2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

ветная реакция выше, чем на частые.

У

М

Г

Рисунок 2.21 — Фазы парабиоза

м

переходит

В тормозную фазу лабильность снижается до так й степени, что и

редкие, и частые раздражители не вызывают ответн й реакции. При этом

мембрана нервного волокна деполяризована и не

в стадию ре-

й

поляризации, т. е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни частые,

ни умеренные раздражения не вызывают видимойГреакции, в ткани разви-

вается торможение.

Если

обрат

Парабиоз — явление

мое.

парабиотическое вещество дей-

ствует недолго, то после п ек ащен я его действия нерв выходит из состоя-

ния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако,

при действии частых разд ажителей за тормозной стадией может наступить

т

полная потеря возбудим с и и проводимости, а в дальнейшем — гибель

ткани.

параб озаолежит в основе медикаментозного локального

Явление

з

обезболиван я. Вл ян е анестезирующих веществ связано с понижением

лабильности

нарушен ем механизма проведения возбуждения по нерв-

о

ным в л кнам.и

п

е

Р

неллами — миофибриллы.

В организме человека по структуре и физиологическим свойствам вы-

деляют 3 типа мышечной ткани:

У

1. Поперечнополосатую или скелетную (рисунок 2.22).

Г

2. Гладкую.

3. Сердечную.

элементами

Поперечнополосатая (скелетная) мышечная ткань являетсяМпроиз-

о

вольной возбудимой тканью. Она формирует скелетные

ышцы, мышцы

ротовой полости, верхней трети глотки, наружные сфинктеры очеиспус-

Г

кательного канала и прямой кишки. Тканевыми

служат мы-

шечные волокна — симпласты, которые содержат 4 элемента, обеспечи-

вающих сократительную функцию мышц:

рующий

а) миофибриллы, образованные параллельно ориентированными ни-

тями актина и миозина;

и

б) тропонин-тропомиозин регул

комплекс (управляет актом

сокращения);

в) саркоплазматический

ет кулум, образующий систему T-трубочек

соде

и L-каналов, которые

жат ионизированный кальций, запускающий

сокращение;

г) систему энерге ическрго обеспечения (митохондриальные ком-

плексы).

и

Скелетные мышцы обеспечивают сохранение позы, взаимное расположе-

з

ние частей тела перемещениет

тела в пространстве, дыхание, прием пищи.

о

п

е

Р

Сократительные элементы представлены:

У

а) миозиновыми нитями, проходящими вдоль оси клетки и актиновы-

ми нитями, образующими 3-мерную сеть;

М

б) слабо развитым тропонин-тропомиозиновым комплексом;

в) не развитым эндоплазматическим ретикулумом (необходимый для

Г

инициирования мышечного сокращения ионизированный кальций посту-

пает из внешней среды клетки);

г) системой энергетического обеспечения.

Гладкие мышцы обеспечивают перистальтику желудка, кишечника,

о

мочеточника,

маточной трубы,

тонус кровеносных и ли фатических сосу-

дов, опорожнение кишечника, мочевого пузыря.

Г

В функциональном отношении различают фазныеммышечные во-

локна (обеспечивают движения, связанные с перемещением тела в про-

странстве) и тонические мышечные волокна (обеспечивают длительно

протекающие сократительные

процессы, например, сохранение

позы).

и

Фазные мышечные волокна в свою очередь подразделяются на:

— медленные фазические волокна ок слительного типа — характери-

р

зуются большим содержанием м оглобйна, медленно утомляются,

быстро

восстанавливаются. Мышцы, кото ые пре мущественно состоят из воло-

ельного

кон этого типа, называют к асными;

т

— быстрые фазические в л кна окислительного типа — характери-

зуются большим количес в м митохондрий и способностью образовывать

АТФ путем

окисли

фосфорилирования, утомляются медленно.

Основное

назначен

е мышечных волокон данного типа — выполнять бы-

стрые, энерг чные дв жения;

Количество медленных и быстрых мышечных волокон в разных мыш-

— быстрые фа ческие волокна с гликолитическим типом окисления —

характери уются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза, содер-

п

жат мит х ндрий меньше, чем волокна предыдущей группы, быстро утом-

ляются. Мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми.

е

цах н одинаково и у разных людей оно тоже различно. Соотношение мы-

ш чных волокон генетически запрограммировано. Переход быстрых мы-

ш чных волокон в медленные, и наоборот, в течение жизни не происходит.

Р

Все типы мышц обладают свойствами:

1. Возбудимость.

2. Проводимость.

У

3.2. Формы и типы мышечного сокращения. Режимы сокращения

мышц

М

Различают несколько форм и типов мышечных сокращений.

1. Динамическая форма мышечного сокращения. При таком типе со-

кращений изменяется длина мышцы, но не изменяется напряжение. Эта

форма включает два типа:

м

• Изотонический тип (рисунок 2.23 А), или концентрационный (мыш-

ца укорачивается, но не изменяет своего напряжения). Напри ер, ходьба.

ется при поддержании позы или преодолении силыземного притяжения.

• Эксцентрический тип. Если нагрузка на мышцу большеГ, чем ее на-

пряжение, то мышца растягивается. Например, при пускании тяжелого

предмета.

Г

2. Статическая форма мышечного сокращения. Эта форма наблюда-

й

Данная форма включает один тип мышечного сокращения — изо-

При

метрический (рисунок 2.23 Б).

изометрическом сокращении мышца

изменяет свое напряжение, но не

зменяет длины.

р

о

т

и

з

о

п

е

А

Б

Р

Рисунок 2.23 — Схема изотонического (А) и

изометрического (Б) мышечного сокращения

3. Смешанная форма (ауксотонические, ауксометрические сокращения).

У

одиночное мышечное сокращение (рисунок 2.24), в котором выделяют

несколько фаз:

1. Латентный (скрытый) период — время после действия раздражите-

ля до начала сокращения.

М

2. Фаза укорочения (при изотоническом сокращении) или фаза напря-

жения (при изометрическом сокращении).

Г

3. Фаза расслабления.

м

о

Г

й

А

и

Б

р

Рисунок 2.24 — Одиночное мышечное сокращение: А — схема одиночного мышеч-

2+

ного сокращения; Б — соотношен е потенц ала действия, выхода Са в сарко-

Если на мышечноеволокно воздействуют два быстро следующих друг

плазму и сокращение; 1 — латентный пе

од; 2 — укорочение; 3 — расслабление

можности.

за другом импульса,

сокращения накладываются и возникает сильное

то

сокращение.

Нал жениеидвух следующих друг за другом импульсов называется

суммацией.

з

Выделяют два вида суммации:

1. Если второй раздражитель поступает в момент, когда мышца начала

о

расслабляться, то кривая имеет вершину отдельную от вершины первого

сокращпния. Этот вид суммации называется неполной (рисунок 2.25 Б).

2. Если второй раздражитель поступает в момент, когда сокращение

е

мышцы еще не дошло до вершины, т. е. мышца не начала расслабляться, то

оба сокращения сливаются в единое целое. Этот вид суммации называется

Рполной (рисунок 2.25 В).

Длительное и сильное сокращение мышцы под влиянием ритма им-

У

М

Г

м

о

Г

малой

Рисунок 2.25 — Явление суммации в мышечном волокне: S1S2S3 — нервные импуль-

сы; А — одиночные сокращения; Б — неполная суммация; В — полная суммация

и

Выделяют два вида тетануса:

при

1. Зубчатый. Возникает

частоте подачи импульсов (до

150 имп/c).

о

2. Гладкий. Возникает п и высоком ритме подачи импульсов (более

150 имп/c).

т

и

з

о

е

п

Рисунок 2.26 — Режимы мышечных сокращений

При этом различают оптимальный и пессимальный ритмы работы

мышцы.

Р

Так, если частота подачи и сила импульсов вызывает максимальный

ной рефрактерности.

У

Контрактура. Иногда в работе мышцы наблюдается стойкое непре-

рывное стационарное обратимое сокращение мышцы с сильно замедлен-

ным его расслаблением. Такое сокращение мышцы называется контрак-

М

тура (судорога). От тетануса она отличается отсутствием распространяю-

щегося потенциала действия вдоль мышцы.

Г

Выделяют 3 вида контрактур:

1. Калиевая. Развивается, если в окружающей мышечное волокно

жидкости накапливается много ионов калия.

2. Кофеиновая. Под влиянием высокой концентрации кофеина внутрь

лго

мышечного волокна поступают ионы кальция и вызывают длительное со-

кращение мышцы.

Г

3. Посттетаническая. Это остаточное ук р чениеммышцы после

снятия действия раздражителя. Например, если д

нести тяжелую сум-

й

ку и не разжимать пальцы рук, то после освобождения от сумки пальцы

сразу не разгибаются.

длины

3.3. Сила и работа мышечного волокна

р

Величина сокращения (с ла мышцы) зависит от морфологических

свойств и физиологического состоян я мышцы:

о

1. Исходной длины мышцы (

покоя). Чем сильнее мышца рас-

т

тянута в покое, тем сильнее с к ащение (закон Франка — Старлинга).

2. Диаметра мышцы или п перечного сечения (рисунок 2.27). Выде-

и

ляют два диаметра:

а) анатом ческ й д аметр — поперечное сечение мышц;

з

б) фи иолог ческ й диаметр — перпендикулярное сечение каждого

о

мышечного волокна. Чем больше физиологическое сечение, тем большей

силой бладает мышца.

п

е

Р

Выделяют два вида силы мышцы:

У

1. Абсолютная сила — отношение максимальной силы к физиологи-

ческому диаметру.

М

2. Относительная сила — отношение максимальной силы к анато-

мическому диаметру.

Г

При сокращении мышца способна выполнять работу. Работа мышцы

измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения.

м

Работа мышцы характеризуется мощностью. Мощность мышцы опре-

деляется величиной работы в единицу времени и из еряется в ваттах.

Аксон

Наибольшая работа и мощность достигается при средних нагрузках.

3.4. Нейромоторные (двигательные) единицы, их классификация

Мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон со-

ставляет двигательную единицу (рисунок 2.28).

мотонейронов мо-

й

жет ветвиться и иннервировать группу мышечных волокон. Так, один ак-

сон может иннервировать от 10 до 3000 мышечныхГволокон.

ви

Различают двигательные ед н цы по строению и функциям.

По строению двигательные ед н цы делятся на:

1. Малые двигательные ед н цы, которые имеют малый мотонейрон

и тонкий аксон, способный инне

овать 10–12 мышечных волокон. На-

пример, мышцы лица, мышцы пальцев рук.

т

2. Большие двига ельныерединицы представлены крупным телом мото-

и

нейрона, толстым акс н м, к т рый способен иннервировать более 1000 мы-

шечных волокон. Напр омер, четырехглавая мышца.

з

о

п

е

Р

4.

В них содержится много жиров.

Благодаря этим особенностям эти мышечные

обладают высо-

кой выносливостью, способны к небольшим по силе сокращениям, но дли-

тельным по времени.

Г

Отличительные особенности быстрых мышечных волокон:

1.

Содержат больше, чем медленные волокна, миоглобина.

й

2.

Обладают большей ско остью с лой сокращения.

3.

Содержат мало капилля

ив.

4.

Содержат мало жи в.

р

В связи с этими с бенн стями быстрые мышечные волокна быстро

утомляемы, но обладают б льш й силой и высокой скоростью ответа.

о

3.5. Механ мтмышечного сокращения. Структура миофибрилл.

Саркомер.

м оз на, актина АТФ и ионов кальция в мышечном со-

кращении

и

Скелетные мышцы состоят из клеток (мышечных волокон). Каждое

з

мышечн е в л кно — это многоядерная клетка цилиндрической формы

диаметром 20–80 мкм и длиной от нескольких миллиметров до десятков

Роль

сантим тров, соответствующей длине мышцы. Многоядерные волокна ис-

ч прч нных мышц образуются путём слияния одноядерных клеток — миоб-

ластов. В мышце волокна объединены в пучки по 20–40 волокон и отделе-

е

ны друг от друга соединительной тканью. К этой оболочке со стороны

мышечной клетки прилегает плазматическая мембрана — сарколемма.

РСодержимое мышечного волокна называется саркоплазмой. В составе

саркоплазмы выделяют миофибриллы, миоглобин, гликоген, саркоплазма-

У

ки называются анизотропными, а светлые — изотропными. Светлые поло-

сы в центре имеют Z-мембрану, а темные Н-полоску. Участок миофибрил-

лы между двумя Z-мембранами длиной 2–3 мм называется саркомером.

М

Каждый саркомер состоит из перекрывающихся толстых сократительных

белков (нитей) — миозиновых и тонких (актиновых) (рисунок 2.29)

Г

м

о

Г

й

и

р

о

т

Рисун

к 2.29 — Схема строения саркомера

з

Миозин — образован из тяжелых и легких цепей (по молекулярной

массе), которые образуют хвост и 2 головки. Каждый толстый филамент

о

имеет 500 головок. На каждой головке имеется 2 участка связывания —

один для актина, другой — для АТФ. Сайт связывания АТФ обладает

п

АТФ-азн й активностью для гидролиза АТФ (рисунок 2.30).

е

Р