2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

19.По какому пути преимущественно передается болевая импульсация, вызывающая эпикритическую боль?

20.По каким путям преимущественно передается болевая импульсация, вызывающая протопатическую боль?

21.Что такое антиноцицептивная система мозга?

22.Что относят к первому уровню антиноцицептивной системы?

23.Что относят ко второму уровню антиноцицептивной системы?

24.Что относят к третьему уровню антиноцицептивной системы?

25.Какие вещества, выделяемые антиноцицептивной системой мозга, подавляют болевую чувствительность?

26.Как называется аномалия рефракции, сопровождающаяся неодинаковым преломлением лучей в разных плоскостях оптической системы глаза?

27.Как называется приспособление глаза к ясному видению удаленных на разное расстояние предметов?

28.При недостатке какого витамина возникает расстройство сумеречного зрения?

29.Как называется отсутствие способности восприятия красного цвета?

30.Где происходит фокусировка изображения при близорукости?

31.Где происходит фокусировка изображения при дальнозоркости?

32.Какое изменение ширины зрачка возникает при раздражении симпатических волокон, иннервирующих радужную оболочку глаза?

33.Какое свойство зрительного анализатора оценивается с помощью таблицы Сивцева?

34.В какой области коры располагается проекционная зона зрительного анализатора?

35.Если нарушен проводниковый отдел зрительного анализатора, а рецепторный и корковый функционируют нормально, то будет ли, и как, видеть человек окружающие его предметы?

36.Где расположены первичные подкорковые зрительные центры?

37.Как называется пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке?

38.Что такое мидриаз?

39.В какой части проводникового отдела зрительного анализатора локализуется повреждение, если у пациента обнаружено полное отсутствие зрения левого глаза?

40.Как влияют на зрачок адреналин и его агонисты?

41.Какие мышцы глаза иннервируются глазодвигательным нервом (III пара)?

42.Каким нервом иннервируется латеральная прямая мышца глаза?

43.Аксоны каких клеток сетчатки образуют зрительный нерв?

44.Что такое миоз?

45.Каким методом была подтверждена трехкомпонентная теория цветовосприятия?

Глава 14. ФизиолоГия интеГративной деятельности мозГа

14.1. общая характеристика

В настоящее время установлено, что каждая структура мозга работает не самостоятельно, а при обязательном участии других, т.е. имеет место интеграция этих структур. Интегративная деятельность мозга (термин, введенный английским физиологом

Ч. Шеррингтоном в начале XX в.) — взаимодействие нейронов

идругих образований головного мозга, обеспечивающих осуществление сложных поведенческих реакций организма, составляющих основу высшей нервной деятельности (ВНД). Это учение возникло в начале XX в., его основоположником является И.П. Павлов, который опирался на передовые идеи и учения того времени. Большое значение для данного мировоззрения имела работа русского физиолога И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», написанная в 1863 г., которую И.П. Павлов охарактеризовал как «гениальный взмах русской научной мысли». Основные положения этой работы следующие:

не только непроизвольные, но и произвольные движения имеют рефлекторное происхождение;

благодаря индивидуальному опыту и повторению формируются всякого рода простые и сложные навыки, знания, память;

всё бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению — мышечному движению, при этом И.М. Сеченов допускал и возможность задержки или, напротив, значительного усиления этих движений;

мысль и есть психический процесс, или рефлекс с задержанным внешним выражением в виде движения;

психический рефлекс с усиленным концом, т.е. с усиленным внешним выражением в виде движения есть то, что называется странностью, аффектом, эмоцией;

произвольные и непроизвольные движения детерминированы воздействием внешних факторов и внутренних условий, т.е.

первопричина всякого человеческого действия лежит вне его сознания.

Основной постулат работы И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» состоит в том, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу своего происхождения есть рефлексы», т.е. основу психической деятельности составляет рефлекс.

В настоящее время, исходя из современных знаний, следует отметить, что хотя в психической деятельности и имеются элементы рефлекса, однако психические процессы гораздо более сложные явления, их объяснение нельзя свести к одним только рефлексам. Однако главная заслуга И.М. Сеченова состоит в том, что он впервые попытался распространить рефлекторный принцип для объяснения сознательной (психической) деятельности и тем самым положил начало для зарождения такой науки как психофизиология, так как до него все ученые использовали рефлекторный принцип только лишь для объяснения бессознательных рефлекторных процессов.

И.П. Павлов экспериментально подтвердил некоторые теоретические положения, выдвинутые И.М. Сеченовым о рефлекторном принципе деятельности головного мозга, и предложил объективный физиологический метод его исследования — метод условных рефлексов. И.П. Павловым была разработана рефлекторная теория, основные принципы которой рассматривались в разделе «Общая физиология ЦНС». Кроме того, как уже было сказано выше, И.П. Павлов является создателем учения о ВНД, которое изучает аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, обеспечивающих нормальные взаимоотношения организма с внешней средой. Следует отметить, что кроме понятия ВНД Павлов ввел также термин «низшая нервная деятельность», т.е. совокупность безусловных рефлексов, которые обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Таким образом, основу низшей нервной деятельности составляют безусловные рефлексы.

14.2. безусловно-рефлекторная деятельность

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственно передающиеся стереотипные реакции организма с участием ЦНС на внешние или внутренние раздражители (стимулы).

И.П. Павлов, исходя из структурно-функциональной организации, все безусловные рефлексы подразделил на четыре группы: простые, усложненные, сложные и сложнейшие. Простые — это спинномозговые рефлексы, которые замыкаются на уровне структур спинного мозга. Усложненные — это рефлексы заднего мозга, а если точнее — продолговатого мозга и моста. Сложные — это рефлексы среднего мозга. Сложнейшие — это рефлексы коры и ближайших подкорковых образований.

Следует отметить, что данная классификация в настоящее время применяется сравнительно редко, а чаще всего используется упрощенный вариант предложенной классификации. По данному варианту все безусловные рефлексы делят на две группы: простые и сложные. Простые — это рефлексы спинного мозга и ствола мозга, т.е. все рефлексы, которые И.П. Павлов относил к первым трем вышеуказанным группам, по данному варианту объединяются в одну. Сложные — это рефлексы коры и ближайших подкорковых образований, т.е. рефлексы, которые в интерпретации Павлова назывались сложнейшими.

Существует множество других классификаций безусловных рефлексов, но одной из наиболее распрастраненных является класси­ фикация по биологическому значению (П.В. Симонов). По данной классификации все безусловные рефлексы делят на две группы.

I. Видовые (рефлексы сохранения вида, их еще называют ро­ левыми или зоосоциальными):

половой;родительный;территориальный;иерархический;

резонанса («сопереживания»). II. Индивидуальные:

1) рефлексы самосохранения (витальные):

питьевой;пищевой;

оборонительный;агрессивный;регуляции сна и бодрствования;экономии сил; 2) рефлексы саморазвития:

исследовательский;игровой;имитационный;

преодоления сопротивления (стремление к свободе).

Эта классификация безусловных рефлексов близка к классификации различных инстинктов, которые также делят на пищевые, половые, родительные, оборонительные. Инстинкт (по И.П. Павлову) — это совокупность сложных безусловных рефлексов, зависящих от гормональных и метаболических факторов и имеющих ценный характер, при котором завершение одного рефлекса служит сигналом следующего. Другими словами, инстинкт — это комплекс двигательных актов или действий, соответственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного, определяемого доминирующей мотивацией и сложившейся ситуацией. «Ключевой раздражитель» (релизер) запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий.

Однако некоторые авторы отрицают рефлекторную природу инстинктивных актов. В частности, У. Торн рассматривает инстинкты как врожденные, внутренне организованные и проявляющиеся спонтанно. У. Крейг предполагает, что инстинкт связан с накоплением «специфической энергии действия», которую освобождает разрешающая ситуация. По мнению Ю. Конорского, все эти чисто внутренние факторы обусловливают возникновение драйва, на основе которого возникают драйв-рефлексы.

Драйв — это побуждение, которое тем сильнее, чем сильнее потребность. Драйв — это сумма центральных функциональных влияний, направляющих поведение человека или животных на удовлетворение основной (в данный момент) потребности. По мере удовлетворения потребности драйв ослабляется.

Условные рефлексы имеют определенные отличия от безусловных. В частности:

безусловные рефлексы являются рефлексами врожденными, а условные — приобретенными;

безусловные рефлексы являются видовыми, а условные — индивидуальными;

для безусловных рефлексов характерны специфические рефлекторные поля, а условные могут вырабатываться с любых рецепторов;

условные рефлексы образуются при участии коры, а безусловные осуществляются преимущественно за счет подкорковых структур;

условные рефлексы отражают сигнальность, то есть являются носителями сигнала, который предупреждает организм о последующем возникновении безусловного рефлекса;

образование условных рефлексов связано с определенными условиями, а для безусловных рефлексов нет необходимости в строгих условиях;

условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть, а безусловные постоянны.

Условные рефлексы, как и безусловные, можно классифицировать по различным принципам:

1)в зависимости от характера процесса, лежащего в основе безусловного подкрепления:

положительные (возбуждающие);отрицательные (тормозные);

2)в зависимости от биологической особенности безусловного

подкрепления:

витальные (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.);зоосоциальные (половой, родительский, территориальный

и пр.);саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой

ипр.);

3)по характеру рецептивного поля:

интероцептивные;экстероцептивные;проприоцептивные;

4)по эфферентному звену, реализующему ответ:

соматические;вегетативные;

5)по характеру и сложности условного раздражителя:

условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители (звонок, метроном, вспышка света и пр.);

условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов, действующих одновременно (свет + звук + кожное раздражение);

условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга;

условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них;

6)по порядку выработки: I, II, III, … порядка;

7)по времени изолированного действия условного раздражителя:

наличие (при совпадении во времени условного раздражите-

ля и подкрепления);отставленные (время: 5–30 с);совпадающие (0,5–1 с);короткоотставленные (3–5 с);нормальные (10–30 с);запаздывающие (1–5 мин);

следовые (подкрепление дается после окончания действия условного раздражителя, а сочетание идет лишь со следовыми процессами возбуждения, возникающими при действии условного сигнала).

Структурно-функциональной основой условного рефлекса является временная связь. Временной называют связь, формирующуюся при выработке условного рефлекса между структурами ЦНС, которые являются представителями условного и безусловного сигнала. И.П. Павлов считал, что временная связь является «вертикальной связью» между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и подкорковыми центрами безусловных рефлексов (пищевого и др.). Это корковоподкорковая связь. Однако в последующем было установлено, что

временная связь — это «горизонтальная связь» между очагами возбуждения, находящимися в коре головного мозга между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и клетками, которые представляют в коре безусловный рефлекс. Эта гипотеза была уточнена и дополнена Э.А. Асратяном (1963, в настоящее время является наиболее общепризнанной), согласно представлениям которого все условные и безусловные раздражители, кроме соответствующих им корковых центров, имеют центры в коре головного мозга, и временная связь замыкается между этими корковыми представительствами (рис. 14.2).

Рис. 14.2. Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну):

А — кортикальный пункт мигательного рефлекса: а — афферентный нейрон, б — вставочный нейрон, в — эфферентный нейрон, 1 и 2 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочные нейроны, 3 — синаптический контакт между вставочными нейронами обратной условной связи и афферентными нейронами сигнального раздражения; Б — кортикальный пункт пищевого рефлекса: а1 — афферентный нейрон, б1 — вставочный нейрон, в1 — эфферентный нейрон, 4 и 5 — синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон, 6 — синаптический контакт между вставочными нейронами прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя; I — прямая условная связь, II — обратная связь; В — субкортикальный пункт мигательного рефлекса; Г — суб-

кортикальный пункт пищевого рефлекса

П.К. Анохин (1961) процесс замыкания временных связей рассматривает как центральное звено формирования функциональной системы. В коре головного мозга происходит сопоставление содержания сигнала и результата условно-рефлекторного ответа — акцептора результата действия. По Л.Г. Воронину (1952), каждое движение, совершающееся по сигналу, само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координаций, т.е. образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение. По А.Б. Когану (1961), замыкание временных связей может происходить в каждом микроучастке коры головного мозга между его афферентными и эфферентными элементами, которые могут запускать соответствующий безусловно-рефлекторный акт, служащий подкреплением.

По современным представлениям, в процессе формирования временной связи участвуют как кора, так и подкорковые образования, поскольку в опытах на животных при нарушении целостности ЦНС условные рефлексы практически не вырабатываются. Таким образом, временная нервная связь — это результат интегративной деятельности всего головного мозга.

Физиологические механизмы образования условных рефлексов описывает конвергентная теория, которая базируется на следующих принципах.

1.Принцип общего конечного пути (Ч. Шеррингтон) предусматривает, что эфферентный нейрон является общим путем для импульсов, возникающих в любом из рецепторных полей. Это становится возможным благодаря морфологическому преобладанию афферентных путей над эфферентными, что дает возможность для реализации механизма конвергенции, т.е. схождения множества афферентных путей в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал.

2.Принцип доминанты (А.А. Ухтомский). Ч. Шеррингтон рассматривал принцип статистической, морфологической конвергенции путей. Ухтомский обосновал принцип подвижной, физиологической конвергенции нервных импульсов по отношению к доминирующему очагу возбуждения или торможения. При этом формируется сенсорная воронка, в которой закладываются и образуются связи.