа.

угольную форму (клетки-зерна).

В III слое (наружный пирамидный) расположены пирамидные нейро-

ны разных размеров.

Слой IV, называемый внутренним зернистым слоем, содержит по-

добно наружному зернистому слою скопление мелких нейронов.

У

Слой V (внутренний пирамидный) состоит из гигантских пирамидных

клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отро-

стки, достигающие поверхностных слоев, так называе ые апикальныеМ

дендриты. Базальные дендриты пирамидных клеток зани ают боковое по-

Г

ложение. Аксоны крупных пирамидных нейрон в пр ецируются к различ-

ным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют

м

пирамидный тракт, достигающий каудальных сегмент в спинного мозга.

Слой VI мультиформный, содержит нейроныоверетенообразной и

треугольной формы.

Г

Для КБП характерны многочисленные межнейронные связи, количе-

ство которых увеличивается до 18 лет. Окончательное созревание КБП

происходит к 22–23 годам.

й

и

р

о

т

и

з

о

п

е

Рисунок 1.8 — Слои коры больших полушарий

Р

Главными эфферентными нейронами коры являются большие пира-

образован таламокортикальными проекциями.

Важной особенностью нейронной организации коры головного мозга

У

является то, что ее нервные клетки образуют особые «элементарные функ-

циональные единицы», представляющие собой колонки, ориентированные

в вертикальном направлении (рисунок 1.9). Такие колонки (модули) нерв-

ных клеток включают все слои коры. Диаметр колонки до 1 мм.

М

III–VI — корковые слои;

Г

1

— интернейроны (промежуточные);

м

2

— чувствительный (афферентный) вход, контакти-

рующий с интернейроном;

3

— афферентный вход,

образующий

тер инали на

пирамидных нейронах;

Г

4

— возвратная коллатераль акс на, вступающая в

контакт с тормозным интернейр н м;

5

— пучок аксонов, выходящий за пределы колонки;

й

6

— возвратная коллатераль, обеспечивающая облег-

чающие влияния в пределах модуля;

и

7

— кортикоспинальные пирамидные клетки;

8

— корт кобульбарная пирамидная клетка.

р

Рисунок 1.9 — Ст укту ный модуль сенсомоторной коры

о

т

и

з

о

п

е

Р

У

эфферентный ответ. Распространение возбуждения от одной колонки на

рядом расположенную ограничено латеральным торможением. Колонкам

корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация.

М

Несмотря на известную общность нейронной организации разных от-

делов коры, более детальный анализ показывает определенные различия,

Г

проявляющиеся в ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвле-

нии дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функциональной

том

специализацией разных областей коры или соматотопическим принципом

организации коры. Суть такой организации заключается в

, что в опре-

о

делённой области коры представлены не любые, а топографически очер-

ченные участки рецептивного поля поверхности тела, ышц, суставов или

Г

внутренних органов. На основании цитоархитект нических признаков бы-

ла построена карта коры, в которой выделены различные корковые поля.

й

На карте в коре больших полушарий человека выделено 11 областей,

включающих 53 поля (поля по Бродману) (рисунок 1.10).

и

р

о

т

и

з

е

о

Рисунок 1.10 — Цитоархитектонические поля Бродмана

пБ лое вещество полушарий головного мозга представлено нервными

волокнами. Различают:

— ассоциативные волокна — обеспечивают передачу нервного им-

пульса в пределах одного полушария;

Р

— комиссуральные волокна — обеспечивают передачу сигналов меж-