2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

3.Принцип нелокализованного центра конвергенции. Дж. Эклс предположил, что местом схождения путей возбуждения условного

ибезусловного раздражителей может быть любой участок ЦНС. Взаимодействие этих раздражителей завершается формированием особой пространственно-временной структуры импульсивных разрядов. Многократное их сочетание включает механизм потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. Хранение этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях.

4.Принцип подкрепления. П.К. Анохин считал, что решающим фактором образования условного рефлекса выступает физиологическое значение подкрепляющего рефлекса.

В настоящее время по поводу клеточных механизмов формирования условного рефлекса существуют две основные гипотезы.

1.Синаптическая гипотеза предполагает, что при взаимодействии двух очагов возбуждения в коре головного мозга и формировании временной связи возникает проходимость в ранее бездействующих межнейронных синапсах, причем и возникновение,

ипоследующее закрепление этой проходимости обусловлено функциональными и морфологическими изменениями в области синапсов.

2.Мембранная гипотеза утверждает, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны в результате взаимодействия на ней индифферентного (условного) и безусловного возбуждения, при этом оба раздражителя дают начало различным цепям ферментативных процессов в аксоплазме нервной клетки, что приводит к изменению кода РНК и формированию своеобразной белковой молекулы, являющейся «хранителем» образовавшейся ассоциации между этими возбуждениями.

14.4. торможение условных рефлексов

Выработка условных рефлексов, как правило, сопровождается возникновением в ЦНС очагов возбуждения. Однако в ВНД процесс возбуждения протекает параллельно с процессом торможения. При этом торможение является главнейшим средством упорядочения и совершенствования условно-рефлекторной деятельности, так как:

благодаря торможению достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент деятельности и задержка всего второстепенного (безусловное торможение);

условный рефлекс непрерывно уточняется и совершенствуется применительно к меняющимся условиям среды (условное торможение);

при помощи торможения организм защищается от непосильных напряжений (охранительное торможение).

Торможение условных рефлексов делят на две большие группы: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное (внешнее) торможение — это срочное подавление текущей ус- ловно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или какой-либо другой безусловный рефлекс. Безусловное торможение является врожденным, оно свойственно всем элементам нервной системы. Его не нужно вырабатывать: оно сразу появляется с началом рефлекса, вызывающего угнетение остальных рефлексов, и исчезает после его прекращения. Безусловное торможение называют также внешним, так как причина его возникновения находится вне структур тормозного рефлекса, а исходит от другого рефлекса. Раздражители, вызывающие безусловное торможение, делятся на постоянные и гаснущие, и в связи с этим выделяют постоянный и гаснущий тормоз.

Постоянный тормоз — это вид безусловного торможения, которое возникает одновременно с посторонним раздражителем и сохраняется на протяжении всего времени его действия. Например, у собаки выработан условный слюнный рефлекс на звонок, однако если включить сигнал и одновременно причинить боль, то не выделиться ни одной капли слюны: условный рефлекс исчез.

Боль вызывает оборонительный рефлекс, который требует сосредоточения всех усилий организма на защите; поэтому условный рефлекс затормаживается. Источником безусловного торможения могут стать разнообразные безусловные рефлексы от внутренних органов. Например, переполненный мочевой пузырь — у собаки исчезает условный рефлекс. В дикой природе хищник, пожирая добычу, становится менее осторожным, так как безусловный пищевой рефлекс тормозит условные оборонительные. У человека безусловно-рефлекторное торможение является повседневным фактом. При сильной боли человек теряет способность спокойно рассуждать и «забывает всё на свете». Говорят, что у него «всё заслонила боль». Так проявляется безусловное торможение, связанное с защитным рефлексом.

Гаснущий тормоз — это вид безусловного торможения, которое возникает при действии постороннего раздражителя, однако в последующем это торможение уменьшается, а затем вообще исчезает, несмотря на продолжающееся действие постороннего раздражителя. Гаснущий тормоз часто вызывается неожиданно возникающим ориентировочным рефлексом. Например, если во время опыта с условно-рефлекторным слюноотделением слегка постучать по стене, то собака немедленно насторожится, а выделение слюны прекратится. Однако если такое постукивание повторить многократно, то реакция на постукивание ослабевает, слюноотделение тормозится всё меньше и, наконец, полностью растормаживается. Человек постоянно испытывает действие гаснущего тормоза. Школьникам, особенно малышам, всегда нужно дать «оглядеться» в классе, чтобы ориентировочные рефлексы угасали и не мешали усвоению урока. В незнакомой аудитории лектор иногда теряет мысль и может вдруг забыть хорошо известные ему понятия. Однако немного привыкнув, он легко вспоминает даже мельчайшие подробности. Человек, обладающий разнообразными условными связями, имеет много поводов для торможения одних видов своей деятельности другими. Каждому известно, как одно впечатление может подавлять другое. Например, если мы хотим вслушаться в тихую речь, то закрываем глаза, чтобы прекратить действие зрительных раздражений.

К безусловному торможению относят и запредельное тормо­ жение. Последнее возникает при значительном увеличении силы

или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Крайним проявлением запредельного торможения является явление оцепенения (человек может впасть в состояние ступора, т.е. полной неподвижности). Степень проявления запредельного торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и прочего.

Условное (внутреннее) торможение — это такое подавление текущей условно-рефлекторной деятельности, при котором условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Для условного торможения характерно то, что оно вырабатывается. Его также называют внутренним, так как причина торможения условного рефлекса находится внутри структуры тормозного рефлекса. Условное торможение подразделяется на следующие подвиды: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и торможение запаздывания.

Угасательное торможение — это внутреннее торможение, которое развивается в результате прекращения подкрепления условного рефлекса. Например, если собаке с хорошо выработанным условным слюноотделительным рефлексом подавать только условный сигнал (звонок), то со временем условный рефлекс исчезает. Угасательное торможение имеет большое физиологическое значение. Не трудно себе представить, что было бы, если бы все образовавшиеся в разное время рефлексы, переставшие соответствовать новым условиям, оставались на всю жизнь. Тогда бы голодная собака долго бегала бы «по старой памяти» к пустому дому, жильцы которого когда-то ее покормили, или лисица на охоте долго сидела бы у пустой норы.

Дифференцировочное торможение — это внутреннее торможение, которое развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному раздражителю. Например, у собаки выработали условный слюноотделительный рефлекс на стук метронома 60 уд/мин. Если применить метроном 120 уд/мин, то отделение слюны тоже произойдет. Однако достаточно несколько раз не подкрепить метроном с частотой 120 уд/мин пищей, а метроном с частотой 60 уд/мин, наоборот, подкрепить, и наступает

дифференцировка. В этом случае работа внутреннего торможения направлена на то, чтобы не путать сходные раздражители. Вну­ треннее торможение занимает важное место в жизни. Например, сравним поведение неопытного щенка и взрослой собаки. Щенок берет еду из рук всех людей, в том числе и чужих; гоняется за воробьями, курами. Взрослая собака дифференцирует даже то, в каком настроении пришел хозяин.

Условный тормоз — это внутреннее торможение, которое развивается при неподкреплении комбинации сигнального раздражителя дополнительным раздражителем. Например, если выработан условный рефлекс отделения слюны на метроном и время от времени к метроному добавляем свет и не даем подкрепления, то вскоре это сочетание не будет вызывать отделения слюны, а сам метроном сохранит сигнальное значение. Условный тормоз уточняет условный рефлекс и имеет приспособительное значение в жизни. Заметив ползущую гусеницу, цыпленок бросается к ней, но замечает на ней длинные волоски — признак несъедобности — и отходит в сторону.

Торможение запаздывания — это внутреннее торможение, которое развивается при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражителя, т.е. при увеличении времени его изолирующего действия. Например, если у собаки с прочным условным рефлексом увеличивать время изолирования действия условного рефлекса (до 1, 2 и даже 3 мин), то слюноотделение начнет все больше «запаздывать», оно все дальше отодвигается к моменту наступления безусловного рефлекса (пищи). Благодаря торможению запаздывания условное отделение желудочного сока приурочивается к началу приема пищи.

Условное торможение отличается от безусловного следующими свойствами:

условное вырабатывается при определенных условиях, а безусловное является врожденным;

условное торможение — это активный процесс, так как вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности, а безусловное — процесс относительно пассивный, не требующий от организма больших затрат энергии;

условное требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного

рефлекса тормозным, а безусловное сразу вызывает прекращение условно-рефлекторной деятельности;

все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при оставлении подкрепления;

для условного торможения характерным является растормаживание, т.е. появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.

Существуют различные гипотезы, объясняющие механизм возникновения условного торможения. В частности, И.П. Павлов считал, что условное торможение возникает и локализуется в нервных клетках коркового представительства условного сигнала. Э.А. Асратян утверждал, что условное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих связь корковых представительств условного и безусловного сигналов. При этом предполагается, что возбуждение безусловного сигнала производит идукционное торможение среднего звена рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса (условного сигнала). Это охранительно-восстановительное торможение предотвращает следовое перевозбуждение коркового конца условного сигнала. П.К. Анохин считал, что если не подкрепляется условный раздражитель, то возникает физиологически отрицательная реакция, которая вызывает очаг возбуждения, тормозящий корковое представительство безусловного раздражителя. Ю. Конорский утверждал, что каждый условный рефлекс имеет две подсистемы: позитивную и негативную. При выработке условного рефлекса активируется позитивная, а если происходит неподкрепление, то тормозится позитивная и индуктивно возбуждается негативная подсистема.

14.5. аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Анализ и синтез раздражений — это одна из важнейших функций коры больших полушарий головного мозга. Анализ раздражений — это различение, разделение разных сигналов и дифференцирование различных воздействий на организм. Синтез раздражений — это соединение различных элементов и сторон предмета

в единое целое (систему). Анализ и синтез раздражений в наипростейшем виде начинается уже в рецепторном аппарате, в котором разные элементы реагируют на различные по характеру раздражения, причем такой анализ и синтез называют элементарным. Однако при раздражении рецепторов происходит возбуждение центральных корковых концов анализаторов, что создает условия для осуществления более сложных форм анализа и синтеза, которые получили название высшего анализа и синтеза. Эти два процесса неразрывно связаны между собой. Результатом этой анализаторной и синтезирующей деятельности коры головного мозга является либо такое различение элементарных раздражителей, когда каждый из них имеет резко выраженное самостоятельное значение, либо такое объединение нескольких элементарных раздражителей

вединое целое, когда каждый из них вне комплекса не оказывает существенного условно-рефлекторного влияния.

Одним из ярких проявлений сложной аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга является образование так называемого динамического стереотипа, т.е. устойчивой последовательности определенных групп условных рефлексов, вырабатываемых в результате многократного воздействия набора следующих

вопределенном порядке условных раздражителей, объединенных выполнением конкретной задачи. Следовательно, динамический стереотип представляет собой стереотипную реакцию на систему раздражителей разных рецепторов, оставляющих после себя в коре больших полушарий следы, благодаря которым точные эффекты получаются лучше всего при действии раздражителя в строго определенной последовательности и при одних и тех же промежутках времени. При этом важной чертой, присущей динамическому стереотипу, является зафиксированная определенная последовательность возникающих в коре процессов возбуждения и торможения.

Сложные аналитико-синтетические процессы лежат в основе такой формы целостной деятельности мозга, как условно­рефлек­ торное переключение, т.е. такой формы изменчивости условно-реф- лекторной деятельности, когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки меняет свое сигнальное значение. Иначе говоря, на один и тот же условный раздражитель животное реагирует по-разному: в одних условиях — одной реакцией, в других условиях — иной.

буждения бывает двух видов: динамическая и статическая. Дина­ мическая иррадиация — это очень быстрое распространение возбуждения или торможения, но быстро проходящее. Статическая иррадиация — более медленная, но зато сохраняющаяся более длительное время, она характеризуется формированием в коре временной связи между условным сигналом и безусловно-рефлектор- ным раздражителем.

Концентрация — это процесс, противоположный иррадиации

игораздо более медленный, чем иррадиация, он состоит в сосредоточении очага возбуждения или торможения в исходном месте.

Одним из проявлений распространения процессов возбуждения

иторможения является индукция процессов возбуждения и тормо­ жения, т.е. определение взаимоотношений между процессами возбуждения и торможения. Индукция делится на положительную

иотрицательную. Положительная возникает, когда тормозной эффект вызывает возбуждение, а отрицательная — когда возбуждающий эффект вызывает торможение. Кроме того, индукция бывает одновременной и последовательной. Одновременная (простран­ ственная) характеризуется тем, что одновременно с возникновением очага возбуждения (торможения) вокруг него появляется прямо противоположный процесс. Последовательная (временная) отличается от предыдущей тем, что спустя какое-то время после возбуждения в этом же участке головного мозга возникает торможение, или наоборот, торможение сменяется возбуждением.

Обычно условно-рефлекторные реакции подчиняются закону силы, т.е. на больший по силе условный раздражитель величина условно-рефлекторной реакции больше, чем на слабый. Однако при некоторых физиологических состояниях, таких как переход от сна к бодрствованию или наоборот, при развитии запредельного торможения имеет место нарушение силовых отношений, при котором наблюдаются фазовые явления, сходные с фазами парабиоза Н.Е. Введенского. В частности, при переходе от бодрствования ко сну в коре головного мозга имеют место следующие фазы:

уравнительная — характеризуется тем, что на условные раздражители различной силы организм начинает отвечать одинаковыми по величине условно-рефлекторными ответами;

парадоксальная — на слабые условные раздражители наблюдается большая по величине условно-рефлекторная реакция, чем на сильные;

ультрапарадоксальная — характеризуется исчезновением условных реакций на положительные условные сигналы и появлением условно-рефлекторного ответа при действии тормозных условных раздражителей;

наркотическая (тормозная) — организм перестает отвечать условно-рефлекторной реакцией на любые условные раздражители.

Данные фазовые явления в коре больших полушарий головного мозга имеют место и при различных патологических состояниях, таких как неврозы, шизофрения. Однако длительность этих фаз, их сменность и последовательность, а также уровень условно-реф- лекторной деятельности оказываются различными.

14.6. основные формы неврозов у человека и особенности их течения

Впервые экспериментальные неврозы были получены И.П. Павловым на животных при перенапряжении возбудительного и тормозного процессов или их столкновении. Следует отметить, что исследования экспериментальных неврозов у животных помогли понять патогенетические нервные механизмы функциональных нарушений ВНД у человека. При этом у человека различают следующие основные формы неврозов: неврастения, невроз навязчивых состояний, психастения и истерия.

Неврастения характеризуется крайней раздражительностью, вспыльчивостью, нетерпимостью к возражениям, несдержанностью. У неврастеников, заболевших на почве перенапряжения тормозных процессов, отмечается повышенная реактивность, суетливость, совершение массы ненужных движений (больной постоянно меняет позу, переставляет вещи на столе, мнет бумажки и т.д.). Резко выражены и вегетативные реакции: человек легко краснеет, бледнеет, потеет. В связи с повышенной возбудимостью неврастеники медленно и с трудом засыпают, сон их беспокойный и поверхностный. При неврастении на почве перенапряжения возбудительного процесса отмечается повышенная утомляемость как при умственной, так и при физической работе, невозможность длительного сосредоточения на какой-либо деятельности.