2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

из одного отдела в другой. В пищеварительной трубке содержится более 30 различных сфинктеров. Наиболее известные — пилорический сфинктер желудка, бульбодуоденальный сфинктер, сфинктер Одди—Бойдена общего желчного протока, сфинктер Вестфаля главного протока поджелудочной железы, сфинктер илеоцекальный Варолиуса (илеоцекальный клапан), сфинктер червеобразного отростка (заслонка Герхала), сфинктер Бузи (в области слепой кишки) и др.

Всасывательная функция — это транспорт продуктов гидролиза, воды, ионов и витаминов из полости пищеварительного тракта через слизистую оболочку во внутреннюю среду организма. Общая площадь всасывающей поверхности тонкого кишечника достигает 200 м2. Механизмы регуляции обеспечивают адаптацию деятельности пищеварительных желез к различным пищевым ве­ ществам, т.е. соответствие объема, электролитного состава и спектра ферментов пищеварительного секрета по составу и количеству принятой пищи, что обеспечивает наиболее эффективный гидролиз пищевого субстрата.

Регуляция функционирования пищеварительного тракта осуществляется за счет нервного, гуморального и местного компонентов, которые находятся в тесном взаимодействии и взаимосвязи. Участие каждого из этих механизмов в различных отделах проявляется по-разному, но в значительной степени каждый из них представлен на уровне желудка и двенадцатиперстной кишки, что отражает их вклад в функционирование системы пищеварения.

Нейроэндокринная энтериновая система — совокупность эндокринных клеток, диффузно расположенных в пищеварительном тракте и образующих несколько десятков физиологически активных веществ с широким спектром действия. Основным местом образования наибольшего количества гормонов является двенадцатиперстная кишка, вследствие чего известный советский физиолог А.М. Уголев (1926–1991) назвал ее образно «гипофизом пищевари­ тельной системы».

Экскреторная функция характерна для всех пищеварительных желез (секрет слюнных желез, желудка, поджелудочной железы и т.д.). При нарушении функционирования почек наблюдается значительное усиление экскреторной функции органов пищеварительной системы.

Особую роль в развитии представлений о регуляции функционирования различных отделов ЖКТ сыграл И.П. Павлов (1849–1936). Им были предложены оригинальные экспериментальные методики, разработана система новых методов исследований на основе созданной им физиологической хирургии. Наиболее значимые приведены ниже. Опыт «мнимого кормления» представляет собой использование эзофаготомированной собаки с наложением фистулы в желудке, что позволяет получать секрет желудка без примесей и определять наиболее значимые регуляторные факторы. Изолированный желудочек — экспериментальный метод исследования секреции желудочных желез, при котором хирургическим способом отделяется часть желудка путем полной перерезки стенок фундального отдела (изолированный желудочек по Р. Гейденгайну), И.П. Павловым был предложен метод его создания на основе серозно-мышечного мостика между желудком и изолированным желудочком (с сохранением иннервации). Также он предложил методику наложения постоянной фистулы протока поджелудочной железы (1879), доказал стимулирующее влияние блуждающего нерва на секрецию ферментов (1894). Им разработано целостное синтетическое учение о функциях пищеварения, научно обоснованные теоретические представления об организме, как целостной саморазвивающейся и саморегулирующейся системе. В 1904 г. И.П. Павлов был удостоен Нобелевской премии за проделанные работы в области пищеварения (впервые в мире за исследования в области физиологии).

Основные методы исследования пищеварительной системы:

оценка функции ротовой полости: мастикациография (оценка движений нижней челюсти); гнатодинамометрия (измерение давления на ткани зуба); рентгенокинематография; электромастикациография; катетеризация слюнных желез (капсула Лешли—Крас- ногорского);

оценка акта глотания: манометрия; рН-метрия; рентгенокинематография;

оценка секреции желудка: хронический эксперимент (опыт «мнимого кормления», методика изолированного желудочка, эзофаготомия, наложение фистулы); зондовые методы;

оценка моторной функции желудка: баллонотензогастрография; манометрия, тонометрия; электрогастромиография; радиотелеметрия; рентгенокинематография, эндоскопия;

оценка функции тонкого и толстого кишечника: рентгенокинематография, эндоскопия; зондовые методы; электрогастромиография; радиотелеметрия.

Методы исследования кислотности желудочного секрета:при помощи ионообменных смол («Ацидотест», «Гастротест»

и др.) по степени окрашивания мочи;метод фракционного зондирования;

метод окрашивания стенки желудка при помощи орошения ее специальным красителем через канал эндоскопа во время проведения гастроскопии;

внутрижелудочная рН-метрия — электрометрический метод измерения кислотности непосредственно в ЖКТ.

7.2. процессы, происходящие в ротовой полости

В ротовой полости начинается процесс пищеварения. Время нахождения пищи в этом отделе составляет 10–20 с, что необходимо для ее размельчения, сенсорной оценки и смачивания секретом.

Функции ротовой полости

Жевание — рефлекторная координированная деятельность мышц и зубов верхней и нижней челюсти полости рта, в результате которой осуществляется физическая обработка пищи (измельчение). Этот процесс находится под контролем жевательного центра, расположенного в продолговатом мозге, а также лобных областей

коры головного мозга. Измельчение пищи обеспечивает увеличение площади контакта ферментов пищеварительного секрета и субстрата, что очень важно для пищеварения. Дробление пищи в ротовой полости обеспечивают зубы, которые в течение жизни формируются дважды: вначале молочные (20), из них 10 в верхней и 10 в нижней челюсти; в возрасте 6–12 лет происходит смена молочных зубов на постоянные (32), из них 16 верхних и 16 нижних. Благодаря наличию зубов может развиваться силовое воздействие на пищу величиной 900–1500 Н, что обеспечивает ее механическую переработку.

7.2.1. Саливация

Саливация (слюноотделение) — выделение слюнными железами особого секрета (слюны). Она вырабатывается околоушными (серозными), подчелюстными (серозно-слизистыми), подъязычными (слизистыми) и мелкими (серозными) слюнными железами. Подъязычная и мелкие железы секретируют ее непрерывно, а околоушная и подчелюстные — лишь при возбуждении. Около 30 %

ееобъема образуется околоушными железами. В образуемом пищевом комке на долю слюны приходится до 10–20 %. Благодаря

еесодержанию улучшаются физические свойства пищи (увлажняется, снижается вязкость), что облегчает ее продвижение. Секрет слюнных желез обеспечивает увлажнение полости рта, удаление остатков пищи, слущенного эпителия, а также защиту. Количественный и качественный состав слюны отличается до и после стимуляции.

Слюна представляет собой гипотоническую жидкость. За счет

еегипотоничности улучшается растворимость белков, солей, что облегчает вкусовое восприятие пищи. В состав слюны входят ферменты (α-амилаза, расщепляющая углеводы, мальтаза и другие, но в малых количествах), мукополисахариды, гликопротеиды, электролиты, лизоцим (табл. 7.1). Содержание α-амилазы при рождении очень мало, но к концу первого года достигает уровня взрослого. Под воздействием слюны происходит смачивание пищи и растворение ее компонентов. Воздействие на вкусовые рецепторы могут оказывать только растворенные вещества.

Минерализующая функция слюны обеспечивает способность цементировать трещины и дефекты эмали зубов, способствуя их восстановлению. Осуществляется благодаря высокому содержанию ионов кальция и фосфора, создающих перенасыщенный раствор (их концентрация в 2 раза выше, чем в крови). Выдвинута гипотеза о мицеллярной коллоидной структуре слюны (В.К. Леонтьев и др.), согласно которой данный секрет представляет собой коллоидную систему, состоящую из мицелл, самопроизвольно образующихся на основе кальция и фосфата. Слюна обладает буферными свойствами, т.е. при добавлении кислот или оснований ее рН существенно не изменяется. Ее буферная емкость обеспечивается бикарбонатами, фосфатами и белками. В слюне содержится ряд гормонов (стероиды, альдостерон, тестостерон, эстрогены и др.), что можно использовать для оценки их уровня в организме.

Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, содержит факторы свертывания крови, от активности которых зависят местный гемостаз, процессы воспаления и регенерации слизистой оболочки (вещество, стабилизирующее фибрин, подобно фактору XIII плазмы крови); вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины) и вещества, обладающие фибринолитической активностью (плазминоген и др.).

Наличие антител в слюне позволяет уничтожать бактерии, которые могут находится в ротовой полости. При снижении образования

слюны может происходить инфицирование слизистой, возникновение изъязвлений.

Факторы, обеспечивающие защитную функцию слюны:иммуноглобулины;лактоферрин (антибактериальная, антивирусная, каталити-

ческая активность);пероксидаза, миелопероксидаза;

лизоцим (лизис клеточной мембраны);β-лизины (аутолиз бактерий);

муцин (протеин, способен нейтрализовать кислоты и щелочи);ферменты нуклеазы (деградация нуклеиновых кислот, виру-

сов, защита организма от вирусной инфекции).

Слюна является физиологической средой, которая контактирует с эмалью зубов и служит для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов (трофическая функ­ ция). Через слюну могут выделяться продукты обмена — мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др. (выделительная функция). Кроме того,

вслюнных железах осуществляется образование различных физиологически активных веществ, участвующих в формировании гомеостаза (инкреторная функция).

Основные физиологически активные вещества, синтезируемые

вслюнных железах:

глюкагон;инсулин;

инсулиноподобный белок;паротин;тимотропный фактор;

фактор гранулоцитопоэза;фактор роста мезодермы;фактор роста нервов;

фактор роста сосудистого эндотелия;эпидермальный фактор;эритропоэтин;ренин;калликреин.

Образование секрета слюнных желез — активный процесс, который осуществляется в ацинусах и протоках, т.е. в два этапа.

В этом отношении данный процесс несколько схож с функционированием нефрона почек. Вначале за счет процессов осмоса, диффузии, активного транспорта в ацинусах формируется первичный секрет (изотоничная жидкость), а в слюнных протоках за счет реабсорбции ионов образуется гипотонический вторичный секрет. Во время секретообразования существенно возрастает кровоток

вэтих железах (до 10 и более раз). Это связано со значительным

объемом фильтруемой плазмы. Благодаря реабсорбции содержание Na+ и Cl− в слюнной жидкости существенно уменьшается (до 10 раз

всравнении с плазмой), а за счет секреции существенно возрастает содержание калия, бикарбонатов (в 5 и более раз по отношению к плазме). В условиях интенсивного секретообразования этот градиент не столь выражен. Конечный состав слюны определяется исходным содержанием ее компонентов в крови, механизмами

нервной регуляции, действием минералокортикоидов, повышающих содержание K+ и снижающих содержание Na+, а также функцио-

нальным состоянием почек. В протоках активно осуществляется реабсорбция Na+, а также в значительной степени воды. Содержание

ряда ионов (Ca2+, Мg2+, K+, Cl−, HCO3−) зависит от скорости секреции. Поступление различных веществ из крови определяется гема­ тосаливарным барьером, который обеспечивает селективность этого переноса и позволяет рассматривать слюну в определенной степени как «зеркало» внутренней среды организма.

Известны состояния повышенной (гиперсаливация) и пониженной (гипосаливация) секреции слюнных желез, а также постоянного выделения секрета этих желез (сиалорея), что встречается у детей. Наименьшая скорость образования отмечается во время сна (0,05 мл/мин). Ее величина имеет циркадный ритм при отсутствии стимуляции. С возрастом скорость секреции снижается. Ее значение максимально у детей 5–8 лет.

Процесс секреции слюнных желез контролируется соответствующим центром в продолговатом мозге (верхнее и нижнее слюноотделительные ядра), к которому сенсорная информация о пище, ее свойствах поступает по чувствительным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Образование слюны регулируется парасимпатическим и симпатическим отделами ВНС. Возбуждение парасимпатического отдела ведет к выделению больших объемов слюны с низкой концентрацией растворенных

в ней веществ, возбуждение симпатического отдела также увеличивает секрецию, но с меньшим объемом и с более высокой концентрацией. Объем секреции слюны может изменяться в результате формирования условных рефлексов ЦНС. Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условно­реф­ лекторное и безусловно­рефлекторное слюноотделение.

Выделяют следующие фазы слюноотделения:рефлекторная, реализуемая за счет стимуляции рецепторов;нейрогуморальная, реализуемая за счет эффекта химических

веществ.

Факторы, влияющие на секрецию слюны:характер пищи;длительность стимуляции;скорость слюноотделения;время суток;состав плазмы крови;уровень гормонов.

Кроме секрета слюнных желез, в полости рта содержится секрет слизистых желез и клетки слущенного эпителия, лейкоциты, десневая жидкость, образующие в совокупности ротовую жидкость.

7.2.2. Глотание

Глотание — последовательность координированных произвольных и непроизвольных (рефлекторных) движений, обеспечивающих продвижение содержимого из полости рта в глотку и далее в пищевод. Для осуществления этого процесса необходимо возникновение избыточного давления в ротовой полости по отношению к гортани (как правило, 45 мм рт. ст.), которое возникает за счет последовательного сокращения мышц языка, глотки, мягкого нёба и расслабления сфинктеров в верхней части пищевода. Важно, что при этом происходит смещение надгортанника, его опускание и закрытие входного отверстия гортани, не допускающее продвижения пищи в дыхательные пути. В случае нарушения этого процесса пищевой комок может поступить в трахею, что создаст угрозу для жизни — возникновение асфиксии. Также имеет

важное значение закрытие носоглотки за счет сокращения мягкого нёба, что исключает попадание в нее пищи и обеспечивает ее продвижение в нижние отделы глотки. Центр глотания находится в продолговатом мозгу.

Фазы глотания:

ротовая (произвольная), длится около 1 с;глоточная (быстрая непроизвольная), длится около 1 с;

пищеводная (медленная непроизвольная), ее продолжительность зависит от консистенции пищи: для воды — около 1 с; для густой пищи — до 5 с; для твердой — до 10 с.

В течение суток организм совершает в среднем около 600 глотаний, из них 200 во время приема пищи, 50 — в период сна. В дистальном отделе пищевода имеется клапанообразный затвор, который предотвращает обратное перемещение содержимого желудка.

Желудочно-пищеводный рефлюкс (лат. refluxus — обратное течение) — рефлекторный процесс передвижения пищи из желудка в пищевод в обратном (антифизиологическом) направлении. Чувство изжоги возникает вследствие попадания кислого содержимого желудка в пищевод. Ахалазия — нарушение моторной функции пищевода, проявляющееся в его недостаточной перистальтике. В пищеводе содержатся слизистые железы. Образуемая ими слизь обеспечивает смазывание внутренней поверхности и предотвращает ее повреждение при прохождении пищи.

Известен особый процесс — рвота, который является механизмом удаления содержимого из верхнего отдела пищеварительной трубки в результате синхронного сокращения мышц живота и стенок желудка и расслабления сфинктера пищевода. Создаваемое избыточное внутрижелудочное давление обеспечивает выброс пищевого комка из полости желудка. Данный процесс контролируется рвотным центром, находящимся в ядрах ствола мозга. Его активирование происходит за счет раздражения механо- и хеморецепторов в слизистой желудка и двенадцатиперстной кишки, а также особой хеморецепторной зоны у основания IV желудочка головного мозга. Известно, что некоторые медикаментозные средства могут воздействовать на нее. Кроме того, раздражение рецепторов вестибулярного аппарата через опосредованное действие на хеморецепторную зону может инициировать рвоту.

7.3. процессы, происходящие в желудке

Далее пища поступает в желудок, где происходит ее депонирование и гидролиз. Пища, поступившая в желудок, перемешивается с желудочным секретом и подвергается его воздействию. Химус — смесь компонентов пищи, продуктов гидролиза, пищеварительного секрета, слизи, отторгшихся клеток и микроорганизмов. Следует подчеркнуть, что пища в желудок попадает относительно редко

ибольшими партиями (4–6 раз в сутки), а ее продвижение далее из желудка осуществляется относительно небольшими порциями

иболее часто.

Функции желудка

Образуемый в желудке секрет (до 3 л) осуществляет расщепление белков до олигопептидов. Его основные компоненты продуцируются главными (пепсиногены), обкладочными (соляная кислота) и добавочными (мукоидная слизь) железами.

По локализации различают следующие железы желудка:фундальные (главные, обкладочные, добавочные, эндокринные);кардиальные (добавочные, эндокринные);пилорические (главные, добавочные, эндокринные).

Виды желудочной секреции:базальная (натощак);

стимулированная (при поступлении пищи).

Базальная секреция характеризуется низким содержанием пепсинов, и особенно соляной кислоты, величина секреции невелика. В основном в ее составе присутствует слизь. При стимулировании скорость существенно выше (до 10 мл/мин и более). Значение рН в антральном отделе желудка составляет 1,5–2,5.