2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

ния мочевого пузыря используют метод цистометрии. Различают понятие физиологической емкости мочевого пузыря — объема жидкости, при котором возникает позыв к мочеиспусканию. Его величина, как правило, 150–250 мл. Анатомическая емкость пузыря определяется соединительными и мышечными элементами его стенки. Давление в полости мочевого пузыря в период опорожнения составляет 30–50 см вод. ст. у женщин и 60–90 см вод. ст. у мужчин, что определяется величиной гидродинамического сопротивления уретры (в частности, ее большей длиной у мужчин). Движение мочи характеризуется наличием вращательного момента, что способствует более быстрому опорожнению и уменьшению расходуемых энергозатрат. Оно имеет турбулентный поток. Возможно, наличие вращательного момента в потоке является дополнительным механизмом, способствующим продвижению и выведению камней из мочевыводящей системы. Емкость мочевого пузыря и процесс его опорожнения определяется возрастом, полом, а также индивидуальными особенностями, степенью предшествующего наполнения этой структуры.

Уровни нервной регуляции мочеиспускания:

корковый центр — первая сенсомоторная зона медиальной поверхности полушарий;

стволовой центр — средний мозг, задняя область гипоталамуса, передний отдел моста;

спинальный центр — II–IV сегменты крестцового отдела спинного мозга.

Раздражение соответствующих баро- и механорецепторов обеспечивает формирование мочеиспускательного рефлекса, который контролируется нейронами лобной доли коры головного мозга. Наличие клапанного аппарата позволяет избежать поступления мочи обратно в полость мочеточника при сокращении мускулатуры мочевого пузыря. Процесс осознанного контроля процессов мочеиспускания формируется у детей на 2-м году жизни и может утрачиваться при некоторых выраженных психоэмоциональных воздействиях, а также в старческом возрасте.

Для оценки функционального состояния мочевых путей используют ряд методов. Урофлоуметрия — измерение объемной скорости движения мочи. Данный метод позволяет регистрировать внутрипузырное давление в зависимости от объема его наполнения.

Также используются электромиографические методы, позволяющие оценивать биоэлектрическую активность мышц, обеспечивающих двигательную активность данной системы.

11.16. Функциональная система, поддерживающая оптимальный уровень осмотического давления

Поддержание оптимального уровня осмотического давления внеклеточной жидкости организма в основном зависит от соотношения количества воды и солей (в первую очередь, NaCl). Соответственно, данная функциональная система должна обеспечивать такое соотношение поступления и выделения из организма воды и солей, чтобы создаваемое ими осмотическое давление плазмы крови соответствовало оптимальному для метаболизма уровню. Так как осмотическое давление является комплексным показателем, то информация о его величине передается не только от многочисленных периферических и центральных осморецепторов, но и от хеморецепторов, расположенных во многих органах (в частности,

впечени), сосудах (в первую очередь в дуге аорты, внутренней сонной артерии и в каротидном синусе), в предсердиях, в гипоталамусе. Для достижения полезного результата данная функциональная система, как и система питания, включает внешнее и внутреннее звенья. Но, если уровень питательных веществ в пределах, достаточных для сохранения жизни за счет внутренних звеньев регуляции, может сохраняться в течение нескольких десятков суток, то уровень осмотического давления — только несколько суток. В связи с этим для формирования мотиваций, отражающих потребность

вводе и солях, организации поведения, направленного на удовлетворение этих потребностей, важна импульсация от рецепторов пищеварительного тракта. В эфферентной части функциональной системы велика роль гормональных компонентов. Внутренним органом, реализующим эти влияния, являются почки. Количество воды и солей, выводимых почками, в определенной степени регулируется ВНС, но наиболее значительная регуляция осуществляется с помощью гормонов — вазопрессина (антидиуретического гормона) и альдостерона. Также большое значение в осущест-

влении этих влияний имеет ренин-ангиотензин-альдостероно- вый механизм, соответствующие области гипоталамуса, нейрогипофиза и коры надпочечников. Ими регулируется выделение воды и солей с потом, всасывание и выделение воды через желудочнокишечный тракт, испарение ее с выдыхаемым воздухом через легкие, а также изменение минутного объема циркулирующей крови, ее депонирование, обмен воды и солей между вне- и внутриклеточной жидкостью.

Вопросы для самоконтроля

1.Какой диапазон значений имеет величина рН мочи?

2.В чем преимущественно заключается выделительная функция легких?

3.Какими регуляторными механизмами поддерживается постоянство почечного кровотока?

4.В чем заключается физиологическая роль ренина?

5.Какое вещество, влияющее на реабсорбцию кальция в организме, образуется в почках?

6.Чем обусловлена низкая разница в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью в почках?

7.Какова величина почечного плазмотока в обычных условиях?

8.Какое количество крови в среднем протекает через почки за 1 минуту?

9.В каком диапазоне колеблется удельный вес мочи?

10.Чему равна фильтрационная фракция почечного плазмотока?

11. Какова величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка?

12.Что такое гиперстенурия?

13.Какое количество мочевины выводится из организма в течение суток через почки?

14.Какой процесс лежит в основе образования первичной мочи в капсуле Боумена — Шумлянского?

15.Что характеризует коэффициент очищения (клиренс)?

16.Как изменится диурез при снижении онкотического давления?

17.Какое вещество из приведенных (белок, глюкоза, креатинин, инулин) относится к пороговым?

18.Какое вещество из приведенных (глюкоза, мочевина, креатинин, инулин) не имеет порога при выведении почками?

19.При какой концентрации глюкозы в плазме крови начинает возникать явление глюкозурии?

20.Какова доля механизмов облигатной реабсорбции воды в обеспечении ее возврата?

21.Результатом каких процессов является образование конечной мочи?

22.Что обеспечивает поворотно-противоточная множительная система почек?

23.Какая моча образуется в условиях антидиуреза?

24.Какая моча образуется в условиях водного диуреза?

25.Какие процессы обусловливает альдостерон?

26.Какой гормон увеличивает реабсорбцию натрия в почках?

27.При каких условиях увеличивается образование антидиуретического гормона?

28.Где находится рефлекторный центр мочеиспускания?

29.При какой скорости наполнения мочевого пузыря происходит более выраженное раздражение механорецепторов его стенок?

30.Какое влияние оказывает парасимпатический отдел вегетативной нервной системы на мочевой пузырь?

31.Кто впервые открыл основной механизм функционирования почек (физическую теорию мочеотделения)?

32.Какую функцию выполняют в организме аквапорины?

33.В каких отделах почки наиболее интенсивен кровоток?

34.Почему величина скорости клубочковой фильтрации у женщин меньше, чем у мужчина?

35.Что демонстрирует опыт Ричардса?

Глава 12. ФизиолоГия желез внутренней сеКреции

12.1. общая характеристика

Физиология внутренней секреции изучает закономерности синтеза, секреции, транспорта физиологически активных веществ

имеханизмы их действия на организм. Внутренняя секреция обеспечивается эндокринной системой, состоящей из совокупности эндокринных желез, органов, тканей и клеток, которые, в тесном взаимодействии с нервной и иммунной системами, осуществляют регуляцию и координацию функций организма посредством секреции физиологически активных веществ, переносимых кровью. Эндокринные железы (железы внутренней секреции) не имеют выводных протоков и выделяют секрет за счет диффузии и экзоцитоза во внутреннюю среду организма (кровь, лимфа).

Гормон является физиологически активным веществом, вырабатываемым специализированными эндокринными клетками, выделяемым во внутреннюю среду организма (кровь, лимфа)

иоказывающим дистантное действие на клетки-мишени. Термин «гормон» предложен в 1902 г. английским физиологом Э. Старлингом (Ernest Henry Starling, 1866–1927). Клетки, ткани или органы, в которых имеются специфичные для данного гормона рецепторы, называются клетками­мишенями (тканями-мишенями, органами-мишенями). Некоторые гормоны имеют единственную ткань-мишень, тогда как другие оказывают влияние повсеместно в организме. Если все свойства, указанные в определении гормона, характерны, то данное химическое вещество называется клас­ сическим гормоном. Если одно или более свойств отсутствует, используют термины гормоноид, тканевой гормон, гуморальный фактор, регуляторный пептид и др. Наиболее часто употребляется термин «тканевой гормон» (аутокоид, гормон местного действия), подразумевающий физиологически активное вещество, оказывающее преимущественно местный эффект из-за быстрой инактивации и разрушения. Следует подчеркнуть, что четкие границы между классическими гормонами и близкими к ним веществами отсутствуют.

Также различают:

антигормон — защитное вещество, вырабатываемое организмом при длительном введении белковых гормональных лекарственных средств (образование антигормона является иммунологической реакцией на введение извне чужеродного белка; по отношению

ксобственным гормонам организм не образует антигормоны, однако могут быть синтезированы вещества, близкие по строению

кгормонам, которые при введении в организм действуют как их антиметаболиты);

антиметаболиты гормонов — физиологически активные соединения, близкие по строению к гормонам и вступающие с ними в конкурентные, антагонистические отношения (антиметаболиты гормонов способны занимать их место в физиологических процессах, совершающихся в организме, или блокировать гормональные рецепторы);

нейрогормон — вырабатывается нервными клетками и выделяется из нервных окончаний;

эффекторный гормон — оказывает эффект непосредственно на клетки и органы-мишени;

тропный гормон — действует на другие эндокринные железы и регулирует их функции;

анаболические гормоны — физиологически активные вещества, способствующие образованию и обновлению структурных частей организма и накоплению в нем энергии (к ним относятся гонадотропные гормоны гипофиза (фоллитропин, лютропин), половые стероидные гормоны (андрогены и эстрогены), гормон роста (соматотропин), хорионический гонадотропин плаценты, инсулин);

катаболические гормоны — физиологически активные вещества, способствующие распаду различных веществ и структур организма и высвобождению из него энергии (к ним относятся кортикотропин, глюкокортикоиды (кортизол), глюкагон, высокие концентрации тироксина и адреналина).

Более широким понятием, по сравнению с термином «гормон», является физиологически активное вещество (ФАВ), включающее любое вещество, которое в малых количествах (мкг, нг) оказывает выраженный физиологический эффект на различные функции организма.

К основным группам ФАВ относятся:

классические гормоны — вырабатываются специализированными эндокринными клетками и соответствуют всем критериям гормона (инсулин, тироксин и др.);

парагормоны (метаболиты) — продукты метаболизма, оказывающие выраженный физиологический эффект (CO2, ионы H+, мочевина, молочная кислота и др.);

гормоноиды (тканевые гормоны) — оказывают преимущественно местный, локальный эффект (гистамин, простагландины, многие регуляторные пептиды и др.);

медиаторы (нейромедиаторы) — выделяются нервным окончанием и являются посредниками в синаптической передаче (ацетилхолин, глутамат, глицин и др.).

Гуморальная регуляция подразумевает участие всех групп физиологически активных веществ. Частным случаем гуморальной регуляции является гормональная регуляция, включающая регуляторные эффекты только классических гормонов.

Эндокринная система представлена тремя основными группами образований:

I. Эндокринные железы:

гипофиз;щитовидная железа;

околощитовидные (паращитовидные) железы;надпочечники;эпифиз.

II. Органы с эндокринной тканью (скопления эндокринных клеток расположены в органе, выполняющем неэндокринные функции):

поджелудочная железа (островки Лангерганса);половые железы (cеменники и яичники).

III. Органы с диффузно расположенными одиночными эндокринными клетками:

ЦНС (в особенности — гипоталамус);сердце;легкие;

желудочно-кишечный тракт (APUD-система);почка;плацента;тимус;

предстательная железа.

12.2. взаимодействие желез внутренней секреции, нервной и иммунной систем (нейро-иммуно- эндокринные взаимодействия)

Железы внутренней секреции имеют многочисленные двусторонние связи с нервной и иммунной системами. Нервные клетки, наряду с медиаторами, путем нейросекреции выделяют гормоны пептидной природы (нейропептиды), влияющие на эндокринные железы и иммунокомпетентные ткани и клетки. Идентичные гуморальные факторы (пептидные гормоны, биогенные амины и др.) синтезируются одновременно нервными, иммунными и эндокринными клетками, обеспечивая общность химических механизмов трех регуляторных систем организма. Нервные сигналы модулируют деятельность эндокринной и иммунной систем через гипоталамогипофизарную систему и вегетативную иннервацию.

К гормонам, влияющим на иммунный ответ, относятся кортикотропин, глюкокортикоиды, катехоламины, тиротропин и тироксин, соматотропин, соматостатин, инсулин и глюкагон, тимические факторы, многие тканевые гормоны, нейропептиды и др. Нейропептиды, катехоламины, стероидные, тиреоидные и другие гормоны оказывают выраженный эффект на состояние нервной системы.

Взаимодействие желез внутренней секреции, нервной и иммунной систем настолько выражено, что можно говорить о единой

нейро-иммунно-эндокринной системе организма.

12.3. единство нервной и гуморальной регуляции функций организма

Благодаря наличию большого количества рецепторов нервная система получает информацию о состоянии внешней и внутренней среды организма. После анализа поступивших сигналов в ЦНС посредством эндокринной системы и вегетативной иннервации осуществляются регуляторные эффекты на процессы деления и дифференцировки клеток, обмена веществ, роста, полового созревания и т.д.

Нервная регуляция характеризуется следующими свойствами:филогенетически более молодая в сравнении с гуморальной;точное, локальное действие;быстрое развитие эффекта;контактное действие;

контролирует преимущественно «быстрые» рефлекторные ответные реакции всего организма или отдельных структур на действие различных раздражителей.

Для гормональной регуляции характерно:филогенетически более древняя;диффузное, системное действие;медленное развитие эффекта;дистантное действие;

контролирует преимущественно «медленные» процессы: деление и дифференцировка клеток, обмен веществ, рост, половое созревание и т.д.

Несмотря на различие в способах передачи регуляторного сигнала, продолжительности эффекта и т.д. оба вида регуляции взаимосвязаны и влияют друг на друга, образуя единый скоординированный механизм нервно-гуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы.

12.4. Классификация гормонов

Наиболее распространено деление гормонов по особенностям химического строения. Различают следующие группы гормонов:

1.Производные аминокислот. Из определенной аминокислоты путем ее модификации (декарбоксилирование и др.) образуются физиологически активные вещества. Например, из тирозина образуются тироксин и адреналин, из триптофана — мелатонин и т.д.

2.Белоково­пептидные гормоны. Вещества, насчитывающие до 10 аминокислотных остатков, называют олигопептидами, от 10 до 50 — полипептидами, свыше 50 — белками (например, вазопрессин (9 аминокислот) является олигопептидом, глюкагон (29 аминокислот) — полипептидом, инсулин (51 аминокислота) и соматотропин (191 аминокислота) — простые белки), при наличии углеводного включения в белке — гликопротеидами (например,

тиреотропин (208 аминокислот) и фоллитропин (210 аминокислот) — гликопротеиды).

3. Стероидные. Синтезируются из холестерола. По количеству атомов углерода в цепи разделяют на С21-стероиды (гестагены и кортикостероиды), С19-стероиды (андрогены) и С18-стероиды (эстрогены). К стероидным гормонам относятся кортикостероиды надпочечников, половые гормоны, стеролы витамина D. Более 40 родственных стероидным гормонам соединений выделено из растений (фитоэстрогены и др.).

В отдельную группу можно отнести эйкозаноиды — физиологически активные вещества, производные преимущественно арахидоновой кислоты, оказывающие разнообразные физиологические эффекты и подразделяющиеся на подгруппы: простагландины, простациклины, тромбоксаны, левугландины, лейкотриены и др.

Химическое строение гормонов определяет такие их важнейшие характеристики, как размер и растворимость. Наибольшие размеры имеют белково-пептидные гормоны. Стероиды занимают промежуточное положение. Наименьший размер имеют производные аминокислот. К водорастворимым (гидрофильным) гормонам относятся все белково-пептидные вещества, некоторые производные аминокислот (катехоламины), К жирорастворимым (липофильным) веществам относятся все стероидные гормоны, некоторые производные аминокислот (йодсодержащие гормоны щитовидной железы), монооксид азота, ретиноевая кислота и др.

Большое разнообразие физиологически активных веществ сопровождается их различными по силе и длительности эффектами. Тканевые пептидные гормоны воздействуют короткий промежуток времени — от нескольких секунд до нескольких минут. Действие стероидных гормонов продолжается от нескольких часов до нескольких суток. Используется подразделение физиологически активных веществ по длительности эффекта и скорости инакти­ вации на тканевые (локальные) и классические («глобальные») гормоны. Из этого правила имеются многочисленные исключения. Например, простагландины, являясь типичными тканевыми регуляторами, при введении в виде лекарственных средств создают высокие концентрации в плазме крови и оказывают дистантное действие, а окситоцин, будучи классическим гипофизарным гормоном, выполняет роль тканевого модулятора в ЦНС и т.д. Подразделение