2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

отдела ЖКТ. Симпатическая иннервация обладает противоположным эффектом и способствует наполнению прямой кишки каловыми массами. В реализации функционирования этого отдела участвуют и механизмы поведенческой регуляции, опосредованные структурами гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга. Также в этом задействованы такие элементы скелетной мускулатуры, как диафрагма, брюшные мышцы. Повышенное содержание в каловых массах жира, жирных кислот называется стеато­ реей. Часть каловых масс приходится на бактериальный компонент (около 30 %).

7.9. Функциональная система, определяющая оптимальный уровень питательных веществ

Работа исполнительных механизмов функциональной системы, определяющей оптимальный для метаболизма уровень питательных веществ, обеспечивает достижение соответствующего приспособительного результата. К физиологическим механизмам внутреннего звена саморегуляции относят эндогенные элементы, обеспечивающие перераспределение питательных веществ, изменение уровня обменных процессов, а также депонирование питательных веществ и их последующее использование. Внешнее звено саморегуляции в данной системе формирует поведение, направленное на удовлетворение потребности организма в пище (пищевая мотивация).

Системообразующим фактором функциональной системы, определяющим оптимальный уровень питательных веществ, является содержание питательных веществ, под которым понимают определенное содержание белков, аминокислот, углеводов, липидов, нейтрального жира, жирных кислот и других веществ в крови. Дискутируется вопрос о том, какие вещества наиболее значимы для формирования полезного приспособительного результата: глюкоза (глюкостатическая теория), аминокислоты (аминоацидостатиче­ ская теория), липиды (липостатическая теория), либо продукты метаболизма (метаболическая теория). Этот полезный приспособительный результат многопараметричен и может широко варьировать

(после приема пищи его величина существенно возрастает). Данная функциональная система включает следующие подсистемы: функциональную подсистему физической и химической обработки пищи, конечный результат деятельности которой заключается в превращении пищи в простейшие компоненты (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара и др.); функциональную подсистему всасы­ вания, определяющую процессы транспорта в кровеносное русло различных простейших компонентов питательных веществ; функциональную подсистему выведения продуктов экскреции и неусво­ енных элементов пищи, завершающуюся актом дефекации.

7.10. регуляция пищевого поведения

Уровень питательных веществ в крови контролируется специальными хеморецепторами латеральных и вентромедиальных ядер гипоталамуса. Пищевой центр представляет собой функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и задействованных для формирования оптимального уровня питательных веществ. Основной его структурой является гипоталамус, который взаимодействует с другими элементами ЦНС (ретикулярная формация, лимбические структуры, кора полушарий). В гипоталамусе выделяют центр голода (латеральные ядра) и центр насыщения (вентромедиальные ядра). Исследования с разрушением либо стимуляцией аркуатных ядер гипоталамуса показали, что одна группа нейронов, содержащая нейропептид Y и так называемый агути-родственный пептид, усиливает аппетит, в то время как активация другой группы, содержащей проопиомеланокортин, снижает аппетит. Пищевой центр формирует пищевую мотивацию (совокупность поведенческих реакций организма, связанных с поисками и поглощением пищи, а также деятельность пищеварительной системы в целом или ее прекращение). Ее проявлением является аппетит (от лат. appetitus — стремление, желание) — субъективное ощущение, связанное с потребностью в пище и регулирующее ее поступление в организм.

При длительном лишении пищи аппетит переходит в чувство голода (субъективно и объективно ощущаемая усиленная потребность в пище). Насыщение — субъективно и объективно ощущаемое

чувство полного удовлетворения потребности в пище. Различают сенсорное и нутритивное насыщение. Первое осуществляется за счет афферентной информации, идущей от различных рецепторов, а второе — в результате повышения уровня продуктов гидролиза. Сенсорное насыщение позволяет закончить прием пищи до того, как питательные вещества из пищеварительного тракта поступят в кровь. Аппетит определяется приходящей в пищевой центр информацией об условиях питания, поступлении и усвоении пищи, расходовании пищевых запасов. Формирование аппетита зависит от содержания в крови продуктов промежуточного обмена, уровня усвоения их клетками и других факторов. Различают общий аппетит (к любой пище) и его избирательные формы, отражающие потребность организма в белках, жирах, углеводах, минеральных веществах, витаминах. Аппетит способствует не только регулированию потребления определенной пищи в необходимом организму количестве, но и ее гидролизу и усвоению.

Различают его аномалии: анорексия — снижение или полное отсутствие аппетита при наличии физиологической потребности в пище; булимия (от греч. bus — бык, вол и limos — голод) — значительное повышение аппетита, выражающееся в неудержимом влечении к приему пищи. Эти отклонения в последнее время встречаются все чаще и представляют социальную проблему. В ряде случаев у молодых женщин возникает психогенная анорексия на почве стремления иметь идеальную массу тела и фигуру. Выделяют большое количество факторов, регулирующих аппетит.

Снижение аппетита вызывает образуемый в жировой ткани гормон «антиожирения» лептин. Это пептид (молекулярная масса 16 кД), секретируемый жировыми клетками и циркулирующий в крови в свободной и связанной формах. Связывание лептина со специфическими рецепторами в гипоталамусе изменяет экспрессию ряда нейропептидов, регулирующих нейроэндокринную функцию, потребление и расход энергии в организме. Он активирует метаболизм жиров и глюкозы, а также нейроэндокринную функцию путем прямого влияния либо активации специфических структур в ЦНС. При повышении уровня лептина стимулируется выработка гормонов щитовидной железы, соматотропного и половых гормонов, подавляется активность гипофизарно-адреналовой системы. За счет прямого или непрямого (опосредованного через

энтеростатин;глюкагон;тиролиберин;

вазопрессин;бомбезин

другие гормоны и нейропептиды) действия лептин влияет на гемопоэз, иммунитет, оптимизирует метаболизм глюкозы и жиров. На уровне гипоталамуса лептин влияет на продукцию других нейропептидов, также участвующих в регуляции аппетита (меланоцитстимулирующий гормон и его конкурентный антагонист — агутиродственный белок).

Физиологическая роль лептина заключается в поддержании обратной связи между ЦНС и жировой тканью. Он выполняет роль адаптивного регулятора основного обмена, повышает процессы термогенеза и расхода энергии. При равновесии прихода и расхода энергии синтез лептина временно прекращается. Секретируемый в жировой ткани лептин поступает в кровообращение порциями, и наибольшее его содержание наблюдается в ночное время. При наличии в организме избытка жировой ткани должен наблюдаться дефицит лептина. У лиц, страдающих ожирением, очень часто обнаруживаются гиперлептинемия, обусловленная наличием резистентности к нему вследствие нарушения синтеза белка, связывающего лептин в сыворотке крови; патология соответствующих рецепторов или секреции неактивного лептина, а также нарушения транспорта лептина через гематоэнцефалический барьер или наличие инсулинорезистентности.

Основные эффекты лептина:

повышение гликогенолиза в печени и захват глюкозы скелетными мышцами;

повышение скорости липолиза и уменьшение содержания триглицеридов в жировой ткани;

усиление термогенеза;снижение содержания триглицеридов в печени, скелетных

мышцах и поджелудочной железе без повышения неэтерифицированных жирных кислот в плазме;

повышение тонуса симпатического отдела ВНС и расхода энергии;

участие в развитии нейроэндокринной ответной реакции;воздействие на проопиомеланокортиновые нейроны в гипо-

таламусе;увеличение энергозатрат организма;

снижение аппетита и, соответственно, потребления пищи. Усиление аппетита вызывает образуемый в желудке гормон

грелин, действующий на нейроны гипоталамуса, содержащие нейропептид Y. Это пептид, состоящий из 28 аминокислот, стимулирующий секрецию соматотропного гормона в гипофизе. Он является фактором регуляции потребления пищи и, возможно, необходим для обеспечения достаточного поступления питательных веществ в процессе роста. Грелин сигнализирует о голодании, тем самым способствуя увеличению приема пищи и, соответственно, массы тела, т.е. является орексигенным гормоном.

Основные эффекты грелина:

повышение уровня глюкозы, инсулина, липидов и холестерола в крови;

увеличение массы тела;стимулирование секреции гормона роста;

воздействие на нейроны, содержащие нейропептид Y;стимулирование аппетита, эвакуаторной функции желудка. В организме человека система, регулирующая энергетический го-

меостаз, включает дублирующие друг друга механизмы. Реципрокные взаимоотношения лептина и грелина проявляются на уровне нейронов гипоталамуса, имеющих специфические рецепторы к каждому из этих пептидов.

Вопросы для самоконтроля

1.Какой тип пищеварения у человека является основным?

2.Какой принцип положен в основу функционирования пищеварительной системы?

3.Какой отдел пищеварительного тракта назван А.М. Уголевым «гипофизом пищеварительной системы»?

4.Какие вещества гидролизируют ферменты слюны?

5.В каком отделе центральной нервной системы находится центр слюноотделения?

6.Вследствие какого процесса возникает чувство изжоги?

7.Какие фазы желудочной секреции можно изучать, используя методику изолированного желудочка по И.П. Павлову?

8.Какую фазу желудочной секреции можно изучать в опыте «мнимого кормления»?

9.Почему при удалении значительной части желудка развивается анемия?

10.Как изменяется моторика желудка под влиянием гастрина?

11.Какие показатели желудочной секреции в настоящее время наиболее информативны?

12.Что происходит с протеолитическими ферментами секрета желудка в щелочной среде?

13.Какие вещества эвакуируются из желудка с наименьшей скоростью?

14.Где в желудке синтезируется пепсиноген?

15.Какой компонент желудочного секрета предохраняет слизистую оболочку желудка от самопереваривания?

16.Какие условия необходимы для превращения пепсиногенов в пепсины?

17.Какая из фаз желудочной секреции имеет место при виде и запахе пищи?

18.Почему при приеме алкоголя натощак опьянение наступает быстрее?

19.Под влиянием какого фактора активируется трипсиноген?

20.Какой фактор эмульгирует жиры в двенадцатиперстной кишке?

21.Различается ли состав печеночной и пузырной желчи?

22. Под влиянием чего осуществляется гидролиз клетчатки в толстом кишечнике?

23. В чем заключается основная роль пристеночного (мембранного) пищеварения?

24.Кто открыл феномен пристеночного (мембранного) пищеварения?

25.Во сколько раз увеличивается поверхность слизистой тонкого кишечника из-за ее определенной структурной организации (круговые складки, ворсинки, микроворсинки)?

26.Совместно с каким фактором происходит всасывание глюкозы по механизму симпорта?

27.Что отражает бисфинктерный рефлекс?

28.Какое значение имеют балластные вещества для организма?

29.Какой компонент пищевой мотивации формируют структуры латеральной области гипоталамуса?

30.Какой компонент пищевой мотивации формируют структуры вентромедиального ядра гипоталамуса?

31.Как называется гормон, образуемый в желудке, действующий на нейроны гипоталамуса, содержащие нейропептид Y, и усиливающий аппетит?

32.Под действием какого физиологически активного вещества, образуемого в жировой ткани, происходит снижение аппетита?

33.Как психоэмоциональный статус влияет на секрецию желудка?

34.Что позволяет изучать опыт «мнимого кормления»?

35.В чем заключается минерализующая функция секрета слюнных желез?

36.Чему равна скорость образования слюны при ее максимальном стимулировании?

Глава 8. ФизиолоГия обмена веществ и энерГии

8.1. общая характеристика

Физиология обмена веществ и энергии изучает основные пути превращения энергии и веществ в организме, обеспечивающие его жизнедеятельность во взаимосвязи с окружающей средой. При окислении сложных молекул выделяется энергия. Организм человека использует потенциальную энергию химических связей молекул белков, жиров, углеводов и других веществ. Использование энергии химических связей осуществляется в основном с помощью молекулярного кислорода (аэробный обмен). Окисление, не использующее кислород, называется анаэробным обменом.

Накопление энергии происходит, главным образом, в специальных молекулах с макроэргическими связями (например, АТФ). К макроэргическим соединениям относят химические вещества, при окислении которых в организме выделяется большое количество энергии (к ним относят также нуклеозидтри-(или ди)-фосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты, креатинфосфорная, фосфопировиноградная, дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкоферменты А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и другие).

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — вещество, состоящее из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, при расщеплении которого высвобождается большое количество энергии.

Гидролиз одной молекулы АТФ образует энергию в количестве 7,3 ккал. Эта молекула является основным источником энергии во всех клетках.

Основной поток кислорода, поступающего в организм, используется в процессе тканевого дыхания, которое представляет собой перенос электронов от восстановленного водорода через цепь промежуточных переносчиков к кислороду. При этом одна часть энергии электронов запасается в форме АТФ, а другая часть, в соответствии со вторым законом термодинамики, выделяется в виде тепла.

Энергия АТФ используется для процессов синтеза органических соединений, активного транспорта веществ через биологические мембраны и мышечного сокращения. Расчет энергозатрат на единицу средней массы организма показывает, что мощность «горения» тела составляет 0,0014 Вт/г. Нервные клетки потребляют 0,12 Вт/г, митохондрии клеток бурого жира — 3 Вт/г.

Здоровому взрослому человеку весом 70 кг при умеренной работе в течение суток требуется энергии примерно 2600 ккал (при кпд синтеза АТФ, равном 50 %, энергия, затраченная на синтез АТФ, — 1300 ккал). Для образования этого количества энергии, необходимо примерно 90,1 кг АТФ.

m = 1300 ккал 506, 7,3 ккал

где 506 — молекулярная масса АТФ; 7,3 — энергия, высвобождаемая при гидролизе одного моля АТФ.

Этот процесс образования АТФ можно свести к реакции «гремучего газа» с тем лишь отличием, что не вся энергия выделяется в виде тепла, а часть ее запасается в виде АТФ.

H2 + 12 O2 → 3АТФ + Н2О + 2376 кДж/моль

В реальных условиях в организме содержится небольшое количество АТФ в тканях, в связи с чем в условиях интенсивного ее расходования невозможно обеспечить образование АТФ в больших объемах за счет аэробных процессов. Это выполняется в результате анаэробных реакций. За счет энергии, освобождаемой при разрыве фосфатных связей, организм обеспечивает выполнение всех видов работ, необходимых для поддержания его жизнедеятельности.

Величина энергообмена организма представляет собой сумму энергозатрат на непосредственно выполняемые виды работ и происходящие тепловые потери. В организме постоянно протекают два разнонаправленных процесса: ассимиляция — совокупность процессов, ведущих к образованию более сложных химических соединений, диссимиляция — совокупность процессов, обусловливающих распад различных веществ и высвобождение энергии, используемой для жизнедеятельности.

8.2. Биоэнергетические основы жизнедеятельности

С точки зрения биотермодинамики, живой организм является открытой системой, так как в процессе своего существования он непрерывно обменивается с внешней средой веществом и энергией. Энергия представляет собой количественную меру определенного вида движения материи при ее превращении из одного вида в другой. Работа является мерой превращения энергии из одной формы в другую. В покое у человека 15 % энергии основного обмена расходуется на работу сердца и дыхательных мышц.

Виды работ организма:

механическая (сокращение мышечных элементов);химическая (синтез различных веществ);электроосмотическая (Na+/K+-насос, Са2+-помпа и др.). Для измерения энергетических процессов используют внеси-

стемную калорию (кал) — количество тепла, которое необходимо для нагревания 1 г воды на 1°С в диапазоне от 14,5 до 15,5 °С; в системе СИ джоуль (Дж):

1 кал = 4,2 Дж; 1 Дж = 0,24 кал.

Единица измерения интенсивности обмена — ватт (Вт): 1 Вт = 0,014 ккал/мин = 0,86 ккал/ч = 20,6 ккал/сут.

1-й закон термодинамики: общая сумма энергии системы остается постоянной величиной независимо от изменений, происходящих

вней; изменение энергии системы возможно только в результате обмена энергией с окружающей средой. Данный закон является количественным выражением закона сохранения энергии, согласно которому энергия не исчезает и не возникает, а только переходит из одной формы в другую.

2-й закон термодинамики: любой самопроизвольный процесс

визолированной системе приводит к уменьшению свободной энергии, если процесс необратим; если же процесс обратим, то ее свободная энергия не изменяется. Существуют и другие формулировки этого закона: тепло от менее нагретого тела не может само по себе передаваться к более нагретому (Клаузис), невозможен вечный двигатель второго рода (Томпсон). Следствие из этого закона: любая работа, совершаемая в системе, сопровождается образованием тепла.