2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

организм функционирует достаточно оптимально, может участвовать в размножении, патологические изменения в нем не наблюдаются. Большую роль при адаптации имеет индивидуальное генетическое разнообразие организмов. В силу действия физико-химических факторов, различных, в том числе климатических, условий существования, мутаций одни организмы оказываются более приспособленными к действию отклоняющих факторов, чем другие. Единой общепризнанной теории адаптации в физиологии не существует. По ряду важных вопросов адаптации (существование естественного отбора, соотношение случайности и закономерности в изменении генетического материала, концепции Ч. Дарвина и др.) единого мнения нет. Состояние организма и условия его существования постоянно изменяются. Следовательно, адаптация никогда не бы­ вает оптимальной и полной, является непрерывным динамическим процессом.

12.27.1. Механизмы адаптации

Механизм адаптации может быть представлен в виде следующей схемы (рис. 12.2). В основе адаптации организма к основным факторам окружающей среды лежит формирование разветвленного структурного следа адаптации, охватывающего многие органы и системы, и адаптивное увеличение мощности центральных и периферических стресс-лимитирующих систем. Системный струк­ турный след адаптации — это прежде всего избирательная, специфическая активация генов активно участвующей в адаптации системы. В силу того, что между функцией клетки и ее генетическим аппаратом существует тесная взаимосвязь, продолжительное интенсивное функционирование тех или иных клеточных структур активирует в этих структурах синтез нуклеиновых кислот и белков. Происходит увеличение массы клеточных структур в форме гипертрофии органов и целых функциональных систем. В итоге увеличивается мощность тех звеньев, которые лимитируют адаптацию к конкретному фактору внешней или внутренней среды организма. Формирование системного структурного следа адаптации обусловливает переход от срочной к долговременной, устойчивой адаптации. В формировании системного структурного следа

активно участвуют гормональная (стероидные гормоны, катехоламины, инсулин, тироксин, соматотропин, эритропоэтин и др.) и нервная системы.

Важным условием формирования системного структурного следа является фактор времени. Когда адаптирующий раздражитель повторяется слишком часто или слишком редко, то процесс адаптации значительно замедляется. Оптимальным является действие отклоняющего стимула в суперкомпенсаторную фазу, когда специфическая активация генетического материала достигает максимальных значений. Обычно данная фаза развивается через 36–48 ч после первоначального воздействия. Возникает кумулятивный эффект повторяющихся нагрузок в виде устойчивых адаптационных перестроек функциональных систем.

Большое значение в процессе адаптации имеет «вегетативная память» — способность висцеральных систем не только фиксировать следы предшествующего возбуждения, но и суммировать их, изменять реакции на повторные возбуждения. Механизм «вегетативной памяти» связан со следовыми процессами в нервной системе при повторяющихся воздействиях (синаптическая сенситизация и габитуация, долговременная потенциация и депрессия синаптической передачи, трофические изменения в нейронах ВНС и др.). Например, у альпинистов опыт подъема в горы прямо связан со скоростью и эффективностью адаптации к гипоксии при последующем восхождении.

12.27.2. Стадии и виды адаптации

Различают следующие стадии адаптации:

1)готовность к адаптации;

2)срочная (аварийная) адаптация;

3)долговременная адаптация:полная;неполная;

4)срыв адаптации (изнашивание систем).

Готовность к адаптации отражает исходный запас сил и состояние организма. Следовательно, хорошие резервные возможности, тренированность будут способствовать успешной адаптации. Истощение организма, наличие патологических изменений

значительно замедляют процесс адаптации к новым условиям существования.

Срочная адаптация — это экстренное функциональное приспособление организма к предлагаемой нагрузке. Гормональные изменения этой фазы соответствуют «реакции тревоги».

Долговременная адаптация — структурные перестройки в организме, происходящие вследствие накопления в организме эффектов многократно повторенной срочной адаптации («кумулятивный эффект»). Основой долговременной адаптации является активация синтеза нуклеиновых кислот и белка. В процессе долговременной адаптации растет масса и увеличивается мощность внутриклеточных систем транспорта кислорода, питательных и физиологически активных веществ, завершается формирование доминирующих функциональных систем, наблюдаются специфические морфологические изменения во всех органах, ответственных за адаптацию. Гормональные изменения при долговременной адаптации соответствуют стадии резистентности.

Срыв адаптации — истощение функциональных возможностей организма и нарушение механизмов адаптации.

Научной школой Ф.З. Меерсона предложена концепция, согласно которой вследствие многократного повторения «стрессовых» воздействий на организм столь же многократно запускаются механизмы «срочной» адаптации, оставляющие «следы», которые инициируют запуск процессов долговременной адаптации. В дальнейшем происходит чередование циклов «адаптация» — «деадап­ тация» — «реадаптация». При этом «адаптация» характеризуется увеличением мощности (функциональной и структурной) физиологических систем организма с неизбежной гипертрофией рабочих органов и тканей. «Деадаптация» подразумевает потерю органами и тканями свойств, приобретенных ими в процессе долговременной адаптации, а в процессе «реадаптации» наблюдается повторная адаптация организма к действию отклоняющих факторов (физическим или психическим нагрузкам).

К видам адаптации относятся:

1)адаптация по системам (адаптация мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой систем и т.д.);

2)адаптация к конкретному фактору (адаптация к холоду, гипоксии, физической нагрузке и т.д.);

194 Глава 12. Физиология желез внутренней секреции

Дефицит АТФ, нарушение жизнедеятельности

Активация генетического аппарата клетки

Устранение дефицита АТФ и нарушения жизнедеятельности

АДАПТАЦИЯ

Рис. 12.2. Механизм адаптации организма к длительному действию холода, гипоксии и интенсивных физических нагрузок

3) перекрестная адаптация:положительная;отрицательная.

При действии различных факторов, наряду со специфическими процессами, наблюдаются общие адаптативные изменения во всем организме (см. рис. 12.2). При долговременной адаптации изменяется чувствительность организма к одному фактору и скорость адаптации к другим факторам. Такое явление получило название «перекрестная адаптация». При положительной перекрестной адаптации скорость адаптации к другому отклоняющему воздействию увеличивается. Например, долговременная адаптация к физическим нагрузкам повышает устойчивость организма к холоду. При отрицательной перекрестной адаптации скорость адаптации к другому отклоняющему воздействию уменьшается. Например, адаптация к интенсивным информационным нагрузкам уменьшает устойчивость организма к холоду.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие гормоны являются производными аминокислот?

2.Каким гормонам в большей степени присуща видовая специфичность?

3.Где расположены рецепторы гормонов?

4.Что такое «первичный мессенджер»?

5.Что такое «вторичный мессенджер»?

6.Для каких гормонов характерен внутриклеточный тип рецепции?

7.Для каких гормонов характерен мембранный тип рецепции?

8.В чем заключается метаболический эффект гормонов?

9.В чем заключается корригирующий эффект гормонов?

10.В чем заключается кинетический эффект гормонов?

11.В чем заключается морфогенетический эффект гормонов?

12.В чем заключается пермиссивный эффект гормонов?

13.Что понимают под паракринным типом действия гормонов?

14.Что понимают под аутокринным типом действия гормонов?

15.Что понимают под нейрокринным типом действия гормонов?

16.В чем заключается механизм отрицательной обратной связи?

17.В чем заключается механизм положительной обратной связи?

18.Какой метод количественного определения уровня гормонов является наиболее точным и широко используемым в клинической практике?

19.Что обеспечивает гипоталамо-гипофизарная портальная кровеносная система?

20.На какую зону коры надпочечников преимущественно действует кортикотропин?

21. В какое время суток значительно увеличивается секреция соматотропина?

22.Какая железа является местом интеграции иммунной и эндокринной систем организма?

23.При гиперфункции какой преимущественно эндокринной железы наблюдается значительное и длительное повышение основного обмена?

24.Как тироксин и трийодтиронин влияют на эффекты симпатической нервной системы?

25.Какой гормон снижает уровень Ca2+ в крови?

26.Какие гормоны повышают активность остеокластов, вызывая резорбцию кости?

27.Каковы основные эффекты кальцитриола (1,25-(OH)2-D3)?

28.Каков суточный ритм выделения глюкокортикоидов?

29.Какой из катехоламинов в наибольшем количестве содержится в плазме крови в покое?

30.Во сколько раз увеличивается уровень катехоламинов в организме в условиях сильного стресса?

31.Гиперпродукция каких гормонов вызывает гипергликемию?

32.Каковы метаболические эффекты инсулина?

33.Какие гормоны повышают уровень глюкозы крови?

34.Какой гормон снижает уровень глюкозы крови?

35.Какие органы (ткани) являются инсулинозависимыми?

36.Какие органы (ткани) являются инсулинонезависимыми?

37.Где образуется наибольшее количество андрогенов в мужском организме?

38.Где синтезируется основное количество эстрогенов в женском организме?

39.Во сколько раз увеличивается содержание эстрогенов в плазме крови при беременности?

40.Как андрогены и эстрогены влияют на эритропоэз?

41.Какая фаза женского полового цикла характеризуется наибольшим содержанием фоллитропина и лютропина?

42.Какая фаза женского полового цикла характеризуется наибольшим содержанием гестагенов?

43.Какие специфические гормоны образуются в плаценте?

44.Какой гормон определяют в биологических жидкостях с целью ранней диагностики беременности?

45.Где, кроме центральной нервной системы, образуется значительное количество регуляторных пептидов?

46.Какое в среднем количество простагландинов образуется в организме человека за сутки?

47.Что понимают под триадой Селье?

48.Каковы взаимоотношения процессов стресса и адаптации?

49.Какие основные факторы определяют результат реакции стресса?

Глава 13. ФизиолоГия сенсорных систем

13.1. общая характеристика

Физиология сенсорных систем изучает процессы восприятия энергии внешнего и внутреннего раздражителя, трансформацию ее в нервный импульс, передачу в головной мозг, где осуществляется декодирование информации и формирование ответной реакции организма. Следует отметить, что человек — это открытая система, обменивающаяся со средой веществом, энергией и информацией. Обмен информацией осуществляется через сенсорные системы (анализаторы). Лишение человека информации (сенсорная депривация) сопровождается нарушением психики и соматическими расстройствами (как пример, заключение в одиночной камере).

Сенсорная система — это совокупность структур ЦНС, которые воспринимают и анализируют раздражители определенной природы, а также осуществляют при помощи механизма обратной связи настройку рецепторного аппарата и подкорковых центров для отсеивания ненужной информации. Наряду с термином «сенсорная система» употребляются также такие понятия, как «органы чувств» и «анализатор». Эти термины достаточно близки друг другу, но не идентичны. Орган чувств представляет собой периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Анализатор является совокупностью центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней или внутренней среды организма.

Анализаторы выполняют следующие функции:приспособление организма к условиям внешней среды;поддержание гомеостаза;формирование сознания, опыта, навыков, знаний об окру-

жающем мире, интеллекта и человеческой личности.

Все анализаторы классифицируют на четыре основные группы:внешние — воспринимают и анализируют изменения окружающей среды (зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой,

тактильный и температурный анализаторы);

внутренние (висцеральные) — воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма; в случае отклонения того или иного параметра организма от заданной нормы, происходит мобилизация всех систем организма, деятельность которых направлена на возвращение данного параметра к исходной норме;

анализаторы положения тела — воспринимают и анализируют изменение частей тела друг относительно друга (вестибулярный и двигательный анализаторы);

болевой анализатор выделяют отдельно вследствие его особой функциональной роли — информирование организма о повреждающих воздействиях; при этом болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеротак и интерорецепторов.

Создателем учения об анализаторах является И.П. Павлов, который впервые в 1903 г. ввел данный термин. Ученый выделил в анализаторе три отдела:

периферический (рецепторный) отдел — преобразует энергию внешнего или внутреннего раздражителя в нервный импульс (производит восприятие стимула) и начальный анализ раздражителя;

проводниковый отдел — передает возникший на уровне рецепторного аппарата электрический сигнал в кору головного мозга и анализ раздражителя;

корковый отдел — осуществляет высший анализ и синтез возбуждений и обеспечивает формирование ощущений.

Сенсорные системы кроме этих трех основных отделов имеют еще систему обратной связи. При этом для них характерны следующие основные принципы строения: многослойность, многоканальность, разное число элементов в соседних слоях (сенсорные воронки), дифференциация по вертикали и горизонтали.

Все сенсорные системы обладают такими свойствами как высокая чувствительность к адекватному раздражителю, способность к адаптации, инерционность, а также доминантное взаимодействие друг с другом. Благодаря этим свойствам они способны выполнять следующие основные функции: восприятие сигнала, его различение, передача и его преобразование, кодирование информации, детектирование признаков и опознание образов.

Для исследования функций сенсорных систем используются разнообразные методы:

электрофизиологический (раздражение электрическим током);

психофизиологический (тестирование, опросы);условно-рефлекторный (метод условных рефлексов);клинический;морфологический;электронно-микроскопический;

моделирование, протезирование органов чувств;биохимический.

13.2. рецептор

Периферическим отделом анализатора является рецептор, который представляет собой высокоспециализированное образование, способное воспринимать, трансформировать и передавать энергию различных стимулов в специфическую активность нервной системы. Рецепторы в процессе эволюции приспособились к восприятию определенного раздражителя. При этом раздражители бывают адекватными (к которым рецептор приспособлен: глаз — свет, ухо — звук) и неадекватными (например, глаз не приспособлен к механическому раздражению).

Все рецепторы можно классифицировать по различным принципам:

по природе раздражителя — механо-, термо-, хемо-, баро-, ноцицепторы, фоторецепторы и др.;

по расположению — экстеро-, интеро- и проприорецепторы;по характеру ощущений — тепловые, холодовые, слуховые,

зрительные, обонятельные, вкусовые и др.;

по числу воспринимаемых раздражителей — мономодальные (воспринимают один вид раздражителя), полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей);

по расстоянию до раздражителя — контактные, дистантные;

по скорости адаптации — быстро адаптирующиеся (тельца Пачини), воспринимающие вибрацию; медленно адаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы);

по механизму возбуждения — первично чувствующие; вторично чувствующие.

В первично чувствующих рецепторах (болевые, тактильные) нет специальной рецепторной клетки, стимул действует на окончание

чувствительного нейрона, в котором возникает рецепторный потенциал, имеющий свойства локального ответа (он не распространяется, градуален, способен к суммации). Рецепторный потенциал активирует потенциал-зависимые каналы дендрита первого чувствительного нейрона, в результате чего формируется потенциал действия. Вторично чувствующие рецепторы (слуховые, зрительные, вестибулярные) представлены специализированной рецепторной клеткой не нервного происхождения, образующей синапс с окончанием первого чувствительного нейрона. Рецепторный потенциал, возникая в этой клетке, приводит к выделению медиатора в синаптической щели и генерации на постсинаптической мембране генераторного потенциала. Последний приводит к развитию потенциала действия и его распространению.

Рецепторный отдел анализатора обладает следующими основными свойствами:

специфичность, т.е. способность воспринимать строго определенный вид раздражителя;

высокая чувствительность, т.е. способность реагировать на очень малые по интенсивности адекватные раздражители;

способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя;

функциональная мобильность, т.е. способность к изменению количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма;специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя (на включение, выключение, интенсивность,

перемещение и т.д.);способность к элементарному первичному анализу раздра-

жителя по разным его характеристикам (параметрам);кодирование информации, т.е. преобразование сигналов внеш-

ней или внутренней среды организма в нервные импульсы — сигналы, понятные мозгу;

способность к адаптации, т.е. приспособление («привыкание») к постоянно действующим стимулам.

Адаптация проявляется в снижении частоты генерации потенциала действия вплоть до полного прекращения (человек привыкает к часам на руке, очкам, одежде, носимым постоянно). Также она проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора