2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

Рецепторные клетки сетчатки

Биполярные нейроны сетчатки

Мультиполярные нейроны сетчатки

Зрительный нерв

Зрительный перекрест

Зрительный тракт

Верхние бугры четверохолмия (первое переключение)

Латеральные коленчатые тела

Центральный зрительный путь

Зрительная зона коры (затылочная доля) (второе переключение)

Рис. 13.1. Основные компоненты проводникового отдела зрительного анализатора

каждой сетчатки, не пересекаются (рис. 13.1). После перекреста волокна образуют зрительный тракт и в основном направляются к подкорковым центрам зрения (латеральным коленчатым и верхним бугоркам четверохолмия) преимущественно от рецепторов желтого

пятна, далее через зрительную лучистость преимущественно проецируются в первичную зрительную кору (шпорная борозда затылочной доли). Нейроны латерального коленчатого тела имеют сходные с ганглиозными нейронами стимулы и поля с off- и оnцентрами.

Цветовое зрение — способность зрительного анализатора формировать ощущения цвета.

Определенной длине волны соответствует ощущение определенного цвета. При одновременном действии всех длин волн возникает ощущение белого цвета. Смешением в различном соотношении трех основных цветов (красного, зеленого, синего) можно получить восприятие любого цвета.

В настоящее время общепринятой является трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова — Юнга — Гельмгольца. Согласно этой теории в сетчатке глаза есть три вида фоторецепторов, раздельно воспринимающие красный, зеленый и синий цвета. Выделяют колбочки, чувствительные к лучам синего цвета и содержащие пигмент, максимум спектра поглощения которого приходится на длину волны 420 нм; чувствительные к лучам зеленого цвета (содержат пигмент, максимум спектра поглощения которого приходится на длину волны 531 нм) и чувствительные к лучам красного цвета (содержат пигмент, максимум спектра поглощения которого приходится на длину волны 558 нм). Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Различные комбинации возбуждения этих клеток приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Черный цвет ощущается при отсутствии возбуждения в колбочках.

Впервые аномалия цветового зрения была описана английским физиком-химиком Д. Дальтоном, поэтому патология, характеризующаяся неспособностью различать красный и зеленый цвета, получила название дальтонизма. В настоящее время выделяют несколько его вариантов: нарушение восприятия красного цвета получило название протанопии, нарушение восприятия синего цвета — тританопии, нарушение восприятия зеленого цвета — дейтеранопии. При полной цветовой слепоте вследствие поражения колбочкового аппарата сетчатки развивается ахромазия. При этом все предметы ощущаются лишь в разных оттенках серого цвета.

Оценивается цветоощущение по специальным таблицам Рабкина. Нарушение цветоощущения чаще встречается у мужчин, потому что ген цветоаномалии рецессивный и связан с X-хромосомой. В связи с этим данная патология практически всегда передается от матери — носителя гена к сыну. В результате чего дальтонизм в двадцать раз чаще проявляется у мужчин, имеющих набор половых хромосом XY. У мужчин дефект в единственной X-хромосоме не компенсируется, так как «запасной» X-хромосомы нет. Разной степенью дальтонизма страдают 2–8 % мужчин и только 0,4 % женщин.

Оптическая система глаза представлена совокупностью следующих светопреломляющих структур: роговица, водянистая влага передней камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело, — которые фокусируют световые лучи и обеспечивают четкое изображение предметов на сетчатке в уменьшенном и перевернутом виде. Одна диоптрия (D) — это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием в 100 см. Преломляющая сила оптической системы глаза равна 59 D при рассматривании далеких предметов и 70,5 D при рассматривании близких предметов. При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Такой глаз называют эмметропическим.

Аккомодация — это механизм, обеспечивающий ясное видение разноудаленных предметов путем изменения кривизны хрусталика и, соответственно, его оптической силы. В ее основе лежит способность хрусталика увеличивать преломляющую силу. Хрусталик заключен в капсулу, переходящую по краям в волокна цинновой связки, прикрепленной к ресничной мышце. При спокойном положении глаза циннова связка находится в натянутом состоянии. Хрусталик растягивается и уплощается. Аккомодация осуществляется при сокращении цилиарной мышцы. При этом цинновы связки расслабляются и преломляющая сила глаза увеличивается, он настраивается на видение близкорасположенных предметов. С возрастом аккомодация утрачивается из-за снижения эластичности хрусталика.

У человека могут отмечаться следующие виды аномалии зрения:миопия (близорукость) — вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопрелом-

ляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее;

гиперметропия — вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляюшей способности глаза или малой длины глазного яблока фокусируются за сетчаткой;

астигматизм — такой вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в фокусе вследствие неодинаковой преломляющей способности глаза в разных плоскостях;

аберрация — искажение изображения на сетчатке, вызванное оптическими особенностями строения глаза для световых волн различной длины (дифракционная, сферическая, хроматическая);пресбиопия (старческое зрение) — аномалия, возникающая у людей после достижения сорокалетнего возраста, связанная

с изменением физико-химического состава и свойств хрусталика (происходит его уплотнение, обезвоживание, потеря эластичности тканей и прочее).

Все эти изменения приводят к нарушению процесса аккомодации. Зрение характеризуется следующими основными показателями. Острота зрения — это наименьший угол зрения (в норме 1 минута), при которым глаз еще способен видеть раздельно две точки.

Для расчета остроты зрения используется формула

V = Dd ,

где V — острота зрения; d — расстояние от испытуемого до таблицы (в стандартных условиях, как правило, 5 м), м; D — расстояние, с которого данная строка правильно читается в норме, м.

Угол, образованный крайними точками рассматриваемого объекта и узловой точкой глаза, называется углом зрения. Угол, величина которого соответствует расстоянию между колбочками, раздельно возбуждаемыми двумя точками рассматриваемого предмета, равен 1 минуте. Расстояние между двумя точками рассматриваемого предмета равно приблизительно 6 мкм. Ход лучей при остроте зрения с углом равным 1 минуте можно представить схемой, отраженной на рис. 13.2.

Остроту зрения определяют как для одного глаза (монокуляр­ ное зрение), так и для обоих глаз (бинокулярное зрение). Последнее обеспечивает ощущение глубины пространства. При этом изобра-

1

5 м

Рис. 13.2. Ход лучей и построение изображения в редуцированном глазу

жение предмета проецируется на идентичные точки сетчаток, возбуждение от которых объединяется в корковом конце анализатора, формируя целостность восприятия. При попадании информации об объекте на различные участки сетчатки возникает раздвоение изображения. Рассчитать величину этого предмета на сетчатке можно по формуле

h = J ab,

где h — величина изображения предмета на сетчатке; J — величина предмета; а — расстояние от узловой точки на сетчатке (у взрослого — около 17 мм, у новорожденного — 11 мм); b — расстояние от предмета до роговицы глаза плюс расстояние от передней поверхности роговицы до узловой точки (у взрослого — около 7 мм, у новорожденного — 5,5 мм).

Поле зрения — это пространство, которое можно видеть при фиксации взгляда в одной точке. Оно увеличивается с возрастом и особенно активно возрастает в дошкольном и младшем школьном возрасте. Так, например, с 6 до 7,5 лет поле зрения возрастает в 10 раз. В возрасте 7 лет оно составляет 80 % от размеров поля зрения взрослого. В развитии поля зрения наблюдаются и половые особенности. В 6 лет поле зрения у мальчиков больше, чем у девочек, в 7–8 лет наблюдается обратное соотношение. В последующие годы размеры поля зрения сравниваются, а с 13–14 лет его размеры у девочек больше. Расширение поля зрения продолжается до 20–30 лет. В старости границы поля зрения несколько сужаются. Это уменьшение происходит неравномерно по всем на-

правлениям, не имеет прямой корреляции с возрастом и зависит от ряда факторов, в том числе от профессии.

Различают цветовое (хроматическое) и бесцветное (ахроматическое) поле зрения. Ахроматическое поле зрения больше хроматического, то есть наиболее велико поле зрения для белого (смешанного) цвета. Это объясняется тем, что палочки, чувствительные ко всем видимым лучам и воспринимающие не цвет, а свет, находятся в большом количестве на периферии сетчатки. Границы ахроматического поля зрения составляют: кнаружи — примерно 100°, кнутри и кверху — 60°, книзу — 65°. Для различных цветов поле зрения также неодинаково. Поле зрения для желтого цвета немного меньше, чем для белого, еще меньше для синего цвета, далее идет красный цвет, а самое узкое поле для зеленого цвета. Поле зрения каждого глаза исследуют отдельно, при этом на один из них накладывают повязку или закрывают его щитком либо ладонью. Пациента просят фиксировать исследуемым глазом какуюлибо точку и одновременно отмечать появление объекта в разных участках поля зрения. Размеры поля зрения значительно варьируют у различных людей. Эти индивидуальные различия зависят, например, от профессиональной деятельности, в частности от занятия различными видами спорта. У футболистов, хоккеистов, волейболистов и других представителей игровых видов спорта границы поля зрения существенно шире, чем у людей, не занимающихся спортом.

Различают следующие способы исследования поля зрения:

1.Контрольный метод. Используется для ориентировочной оценки поля зрения. Он быстр в выполнении и не требует приборов. Контролем служит нормальное поле зрения доктора. Пациент закрывает ладонью один глаз, а другим фиксирует открытый глаз доктора, сидящего напротив него. Одновременно он должен отмечать появление ручки, пальцев или других предметов в поле зрения.

2.Кинетическая периметрия. Проводится с помощью ручного периметра, представляющего собой экран полусферической формы. Исследуемый фиксирует глазом метку и, как только заметит боковым зрением светящийся объект, который движется от периферии к центру экрана или наоборот, говорит «да», «вижу». Границами поля зрения будут те точки, где объект появляется или исчезает.

3.Статическая периметрия. Проводится с помощью автоматического периметра. Пациент фиксирует исследуемым глазом метку. Компьютер предъявляет в разных участках экрана светящийся объект, постепенно увеличивая его яркость до тех пор, пока он нажатием кнопки сигнала не отметит появление объекта. Результаты исследования представлены картой световой чувствительности сетчатки.

4.Периметрия с удвоенной частотой. Основана на том, что при рассматривании вертикальных полос черного и белого цвета, мерцающих с высокой частотой, возникает иллюзия их удвоения. Невозможность увидеть вертикальные полосы на определенных частотах свидетельствует о поражении сетчатки или зрительного нерва. Метод особенно эффективен для ранней диагностики глаукомы.

Адаптация зрительного анализатора — приспособление к по-

стоянным изменениям освещенности. Световая адаптация — приспособление к свету, темновая — приспособление к темноте. Адаптация к свету, которая зависит от его интенсивности и яркости, происходит в течение 50–60 с, к темноте — 30–45 мин, когда световая чувствительность повышается в 8–10 тысяч раз. Зрительная адаптация может проходить за счет фотохимических реакций в сетчатке (с участием зрительного пурпура); переключения зрения с колбочкового на палочковый рецепторный аппарат; перестройки площади рецептивных полей (пространственная суммация); изменения площади зрачка.

13.7. слуховой анализатор

Слуховой анализатор представляет собой совокупность периферических и центральных образований, обеспечивающих восприятие звуковых раздражителей окружающей среды. Организм человека различает звуки от 16 до 20 000 Гц. В области частот 1000–4000 Гц слух человека максимально чувствителен. Орган слуха состоит из трех отделов:

звукоулавливающий аппарат (наружное ухо);звукопередающий аппарат (среднее ухо);звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Звук улавливается ушной раковиной. Как рудиментарный орган, она не играет почти никакой роли в функции слуха. Проводником звуковых колебаний, передаваемых через воздух, является наружный слуховой проход, по которому звук попадает в среднее ухо.

Среднее ухо образовано барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабан­ ной перепонкой, с которой связана рукоятка молоточка. Молоточек соединен с наковальней, а она со стремечком. Последнее прилегает к мембране овального окна. Поверхность барабанной перепонки в 25 раз больше овального окна, благодаря чему происходит усиление звуковых волн. В полость среднего уха открывается круглое окно. Среднее ухо соединяется с глоткой посредством евстахиевой трубы, что обеспечивает выравнивание давления в нем с атмосферным. В его полости расположены мышцы: натягивающая барабанную перепонку и фиксирующая стремечко. Степень сокращения мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуках они ограничивают амплитуду колебаний перепонки и движение стремечка. При мгновенных, сильных раздражениях этот механизм не срабатывает и может наступить глухота (например, при взрывах).

Рецепторный отдел (звуковоспринимающий аппарат) располагается во внутреннем ухе, которое состоит из костного и перепончатого лабиринтов. В данном образовании находятся: преддверие

иполукружные каналы — вестибулярный аппарат; улитка — слуховой орган, имеющий 2,5 завитка, который разделен двумя мембранами: основной (базилярной) и вестибулярной. Эти мембраны делят костный канал на три узких хода. Верхний канал (вестибу­ лярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие верхушки) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют единое целое и заполнены перилимфой.

Между верхним и нижним каналами находится средний — пе­ репончатый канал, наполненный эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен кортиев орган. Над ним находится текториальная мембрана. Волоски (стереоцилии) наружных

ивнутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной

мембраной. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны по направлению к полости среднего уха. Передача колебаний с одного канала на другой происходит через геликотрему и вестибулярную мембрану, эндолимфу перепончатого канала на основную мембрану. Звуковые колебания приводят в движение основную мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала. Базилярная мембрана колеблется, волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной и деформируются, в результате чего звуковые колебания превращаются в нервный импульс.

Проводниковый отдел: 1­й нейрон расположен в спиральном ганглии, образуя слуховой нерв, волокна которого переключаются на кохлеарных ядрах заднего мозга (2­й нейрон). В среднем мозге часть волокон оканчивается в нижних буграх четверохолмия, а другая в медиальном коленчатом теле зрительного бугра (3­й нейрон), где происходит переключение. Далее возбуждение поступает в слуховую зону коры (верхнюю височную извилину), где располагается конечный 4­й нейрон (рис. 13.3).

Проведение звука может осуществляться непосредственно через кости черепа, обеспечивая костную проводимость. При этом возникает вибрация костей черепа и лабиринта. Механизм восприятия звуков объясняется несколькими теориями. Резонансная теория Гельмгольца основана на том, что основная мембрана состоит из отдельных волокон, натянутых как струны. При действии звука колеблются строго определенные волокна. Каждое волокно настроено на определенную частоту. Недостатки теории: натянутость волокон не доказана, при действии звуковых раздражителей колеблются не отдельные волокна, а вся мембрана.

Телефонная теория Резерфорда основана на том, что частота нервных импульсов в слуховом нерве соответствует частотам воспринимаемых звуков, как это происходит в телефонном кабеле. Однако эта теория не могла объяснить восприятие звуков высокой частоты (20 000 Гц).

Теория «бегущих волн» Бекеши основана на том, что основная мембрана колеблется по типу бегущей волны. При этом волна определенной частоты заставляет вибрировать все участки мем-

Волосковые сенсорные клетки улитки

Спиральный ганглий

Кохлеарные ядра (первое переключение)

Оливо кохлеарный комплекс

Нижние бугры четверохолмия (второе переключение)

Медиальные коленчатые тела

Слуховая зона коры (верхняя височная извилина) (третье переключение)

Рис. 13.3. Проводниковый отдел слухового анализатора

браны, но один из них вибрирует сильнее остальных. Максимум амплитуды этих волн зависит от частоты звука. При низкой частоте максимум расположен в области вершины улитки, а при высокой частоте звука — в области основания улитки (вблизи овального окна). По слуховым нервам информация поступает в мозг, что позволяет распознавать звуки разной высоты.

Важной характеристикой слухового анализатора является би­ науральный слух, то есть способность слышать одновременно двумя ушами. Благодаря этому человек способен локализовать источник звука. Острота бинаурального слуха у человека очень высока. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна прихо-