2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

• двигательные (иннервируют мышцы);

У

• сосудодвигательные (иннервируют сосуды);

• секреторные (иннервируют железы).

М

По характеру влияния на эффекторный орган нейроны делятся

на пусковые (переводят ткань из состояния физиологического покоя в со-

Г

стояние активности) и корригирующие (изменяют активность функциони-

рующего органа).

По характеру воспринимаемых раздражителей:

• моносенсорные;

о

• бисенсорные;

• полисенсорные;

Г

• нейроны новизны (возбуждаются только в тветмна незнакомые раз-

дражители).

Таким образом, нейроны выполняют следующие функции:

Сенсорные — воспринимают и преобразуют стимулы внешней среды.

и

Интегративные — перерабатывают и хранят всю входящую ин-

формацию.

структуры иннервируемой ткани. В свою оче-

метаболизм и сохранение

Моторные — регули уют дв гательныейсистемы (произвольные и не

произвольные.)

о

Нейроны также бладают т офической функцией — обеспечивают

т

редь, нейрон, лишившийся

бъекта иннервации, также погибает.

и

з

о

п

е

Р

1.2. Синаптическая передача в мозге

Синаптическая передача в головном мозге имеет те же принципиаль-

ные черты, что и в нервно-мышечных синапсах, но передача не подчиняетУ-

Г

ся закону «Все или Ничего» и правилу Дейла (один синапс — один медиа-

тор). Разница состоит в том, что в отличие от нервно-

синапса,

мышечного

где число медиаторов весьма ограничено, в мозге функции посредниковМ

выполняет огромное количество биологически активных веществ. Посред-

никами могут являться:

о

стро разрушаются в синаптической щели.

й

Нейромодуляторы — химические вещества, модифицирующие про-

ницаемость мембраны медленно через метаботропныеГ

каналы, при этом

и

сигналы распространяются и на рядом лежащие нейроны. Действие про-

лонгировано.

Вещества, выполняющие функц медиаторов, синтезируются и хра-

о

нятся в определенных группах ней онов, аксоны которых, как правило,

имеют многочисленные связи с высокоспециализированными областями

от

мозга. Химия мозга

ак сл ржна, что составить ее «медиаторную карту» и

многих

провести на ней че кие границы пока не представляется возможным.

Например, од

же медиатор — дофамин — содержится в разных

з

концентрациях в среднем мозге, покрышке и переднем мозге. Другие (ГАМК)

вырабатываются д ффузно как в тканях головного, так и спинного мозга.

о

Действие

лекарственных веществ, имеющих точкой приложе-

цепции. Одни, быстро действующие рецепторы, передают информацию за

счет регуляции проницаемости ионоселективных каналов. «Активатором»

таких рецепторов является, например, универсальный тормозной медиатор

У

мозга ГАМК. Он возбуждает быстро действующие рецепторы мембраны в

области каналов для хлора, который легко поступает по ним из межкле-

точной жидкости в клетку, повышает трансмембранный потенциал ( ) и

на время своего воздействия снижает возбудимость клетки.

МП

Г

м

о

Г

й

и

р

о

т

Р сунок 1.8 — Механизм передачи возбуждения в синапсе

и

Вт р й класс рецепторов относится к медленно действующим. Ме-

з

диат ры, в збуждающие их (дофамин, НА, серотонин, гистамин, АХ), реа-

лизуют

влияние на клетку через систему «вторых посредников».

свое

Второй посредник (рисунок 1.6) представляетсобой небольшие моле-

кулыпциклических нуклеотидов — циклического аденозинмонофосфата

(цАМФ) ициклического гуанозинмонофосфата (гАМФ).

е

Циклические нуклеотиды присутствуют практически во всех тканях

организма и являются важнейшими внутриклеточными регуляторами ме-

Ртаболизма.

Любое лекарственное вещество, повышающее содержание

У

обеспечении его специфических функций отводится генетически детерми-

нированным цитоплазматическим процессам.

Благодаря достижениям нейрохимии и молекулярной физиологии в

М

последнее десятилетие открыты классы химических веществ, синтезируе-

мых в различных областях мозга — олигопептиды и мозгоспецифичные

Г

белки. Обнаружены также и рецепторы к некоторым из них (например,

опиатные рецепторы). Олигопептиды мозга имеют

простую структуру

(молекула насчитывает от нескольких до сотен аминокислот), но даже в

малых количествах обладают сильнейшей биологической активностью.

Предполагают, что олигопептиды —

эволюционно

древние классы

нейропередатчиков и нейромодуляторов. Будучи

дн кратно введены в

Г

как правило, противоположный б олог ческий

эффект. Олигопептиды

р

мозга называются нейропептидами. й

Нейропептиды в основном действуют как модуляторы или регуляторы

нейронов,

они могут изменять

еакциинервных клеток на классические

гут

медиаторы. Но они м

вып лнять и передаточную (медиаторную)

функцию.

Например, вещес

Р участвует в передаче болевой чувстви-

и

тельности.

во

Нейропепт ды пол функциональны. Они

участвуют в регуляции

У

глии. И те, и другие происходят из общей популяции клеток-

предшественниц, существующих только на ранней стадии эмбрионального

развития мозга. В процессе дифференцировки два этих клеточных типа

М

обособляются и затем специализируются на выполнении разных задач.

Нейроглия составляет почти 90 % клеток нервной системы и состоит

Г

из двух видов: макроглии и микроглии. Нейроны и глиальные клетки раз-

делены межклеточными щелями (15–20 нм). Эти взаимосвязанные меж-

могут

клеточные щели называют интерстициальным пространством, которое за-

нимает до 12–14 % объема мозга. Нейроглия выстилает центральный спи-

белое

номозговой канал и все желудочки мозга, формирует

вещество, обо-

лочки нервных окончаний и нервных волокон. Глиальные клетки в отличие

Г

от нейронов не имеют потенциалзависимых канал в и не

генериро-

вать потенциалов действия, но исходно поляриз ваны. Мембранный потен-

циал глии (МП) выше МП нервных клеток и составляет 90 мВ, что связано с

высокой концентрацией К+ в цитоплазме. Влияют на возбудимость нейро-

клетки

нов (благодаря своей способности поглощать некоторые ионы).

Нейроглиальные клетки

чны по строению и происхождению,

разл

они имеют неправильную от остчатуюйформу — астроциты, олигоденд-

роциты, микроглия,

е

(рисунок 1.9).

шванновск

т

и

з

о

п

е

Р

Рисунок 1.7— Представители глиальных клеток

Особенности метаболизма и кровоснабжения ЦНС

М

Нормальная деятельность ЦНС в первую очередь связана с ее посто-

янным, адекватным и хорошо регулируемым кровоснабжением.

У

Высокая чувствительность нервной ткани к изменениям концентрации

кислорода и углекислого газа, глюкозы, объясняет,

почему

нарушения

функций ЦНС чаще всего связаны с цереброваскулярной патологией.

Кровоснабжение головного мозга обеспечивается двуГя сонными и

двумя позвоночными артериями, которые образуют артериальный круг

Г

большого мозга (виллизиев круг); от него отходят артериальные ветви, пи-

тающие мозговую ткань.

Мозг потребляет до 20 % кислорода от общегоегопоступления. Ни-

какие другие клетки так быстро не перестают функционировать при пре-

и

кращении или резком уменьшении кровоснабжения, как нервные клетки.

Временное обескровливание мозга пр водит к обморочному состоянию.

р

Причиной такой чувствительности мозгайк кровоснабжению является боль-

шая потребность его в

оде п тательных веществах, в частности в

кисло

глюкозе. Головной м зг чел века даже в условиях покоя потребляет боль-

т

шое количество кисл р да (3–4 мл/100 г/мин) и глюкозы (5 мг/100 г/мин).

При этом окисление глюк зы пр текает только аэробным путем, а значит

и

для нормального функц онирования мозга необходимо интенсивное его

з

кровоснабжен е.

1.4. Методы изучения функций центральной нервной системы

Методы изучения функций ЦНС можно классифицировать по различУ-

Г

ным критериям. По характеру объекта исследования их можно разделить

Объектом

наэкспериментальные, клинические и теоретические. Эксперименты про-

водятся на лабораторных животных и добровольцах.

Мклиниче-

ского изучения являются больные с нарушением тех или иных функций

о

эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография, термогра-

й

фия), биохимические (радиоиммунный и иммуноферментный анализы,

хроматография), фармакологические, гистологическиеГ, хирургические, ис-

и

следование безусловных и условных рефлексов, психометрия.

На современном этапе на более

нформативными методами в психо-

физиологических исследованиях являются электроэнцефалография (маг-

нитоэнцефалография), позит онно-эмиссионная и магнитно-резонансная

томография, термоэнцефал ск пия.

Психометрические методы подробно

т

рассматриваются

в курсе рбщей

психологии. Электроэцефалография

регис

(ЭЭГ) — это

рация электромагнитных волн, возникающих в коре

головного мозга при бысром изменении потенциалов корковых полей.

з

Обычно ведется

ап сь активности с 16 и более стандартных точек коры

вающих мозг, не требует индифферентного электрода и на ней отражаются

связано

только источники активности, параллельные черепу. Позитронно-

эмиссионнаяп

томография (ПЭТ) — это метод, позволяющий с помощью

соотв тствующих изотопов, введенных в кровь, оценить структуры мозга,

е

а по скорости их перемещения и — функциональную активность нервной

ткани. Магнитно-резонансная томография (МРТ) основана на том, что

Рразличные вещества, обладающие парамагнитными свойствами, способны

ности рефлекторных дуг. Классификация рефлексов

У

Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является

рефлекс. Рефлекс — это закономерная ответная реакция организма на

изменение внешней и внутренней среды, осуществляемая при участии

нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

М

Гполовине 17 в.

Представление о рефлекторном акте возникло в

в трудах Рене Декарта. Он указал, что существует

передачи

нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышца-

еханизм

ми. Декарт считал, что движения у животных п дчинены законам отраже-

ния. В историю науки он вошел как классическийпервойдуалист, противопостав-

ляя материальную отражательную

деятельность мозга нематериальной

Г

душе, управляющей произвольной деятельностью.

В конце 18 в., чешский ученый Иржи Прохазка ввел в физиологию

понятие «рефлекс» для обозначен я отражательной функции нервной сис-

й

темы. Он показал опытным путем участ е в рефлексах структур спинного

мозга. Строение рефлект

н й

гистологическими методами показали

дуги

Ч. Белла и Ф. Мажанди. В 1863 г. И. М. Сеченов распространил рефлек-

р

торный принцип на дея ельн сть головного мозга и высшие психические

функции человека, сф рмулир вав эти положения в книге «Рефлексы го-

о

ловного мозга» (попы ка ввести физиологические основы в психические

процессы). Он пон тмал рефлекс как целостный поведенческий акт. Психи-

ческие и фи олог ческ

е процессы в организме человека рассматрива-

лись И. М. Сеченовымив единстве.

Осн вн й вклад в развитие рефлекторной теории внесли классики

з

российск й физиологии И. М. Сеченов и И. П. Павлов и их многочислен-

ученики.

о

С работами И. П. Павлова связана эпоха в физиологии. Иван Петро-

вичпсоздал учение о трофической функции нервной системы, выполнил

фундаментальные эксперименты по нервной регуляции деятельности орга-

ные

нов пищеварения, широко ввел в физиологию хронический эксперимент,

обосновал синтетическое направление в физиологии и медицине.

Р

Работами в области физиологии нервной системы и высшей нервной

сигнальный

особенности

ется, то рефлекс сохраняется, если не подкрепляется — теряет сигнальное

значение.

р

Структурные

рефлекторных дуг

Рефлекс — это

ответная

еакц я организма на раздражение, осу-

ществляемая с участием ЦНС. Материальным его субстратом является

рефлекторная дуга, с с ящая из афферентной, центральной и эффе-

рентной частей, связанных между собой синапсами. Область тела, раз-

дражение которой

определенный рефлекс, называется рецептив-

ным полем рефлекса (рефлексогенной зоной). Путь, по которому приходят

вызывает

нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу называется

рефлект рн й дугой (рисунок 1.10).

и

Афферентная часть дуги начинается рецепторами и заканчивается

сина

з

с м на нейроне центрального звена.

Центральная часть может включать в себя различное число нейронов и

об с

о

чивает дальнейший анализ раздражителя и выбор ответной реакции.

пЭфферентная часть состоит из эфферентного нейрона и иннервируемо-

го им эффектора (мышечной или секреторной клетки). Если рефлекторная

е

дуга представлена всего двумя нейронами (афферентным и эфферентным),

она называется моносинаптической (простой), если она представлена более

Рчем двумя нейронами, она называется полисинаптической (сложной).

У

М

Г

м

вставочный

Рисунок 1.10 — Схема полисинаптической (трехнейроннойо) рефлекторной дуги:

1а — рецептор в коже; 2 — афферентное нервное волокно; 2а — тело афферентного

нейрона в спинно-мозговом ганглии; 3 —

Гнейрон; 4 — тело эфферент-

рованной структуры, восп инимающей определенный вид воздействия

ного нейрона; 5 —эфферентное нервное волокно; 6 — эффектор (рабочий орган)

рита 1-го чувстви ельн

на, тело которого находится в чувстви-

нейр

тельном спинномозгов

узле, либо специальная клетка (например, фото-