2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

У

вительного нейрона — тело чувствительного нейрона — аксон чувстви-

тельного нейрона — вставочный нейрон — эфферентный нейрон — эф-

ферентное волокно — эффектор.

М

Время рефлекса. В нервном центре возбуждение распространяется

значительно медленнее, чем в волокнах. Этим объясняется относительная

длительность времени рефлекса. Время от начала раздражения рецептора

до появления ответной реакции называется латентным периодом рефлек-

м

са. Более медленное проведение возбуждения по рефлекторной дуге, чем

по нерву, связано с явлением синаптической задержки, необходимой для:

ответ

Гна и пульс;

1) выделения медиатора нервным окончанием в

2) диффузии медиатора через синаптическую щель к постсинаптиче-

скоймембране;

Г

3) возникновения возбуждающего постсинаптическ го потенциала.

Вместе с формированием пикового потенциала на мембране нейрона

й

это время составляет 1,5–2,0 мс. Время, необходимое для проведения воз-

и

буждения по центральной части рефлекторной дуги (с аффекторных ней-

ронов на эффекторные), завис т от кол чества вставочных нейронов и на-

временем

зывается

центральным

рефлекса. Самый быстрый сухожиль-

ный коленный рефлекс: 0,0196–0,0238 с (десятитысячные секунд)

Адекватное реаг рование

на раздражитель невозможно без учета

Главным фактором, влияющим на время рефлекса, является количест-

во синапсов в рефлект рн й дуге. Чем сложнее рефлекс и чем больше си-

т

напсов, участвующих в пр ведении возбуждения, тем длительнее время

рефлекса. Это связано с задержк й возбуждения в синапсах.

поступление информации о результате реакции в центральную часть реф-

з

эффективности ве а, вследствие чего все сложные рефлекторные дуги

содержат еще одно звено — элемент обратной связи, обеспечивающей

лект рн

механи ма, формируя,

тем самым, рефлекторное кольцо (ри-

п

сунок 1.11). Как правило, обратные связи построены на принципах иерар-

хии и дублир вания, они бывают положительные и отрицательные.

е

Значениегообратной связи:

Р

1) с особ контроля за результатом выполненного действия (это де-

У

М

Г

м

й

о

Рисунок 1.11 — Рефлекторная дуга иГрефлекторное кольцо

и

реакция

Классиф кац я рефлексов

Рефлексы классифици уют по мног м признакам. Прежде всего, их

делят по происхождению:

1. Безусловные рефлексы — это врожденная (генетически запро-

т

граммированная) вид вая

нервной системы, осуществляемая от-

носительно постоянным пр в дящим путем в ответ на адекватные раз-

дражители И. П. Павловоделил безусловные рефлексы по степени слож-

ности

на: а) простые

ли

локальные (например, коленный рефлекс);

б) сложные — цепь безусловных рефлексов, когда окончание одного реф-

лекса

стимулируетиначало другого (например, процесс пищеварения);

в) сверхсл жны или инстинкты — это готовые формы генетически запро-

з

граммир ванн го поведения.

2.

Условные

— приобретенная в течении индивидуальной жизни ре-

акция

нервной системы,

осуществляемая по временному переменному

р пфл кторному пути в ответ на любой сигнальный раздражитель.

Базой условного рефлекса служат вставочные и ассоциативные ней-

е

роны коры и подкорковые образования. Установлена возможность разных

уровней замыкания рефлекторной связи (кора–кора, кора–подкорка, под-

Ркорка–подкорка) при доминирующей роли коры.

Далее следует классификация безусловных рефлексов:

локализации нервного центра (И. П. Павлов). Свойства нервных центров

Анатомически нервный центр — это совокупностьГнервных кле-

ток, необходимых для осуществления определенн го рефлекса или ре-

гуляции определенной функции (работы М. Флуранса (1842) и Н. А. Ми-

славского (1885). Т. е. нервный центр — это как е-

м

дно ядро или реже

группа ядер, лежащих в определенном отделе ЦНСто, при разрушении кото-

рых происходит исчезновение или существенное нарушение функции. На-

Г

пример, дорзальная и вентральная группа ядер в продолговатом мозге,

обеспечивающая регуляцию дыхан я.

В функциональном

отношен

нервный центр

— это сложное

структурно-функциональное объед нен е нескольких анатомических

нервных центров, расположенныхина различных уровнях ЦНС и обеспе-

р

о

чивающих за счет их интег ативной деятельности регуляцию целост-

ных приспособительных функций (работы И. П. Павлова и П. К. Анохина).

А. А. Ухтомский называл такие объединения «созвездиями» нервных

центров. П. К. Анох н предположил, что различные анатомические нерв-

ные центры объед

в функциональные системы (ФУС) для полу-

няются

чения определенного полезного результата. Например, тот же дыхатель-

ный центр — этоисовокупность всех нейронов (рецепторных, вставочных и

эффект рных), расположенных в различных отделах ЦНС (спинной, про-

з

долг ватый, пневмотаксический дыхательный центр,

ретикулярная фор-

мация, ги оталамус и кора головного мозга).

о

Н рвный центр — это совокупность модулей (различных по связям

и способам обработки информации), которые регулируют данную функ-

цию и расположены на различных уровнях ЦНС.

е

Модуль — это нейронный комплекс, представляющий собой совокуп-

ность локальных нейронных сетей. Размер элементарного модуля по гори-

Рзонтали составляет 100–150 мкм. Один модуль может входить в состав

У

реакциями на данное раздражение или клетками не реагирующими на него;

3) наличие определённого числа нейронов со стабильными ответами и

большого числа нейронов с вариабельными ответами.

М

Вероятностные модули образуются блоками нейронов, перерабаты-

Свойства нервных центров

Г, обеспечиваю-

Нервные центры обладают рядом характерных

щих реализацию их функций. Свойства во мног м пределены особенностя-

ми синапсов и структурой нейронных цепей, образующих нервные центры.

Именно синаптические

контакты

определяют

м

сн вные свойства

нервных центров:

свойств

1

— односторонность проведения возбуждения;

2

Г

— замедление проведения нервных импульсов;

3

— инерционность;

й

4

— суммацию возбужден й;

4

— усвоение и

мац я

тма возбуждений;

5

и

— свойство авт матии;

6

— быструю у

мляем сть;

р

7 — высокую чувс ви

ельность к недостатку кислорода и химиче-

ским веществам;

трансфо

8

— тонус нервных центров и пластичность.

т

1. Односторонность проведения возбуждения в ЦНС. Возбуждение

распр страняетсяитолько в одном направлении: от чувствительного нейро-

на к двигательн му.

Это обусловлено синапсами, где проведение инфор-

мации с

з

м щью нейротрансмиттеров (медиаторов) идет от пресинапти-

ческой мембраны через синаптическую щель к постсинаптической мем-

о

. Так, раздражая дорсальные корешки сегментов спинного мозга, от

в пнтральных можно зарегистрировать разряды ПД. Однако при стимуля-

ции в нтральных корешков отвести ПД от дорсальных невозможно.

бране

2. Центральная задержка (замедление проведения нервных импуль-

сов). Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения

Ри протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Из

У

мя для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецепто-

ром, в) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала

действия. Время синаптической задержки в мотонейронах соматической

М

НС составляет 0,3 мс. В вегетативной НС такая задержка более длительна,

т. е. не менее 10 мс. Следовательно,

все основное время осуществления

Г

рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим цен-

трам.

3. Инерционность — сравнительно медленное возникновение возбу-

ждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к не

у импуль-

входной

сов и медленное исчезновение после прекращения

и

пульсации.

Инерционность центров связана с суммацией в збуждения и последейст-

вием.

Г

м

4. Суммация возбуждений — усиление рефлект рн

реакции в от-

вет на увеличение частоты подпороговых раздражений афферентного нер-

ва (рецептора), или в результате увеличения количества

одновременно

или

раздражаемых афферентных волокон

рецепторов. Явление суммации

было открыто И. М. Сеченовым в 1863 г. В нервном центре различают два

ра

вида суммации: временная и п ост анственнаяй .

Временная (последовательная) суммация — усиление ответной реак-

во

ции в результате увеличения частоты раздражений, поступающих на ней-

т

рон от одного и того же рецепт . Как правило, на один стимул выделяет-

ся недостаточное количес

медиатора в синапсе для передачи возбужде-

рисунок

ния. Реализуется временная суммация путем накопления квантов медиато-

з

ра в синапсах в кол чес ве, достаточном для деполяризации мембраны

нейронов и во

кновен я ВПСП на постсинаптической мембране, а затем

о

и генерации ПД (

1.12).

п

е

Р

результате конвергенции возбуждения на один и тот же нейрон, состоит в

суммации деполяризации мембраны нейрона под влиянием одновременно

У

возникших ВПСП в нескольких синапсах (рисунок 1.13). Оба вида сумма-

ции происходят в области аксонного холмика, где и генерируются ПД. Яв-

ления суммации лежат в основе трансформации ритма.

М

Г

м

о

Г

Рисунок 1.13 — Пространственная суммация возбуждения

трах были изучены А. А. Ухтомск м. Трансформация ритма возбуждения

р

заключается в том, что инфо мац я, выходящаяй

из нервного центра отлича-

ется по частоте и ритму

п ходящей к нему афферентной информации.

от

Нейроны способны настраиватьсяитмна

раздражений как на более высо-

ают

кий, так и на более низкий. В езультате такой способности нервные клетки

сонастраиваются, раб

с бща в едином ритме. Это имеет большое

прессия. Пр являетсявзаимодейсв снижении постсинаптических потенциалов и связана

значение для

вия между различными нервными центрами.

Возможно как учащение, так и урежение импульсации.

з

Ослаблен е с гналов. Такое явление может происходить при длитель-

работе

ной

нервного центра. В его синапсах развивается синаптическая де-

У

большего числа квантов медиатора. Это способствует увеличению ампли-

туды постсинаптических ПД. Это явление временного облегчения. Увели-

чение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом по-

М

сле ритмического раздражения есть посттетаническая (постактивационная)

потенциация. В результате этого слабый сигнал вызвал увеличенное выде-

ление медиатора и большую величину ВПСП на нейроне.

Г

2. Второй механизм, усиливающий поступающий сигнал — это ревер-

м

берация. Реверберация — это циркуляция импульсов по замкнутым ней-

ронным сетям (рисунок 1.14). Она может длиться от

инут до часов, напри-

о

мер реверберация в механизмах кратковременной па

яти и обучения.

Г

й

итма

Реверберац

я. Усиление сигналов

Рисунок 1.14 —

по

Проявлением трансф

мации

также является схождение им-

фектов (облегчен еможет)

быть меньше (окклюзия). Область тела, раз-

пульсов на одних и тех же ней нах,

результате чего развиваются явле-

ния «облегчения» и « кклюзии» (рисунок 1.15). При суммации отдельных

и

импульсов, поступающих

разным афферентным аксонам, суммарный

эффект может бы ь больше, чем арифметическая сумма их отдельных эф-

з

о

дражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рецептив-

ным п лем рефлекса (рефлексогенной зоной).

п

е

Р

А

Б

различал центральную зону, или пороговую (в которой все нейроны возбуж-

даются, т. к. на них окончания аксона образуют достаточное количество си-

напсов), и периферическую «кайму», в которой находятся нейроны, полу-

У

чающие меньшее количество синапсов и развивающие лишь подпороговый

потенциал. Нейронные пулы перекрываются. Если в зоне перекрытия ока-

М

зывается нейрон «каймы», то при суммации двух возбуждений от двух аф-

ферентных нейронов их суммарный эффект увеличивается («облегчение»).

Г

Окклюзия — физиологический феномен, регистрируемый в ЦНС, оз-

начающий ситуацию когда стимуляция двух афферентных нейронов дает

сумма

ответ меньшей силы,

чем ожидаемая алгебраическая

ответов при их

раздельной стимуляции. Феномен окклюзии приводит к снижению силы

суммарной ответной реакции.

6. Автоматия

(спонтанная активность, авт н

н сть) нервных

Г

центров. Это означает, что даже без внешнего в здействия нервный центр

может самостоятельно порождать возбуждение на вых де или поддержи-

й

вать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняетсяо

это свойство

нервного центра существованием

в нём

специальных нейронов-

импульсов

пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбу-

ждение, независимо от работы

х афферентных входов. Таким образом, в

нервных центрах может происход ть пер одическая или постоянная гене-

рация (порождение) нервных

, которые возникают даже при от-

сутствии входящего

возбуждения

. Самопроизвольная импульсация пейс-

мекеров обусловлена к лебаниями п оцессов метаболизма в нейронах и

действием на них гум ральныхрфакторов.

7. Низкая

лабильн

с ь и высокая утомляемость нервных центров.

Лабильность — максимальное количество импульсов, которое ткань

з

может генер роватьтв единицу времени синхронно с раздражением. Чув-

о

ствительные нервы до 1000 имп/с, двигательные нервы до сотни импуль-

сов. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с

ограниченн й частотой импульсации вследствие задержки передачи воз-

буждения, к т рая происходит в многочисленных синапсах.

Центральной

е

части рефлекторной дуги свойственна самая низкая лабильность среди

эл м нтов рефлекторной дуги. Таким образом,

нервные центры имеют са-

муюпнизкую лабильность. Связано это с функциональными возможностя-

ми ц нтральных синапсов.

Утомляемость нервных центров проявляется в постепенном сниже-

нии и прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздра-

Ржении афферентных

центров.

Это

связано с

большой

утомляемостью

кой зависимости от кислородного режима.

У

Таким образом, нервные центры имеют самую высокую утомляе-

мость. Однако, разные нервные центры имеют различную скорость утом-

ления. Менее утомляемы центры ВНС, координирующие работу внутрен-

них органов. Значительно более утомляемы центры со

М

атической нервной

системы (СНС), управляющие произвольной скелетной

Г

ускулатурой.

8. Высокая чувствительность к недостатку кисл рода. Уменьше-

ние доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведетмк тяжелым рас-

стройствам деятельности ЦНС и гибели нейр н в. Кратковременное на-

о

рушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов

или падения давления крови, через 10–20 с после прекращения поступле-

Г

ния кислорода к головному мозгу

к потере сознания — обморо-

ку. Через 5–6 мин после прекращен я кровообращения мозга клиническая

й

смерть переходит в биологическую

вследствие развития необратимых

нию кровоснабжения м зга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное

р

положение тела др.) выв дят б льного из обморока. Гипотермия может

снижать эту чувс в

и удлинять сроки необходимые для хирур-

ельнос

гического вмешательства.

т

9. Высокая чувств тельность к химическим веществам объясняет-

ся б льшим

синапсов. На одном нейроне могут располагаться си-

числом

, бладающие чувствительностью к различным химическим вещест-

з

вам. П дбирая фармакологические препараты, которые избирательно бло-

кируют

синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии, можно кор-

одни

напсы

е

мость НЦ особенно спинного мозга. Тормозят ВНД морфин и фенамин.

У

10. Тонус нервных центров. Регистрация биоэлектрической активно-

сти ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нерв-

ные центры (составляющие их нейроны) постоянно генерируют импульсы.

М

Тонус нервных центров определяется тем, что в состоянии покоя часть его

нервных клеток находятся в возбуждении. Импульсы обратной афферен-

Г

тации от рецепторов исполнительных органов постоянно идут к нервным

центрам, поддерживая в них тонус. В ответ на информацию с периферии

центры посылают редкие импульсы к органам, поддерживая в них соответ-

значения. Нервные центры обладают способностью изменять собственное

функциональное назначение и

Г

свои функциональные возмож-

нением эффективности или

нап авленности связей между нейронами.

Происходит коренная перест

расширять

йка не вных центров. Они приобретают но-

вые, несвойственные им ранее функции.

р

1.7. Основные принципы и особенности распространения возбуж-

о

дения в центральной нервной системе

т

Возбужден я, поступившие или возникшие в ЦНС, распространяются

в ней,

уя ра л чные нейрональные механизмы:

и

Принцип иррадиации возбуждения. Иррадиация — распростране-

ние, расширениезрефлекторного ответа. Это феномен «растекания» воз-

буждения

нейронам центральной нервной системы, который развивает-

ся или осле действия сверхсильного раздражителя, или на фоне выключе-

исполь

п

е

ров любой сенсорной системы. В коре больших полушарий наблюдается

явление иррадиации процесса торможения.

Р

Распространение возбуждения возможно за счет многочисленных