2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

У

важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной

субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проеци-

рующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев

М

рук, развитию мышечной ригидности и тремора (болезнь Паркинсона).

Голубое ядро представляет собой плотное скопление нейронов, отро-

Г

стки которых образуют дивергентные сети с одним входом. Нейроны пят-

на обеспечивают норадренергическую иннервацию большинства облас-

тей ЦНС. Оно имеет связи с корой больших полушарий, таламусом и гипо-

таламусом, мозжечком, спинным мозгом и принимает участие в обеспече-

о

нии гомеостаза, регуляции циклов сна и бодрствования. Голубое ядро уча-

ствует в формировании эмоциональных реакций. Нед стат к норадренали-

Г

на в нейронах ядра сопровождается возникновениеммдепрессии, избыток

— дистрессовыми состояниями.

Проводниковая функция среднего мозга

Через средний мозг проходят все восходящие пути к таламусу (медиаль-

ная петля и спиноталамический путь), мозжечку и КБП. Нисходящие пути

через средний мозг идут к продолговатому

спинному мозгу. Это пирамид-

ный путь, корково-мостовые волокна, йуброретикулоспинальный путь.

Средний мозг находится в подч нен

вышележащих структур ЦНС и

сам управляет нижележащими тделами.

т

1.2.5.

Ретикулярная рф рмация

ствола мозга. Структурно-

и

функциональная организация и роль в интегративной деятельности

центральной нервной ос с еме

з

Ретикулярная формация (РФ) — это связанный практически со

всеми структурами ЦНС комплекс полиморфных нейронов различных

о

размер в с

гр мным количеством коллатералей и отростков, между кото-

рыми имеются тесные контакты в виде химических и электрических си-

на с в, рас

л женных от спинного мозга до неспецифических ядер тала-

е

муса. В ервые ретикулярная формация была описана в 1885 г. О. Дейтер-

сом, который и дал ей название.

Р

пНа уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ре-

У

лярной формации моста мозга начинаются восходящие волокна, направ-

ляющиеся в средний и промежуточный мозг.

Особенности нейронов ретикулярной формации (РФ):

М

большинство нейронов имеет длинные дендриты и короткий аксон;

активность нейронов РФ различна: существуют нейроны с посто-

янной ритмической активностью и «молчащие» нейроны;

Г

на нейроны РФ конвергируют нервные импульсы от восходящих и

зином);

мозга

нисходящих специфических путей, проходящих по стволу

и дающих

сюда коллатерали;

о

нейроны РФ высоко чувствительны к химическим воздействиям

(они легко блокируются снотворными средствами, барбитурата

и, амино-

нейроны РФ полисенсорны, т. е. возбуждаются на раздражения, по-

й

ступающие от различных рецепторов.

Ретикулярная формация имеет афферентныеГвходы преимуществен-

и

но от трёх источников: 1) от температурных и болевых рецепторов по во-

локнам спиноретикулярного пути

тро н чного нерва; 2) от сенсорной и

Эфферентные вых ды: 1) в спинной мозг — по латеральному и ме-

диальному ретикулоспинальнымрпутям; 2) к верхним отделам головного

виде

мозга (неспецифическим ядрам таламуса, гипоталамусу, полосатому телу)

от ретикулярных ядер продолговатогопо

мозга и моста; 3) к мозжечку от ядер

з

покрышки моста.

т

До 1935 г. учёные думали, что хаотически разбросанные по стволу

о

мозга нейр ны

сетчатого образования не выполняют никакой функ-

ли РФ выключена, наступает сон.

У

Дальнейшие исследования показали, что РФ получает импульсы от

спинного мозга, мозжечка, промежуточного мозга, от базальных ядер и ко-

М

ры (рисунок 1.5). В свою очередь она посылает импульсы в спинной мозг,

к подкорке, к мозжечку, к гипоталамусу, лимбической системе и к коре.

Г

Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры

большого мозга, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Благодаря связям

м

РФ с гипоталамусом, она участвует в регуляции вегетативных функций.

о

Г

й

и

т

р

считать

Рисунок 1.5 — Связиоретикулярной формации с отделами ЦНС

з

Генерал

ованный характер влияния РФ на многие структуры мозга

Активность ретикулярной формации поддерживается постоянно на

дал сн вание

её неспецифической системой.

Ретикулярная формация исполняет роль фильтра и пропускает в вы-

шележащие тделы только новую и важную информацию.

ходящиеВосходящие влияния обычно носят активирующий характер (Бремер,

высоком уровне, т. к. через нее проходят импульсы от всех рецепторов.

пСогласно современным представлениям различают восходящие и нис-

влияния РФ.

1935). РФ повышает тонус коры и регулирует возбудимость её нейронов,

Рне изменяя специфики ответов на адекватные раздражители. Иногда может

У

лярной формации ствола и включению тормозящих влияний на мотоней-

роны спинного мозга. В настоящее время

установлено

(Г. Мегун,

Д. Моруцци), что нисходящее влияние РФ оказывает модулирующее воз-

М

действие на нейроны спинного мозга, т. е. оно может быть как тормоз-

ным, так и облегчающим.

Г

Нисходящее тормозное влияние: возбуждение нейронов РФ в меди-

альной части продолговатого мозга моносинаптически затормаживает

лиевом

α-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а также возбуждает тор-

мозные клетки Реншоу, которые в свою очередь будут затор

аживать α-

мотонейроны.

о

Нисходящее облегчающее влияние начинается с нейр нов РФ, распо-

Г

ложенных в промежуточном мозге, среднем мозге, вар

мосту и не-

которых отделах продолговатого мозга (но в

сн вн м это ростральный

рующее влияние на γ-мотонейроны, которые изменяют возбуждение мы-

шечных веретён через интрафузальные мышечные волокна. Тем самым РФ

регулирует тонус мышц.

й

После открытия функции РФ некоторые учёные стали высказывать

и

мнение, что РФ важнее к ы. Однако это не так. Кора (по своим кортико-

ретикулярным путям) регулирует тонус РФ, регулируя этим самым себя.

Тонус нейронов РФ

р

т импульсов, поступающих к ним по колла-

тералям спец ф ческ х пу ей, коры, а также от катехоламинов, серотони-

о

на и ГАМК.

зависит

1.2.6. Промежуточный мозг

и

Пр межут чный мозг окружён полушариями мозга и расположен ме-

з

жду средним м згом и подкорковыми структурами. Промежуточный мозг

сост ит из таламической области и гипоталамуса. В таламическую область

о

входит таламус, эпиталамус (эпифиз) и метаталамус (коленчатые тела, ко-

рассматриваются как ядра таламуса).

п

Таламус, его структурно-функциональная организация

торые

Таламус (зрительный бугор) — структура, в которой происходит

обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в КБП от

Рспинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Является коллектором чувствительности.

В каждой из этих основных групп различают более мелкие ядра, от-

Г

личающиеся друг от друга как нейронной организацией, так и особенно-

стями афферентных и эфферентных проекций.

Передняя группа ядер таламуса проецирует аксоны своих нейронов в

лобную

поясную извилину коры, медиальная группа — в

долю, латераль-

ная — в теменную, височную и затылочные доли.

Г

2. С функциональной точки зрения принято различатьмнеспецифиче-

ские, специфические и ассоциативные ядра таламуса.

Нейроны неспецифических ядер посылают аксоны диффузно ко всей

новой коре, в то время как нейроны специфических ядер образуют связи

и

только с клетками определенных корковых полей. Неспецифические ядра

являются по своему происхожден ю более древними и включают средин-

ные и интраламинарные яд а, а такжеймедиальную часть переднего вен-

трального ядра.

К этим ядрам поступают импульсы от РФ ствола, гипоталамуса, лимби-

ческой системы, базальных

, специфических ядер таламуса. Возбужде-

ядер

ние этих ядер приводит к ф рмир ванию в коре веретенообразных потенциа-

лов действия, которые сопровождаются развитием сонного состояния.

о

Неспециф ческ е ядра являются продолжением ретикулярной форма-

т

ции среднего мо га, представляя собой ретикулярную формацию таламуса.

неспецифических ядер сначала передают сигналы в подкор-

и

ковые структуры, от которых импульсация поступает параллельно в раз-

з

ные тделы к ры. При повышении активности неспецифических ядер та-

ламуса регистрируется диффузное повышение нейронной активности

Нейроны

рактически во всех областях КБП.

Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря сво-

п

им многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие и

координацию работы различных областей коры и других отделов ГМ.

е

К специфическим ядрам таламуса относятся: медиальные и лате-

ральные коленчатые тела, а также передние вентральные, медиальные и

Р

задние вентральные ядра.

Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные

У

сигналы в хорошо очерченные области коры — первичную соматосенсор-

ную, слуховую, зрительные области, а также в премоторную и первичную

М

моторную области коры. С нейронами этих областей ядра имеют реци-

прокные связи. При разрушении специфических областей коры данные яд-

ра дегенерируют.

Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные яд-

м

ра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов от других об-

ластей мозга: от красного ядра, базальных ганглиев, ли

бической системы,

нов выражается в том, что на один и тот же нейронобработкиядра приходят импуль-

зубчатого ядра мозжечка, которые после их

проводятсяГк ней-

Ассоциативные ядра таламуса получают сигналы, бработанные в

других нервных центрах и ядрах таламуса. Асс циативн сть этих нейро-

сы разных модальностей (нейроны полисенсорны), в результате чего фор-

Г

мируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области

коры лобной, теменной и височных

мозга. Потоки этих сигналов

способствуют осуществлению так х пс х ческих процессов, как узнава-

долей

ние предметов и явлений,

согласован речевых, зрительных и двигатель-

ных функций, формир вание п едставления

о трёхмерности пространства,

позе и положении в нём тела чел века.

Функции таламуса

р

1. Обработка сенсорной информации, поступающей к КБП.

Таламус предс

о

собой своего рода ворота, через которые в КБП

авляет

поступает и дост гает сознания основная информация об окружающем нас

мире и

нашего тела. Все сенсорные сигналы, за исключением

и

возникающих в бонятельном тракте, достигают коры больших полушарий

только череззталамокортикальные проекции.

Т т факт, что афферентные сигналы на пути к коре мозга переключа-

состоян

ются на нейронах таламуса, имеет важное значение. Тормозные влияния,

приходящие

в таламус из коры, других образований и соседних таламиче-

ских ядер, позволяют обеспечить лучшую передачу в кору мозга наиболее

важной информации. Торможение подавляет слабые возбуждающие влия-

е

Р

У

зованной боли, обусловленной передачей импульсов по волокнам А-типа,

является соматосенсорная кора.

2. Таламус является высшим центром болевой чувствительности.

М

Импульсы, идущие, по путям болевой чувствительности, формируются

при раздражении различных областей тела и внутренних органов.

Г

3. Интеграция сенсорной и моторной деятельности.

Её основа — поступление в таламус не только сенсорных сигналов, но

м

и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры.

4. Обеспечивает поддержание сознания и вни

ания.

о

Наблюдения, проведенные на людях во время хирургических опера-

ций,

показывают,

что повреждения неспецифических ядер тала уса при-

Г

водят к нарушениям сознания. Это свидетельствует

т , что импульса-

ция, поступающая по неспецифической восх дящей системе таламуса,

поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый

для сохранения сознания.

Кроме специфических влияний на кору, ряд таламических ядер, в осо-

бенности ядра дорсальной группы, оказывает регулирующее воздействие

Вероятно

на подкорковые структуры.

й, через эти ядра осуществляется за-

мыкание путей некоторых

ефлексов, осуществляющихся без участия ко-

о

и

ры больших полушарий м зга.

5. Таламус —

надсегмента

ный центр рефлекторной деятельности.

У таламических жив

ных (у которых удалены мозговые структуры,

расположенные выше аламуса) сохраняются локомоция и сложные двига-

тельные рефлексы

па гло ания, жевания, сосания. После перерезки мозга

без

ниже таламуса эти функции нарушаются.

С участ ем ядер таламуса возможно замыкание некоторых условных

рефлекс в

участиякоры больших полушарий.

п

6. Участвует в формировании аффективного поведения — удале-

ние

рефр нтальной коры или её связей с дорсомедиальным ядром тала-

е

муса вызываетоизменение личности, характеризующееся потерей инициа-

тивы, вялостью, индифферентностью к боли.

Р

7. Таламус участвует в механизмах памяти,

контроле висцераль-

структурах гипоталамуса выделяют около 50 пар ядер, имеющих свою

специфическую функцию.

У

Скопление нейронных образований, образующих гипоталамус, может

М

быть подразделено на преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и

заднюю группы ядер.

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и

латеральное преоптическое ядра.

м

В группу ядер переднего гипоталамуса относят супраоптическое и

паравентрикулярное ядра.

о

Средний гипоталамус составляет нижнемедиальное и Гверхнемедиаль-

ные ядра.

Г

2

К наружной группе ядер относятся латеральн е гипоталамическое

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение (на 1 мм прихо-

дится около 2600 капилляров). Кап лляры гипоталамуса высоко прони-

цаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым отно-

й

сятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипота-

ламуса к нейровирусным инфекциями, интоксикациям, гуморальным сдви-

гам.

р

Организация гип

аламуса характеризуется обширными и очень

сложными афферен ными и эфферентными связями.

Афферентные

о

гипоталамус получает от:

т

1) таламуса; 2) л мб ческой системы; 3) подкорковых ядер; 4) коры.

Эфферентные

гипоталамус направляет к:

1) таламусусвязи; 2) ретикулярной формации ствола; 3) вегетативным цен-

трам ств лаз; 4) спинному мозгу.

Ядра

ереднего гипоталамуса — супраоптическое и паравентрику-

лярное,

того, связаны с гипофизом особой системой волокон, кото-

кроме

служат не только для проведения электрических сигналов, но и для

транспорта

продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейрона-

В целом гипоталамус — это интегративный центр вегетативных, со-

матических и эндокринных функций организма.

У

Результаты, полученные с помощью избирательного раздражения или

разрушения определенных ядер, показали, что при раздражении ядер пе-

редней группы — наблюдаются эффекты парасимпатической НС и проис-

М

ходит выделение гормонов нейрогипофиза; при раздражении ядер средней

группы — снижение тонуса симпатической НС и выделяютсяГрилизинг-

симпатической НС.

м

Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса вызывает пассивно-

оборонительные реакции: страх, гнев, ярость, неудовлетворениео

.

Раздражение задней группы ядер вызывает активную агрессивную ре-

Г

акцию, сопровождаемую экзофтальмом, расширением зрачка, увеличением

АД, сокращением желчного и мочевого пузыря.

Существуют экспериментальные данные о наличии в гипоталамусе

й

центра сна (передние ядра) и бод ствования (задние ядра). Гипоталамус

играет важную роль в те мо

. Раздражение задних ядер приво-

егуляции

дит к гипертермии в результате повышения теплопродукции при интенси-

фикации обменных пр цесс в, а также вследствие дрожи скелетной мус-

р

кулатуры. Раздражение передних ядер увеличивает теплоотдачу.

В области средн х боковых

ядер имеются группы нейронов, рассмат-

риваемых как цен ры насыщения и голода. Стимулом для изменения их

т

деятельности являются отклонения в химическом составе притекающей

крови. При

в крови происходит снижение содержания аминокис-

голодании

лот, жирных кислот, глюкозы и других веществ. Это приводит к активации

з

о ределенных гипоталамических нейронов и развитию сложных поведенче-

ских реакций

рганизма, направленных на утоление чувства голода.

о

Также в гипоталамусе располагаются центры, регулирующие все виды

обм на веществ: белковый, углеводный, липидный, водно-солевой.

п

Приспособительные поведенческие реакции развиваются при недос-

таткев организме воды, что приводит к появлению чувства жажды вслед-

ствие активации гипоталамических зон, расположенных дорсолатерально

от супраоптического ядра. В результате резко усиливается потребление

Р

высокой частотой в течение длительного времени. Поэтому эти центры

У

были названы центрами удовольствия. Установлено, что они являются

компонентом нейронной системы, принимающей участие в регуляции

эмоциональной сферы полового поведения.

М

м

вегетативных функций. В гипоталамусе вырабатывается ряд других биоло-

гически активных веществ.

Супраоптическое ядро и супраоптико-гипофизарный трактГсвязаны с

задней долей гипофиза, выделяющей в кровь АДГ и кситоцин. Эта доля

Г

гипофиза, являющаяся по происхождению произв дным нервной системы

(нейрогипофиз), специализировалась на депонир вании и выделении ука-

занных веществ в кровяное русло.

й

о

По-иному осуществляется связь гипоталамуса с передней долей гипо-

и

физа (аденогипофиз), вырабатывающего такие гормоны белковой приро-

ды, как адренокортикотропный, фолл кулостимулирующий и лютеинизи-

рующий, тиреотропный, гормон

, средней долей гипофиза (мелано-

тропный гормон). Регуляция г поталамусом этой части гипофиза осущест-

вляется через кровь — ней огумо альным путем за счёт выделения ста-

тинов и либеринов.

т

Деятельность гип аламусаростак нтролируется корой больших полушарий.

1.2.7. Л мб ческаяосистема мозга, структурно-функциональная

з

организация

Лимбическая с стема — это структура в виде кольца, которое охва-

о

тывает сн ваниеипереднего мозга (лимб — край) и является границей ме-

жду н в й к р й и стволом мозга.

Лимбическая система представляет собой функциональное объеди-

нение

структур мозга, участвующих в организации:

Р

эмоционально-мотивационного поведения;

пврождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового,