6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Мануальное_мышечное_тестирование_клинический_атлас

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Нервные импульсы, обусловливающие зубчатый тетанус в течение коротких периодов, стимули­

рующие незначительное число всех сокращающихся в данный момент времени ДЕ, вызывают

постоянное напряжение, производимое скелетной мышцей в течение длительного периода

времени. ДЕ стимулируются таким образом, что напряжение, возникающее в мышце, остается постоянным. Это напряжение получило название «мышечный тонус)). Таким образом, мота­

нейроны обеспечивают моторную координацию и поддержание мышечного тонуса.

Исходя из сказанного, ДЕ также действуют по закону «Все или ничего». Так как ПД в мотонейроне

инициирует ПД во всех мышечных волокнах, которые он иннервирует, то все эти мышечные

волокна ДЕ сокращаются в ответ на пороговый стимул, производя постоянную силу.

Существует кардинальное отличие в принципах сокращения мышцы в целом и отдельных мышечных волокон или ДЕ. Мышцы не подчиняются закону «Все или ничего». Реакция мышцы

на стимул носит дифференцированный характер, сила сокращений может колебаться от незна­

чительной до значительной в зависимости от величины стимула. Так как мышцы состоят из мно­ гих ДЕ, мышца может сокращаться с большей либо меньшей силой в зависимости от количества

стимулированных к сокращению ДЕ. Эта взаимосвязь называется суммацией многочисленных

ДЕ - сила сокращения увеличивается по мере увеличения количества стимулированных ДЕ.

Отчасти поэтому ДЕ разных мышц содержат неодинаковое количество мышечных волокон. Мыш­

цы, отвечающие за выполнение тонких и точных движений, сила сокращения которых не отли­ чается большим диапазоном, имеют ДЕ с меньшим количеством мышечных волокон, в отличие от мышц, сокращающихся более мощно. Например, в мышцах, отвечающих за движения глаз, количество мышечных волокон на одну ДЕ может быть менее 1О, тогда как в мощных мышцах бедер их насчитывается несколько сотен.

Группа мотонейронов, иннервирующих одну мышцу, называется мотонейронным пулом. Мота­

нейронный пул управляет работой всей мышцы, определяет силу и участие в сокращении всех мышечных волокон или их части. Помимо управления силой сокращения мышцы, мотонейрон­ ный пул определяет волокна, которые должны сокращаться в данном движении, и насколько сильно будет это сокращение. Именно этот механизм позволяет мышце сокращаться неоди­

наково при разных видах движений. Так как в мотонейронном пуле нейроны имеют разные

пороги чувствительности к силе раздражения, то при слабом раздражении в сокращении будет

принимать участие только часть волокон, а при сильном в сокращении участвуют волокна всей

мышцы. Мотонейроны, входящие в состав одного мотонейронного пула, располагаются в разных

сегментах спинного мозга.

Изложенные выше взаимодействия нервной и мышечной систем касаются так называемых экстра­ фузальных мышечных волокон, которые обеспечивают сократимость мышцы. Мотонейроны пе­ редних рогов спинного мозга, осуществляющие двигательную, то есть эфферентную (лат. efferens, efferentis - выносящий) иннервацию экстрафузальных волокон, называются а-мотонейронами.

Существуют два основных типа а-мотонейронов: «тонические» (медленные) и «фазические»

(быстрые). «Тонические» а-мотонейроны мелкие, иннервируют медленные (красные) мышеч­ ные волокна; они легко деполяризуются и обладают относительно медленной проводимостью

по аксону. Фазические а-мотонейроны иннервируют быстрые (белые) мышечные волокна. «Фа­

зические» нейроны крупнее, имеют более высокие пороги возбудимости и быстропроводящие аксоны. Тонические нейроны, как правило, активизируются в первую очередь при выполнении

произвольных движений, даже если движение должно быть быстрым.

70

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

известно, что они иннервируют как интрафузальные, так и экстрафузальные волокна. у-Мотоней­

ронов значительно меньше, чем а-мотонейронов; это мелкие (по сравнению с а-мотонейронами)

мультиполярные клетки, аксоны которых составляют около 30 о/о волокон, идущих к мышце. Терми­

нали этих аксонов (эфферентные окончания) окружают периферические (концевые) участки НМВ.

Функция у-мотонейронов заключается в том, чтобы обеспечивать чувствительность НМВ (точнее, афферентов - сенсорные окончания, волокна la и 11 типа, клетки спинномозговых ганглиев)

к растяжению мышцы. Сигнал, поступающий от у-мотонейронов к концевым частям интрафузаль­

ных волокон, заставляет их сокращаться, тем самым растягивая неконтрактильную центральную

часть. Скорость проведения возбуждения по миелинизированному волокну у-мотонейрона составляет 4-24 м/с, что меньше, чем у а-мотонейрона. При этом увеличивается вероятность

возникновения ПД в сенсорных окончаниях и повышается чувствительность к растяжению.

Изменение длины центральной части веретена (механическое явление) преобразуется в мем­ бранный ПД (электрохимическое явление), который передается в тела сенсорных нейронов

спинномозговых ганглиев.

НМВ вместе с у- и ~-мотонейронами составляют так называемую фузимоторную систему, посред­

ством которой ЦНС контролирует чувствительность НМВ. НМВ являются афферентной частью

этой системы, так как передают информацию о состоянии мышц в спинной и головной мозг. у-Мотонейроны - эфферентная часть этой системы, передающая сигналы от ЦНС в мышцы.

Они удерживают мышечные веретена в напряжении, обеспечивая непрерывную активацию а-мотонейронов (тонус мышцы), и регулируют чувствительность мышечных веретен к растяже­ нию. Функция у-мотонейронов регулируется надсегментарными структурами ЦНС (ретикулярная

формация, мост ствола мозга).

Центральная часть НМВ растягивается в трех случаях:

при сокращении концевых отделов интрафузальных волокон (под влиянием эфферентных нервных волокон у-мотонейронов);

при растяжении мышцы;

при расслаблении мышцы.

При внезапном (быстром) растяжении мышцы (например, при резком движении боксера во время нанесения удара, при падении и пр.) ПД возникает в кольцеспиральных окончаниях интрафу­

зальных волокон с ЯС.

При медленном и длительном растяжении (например, при стоянии в неудобной позе, выполне­

нии гимнастических упражнений, работе на конвейере и пр.) ПД возникает в кольцеспиральных

игроздевидных окончаниях интрафузальных волокон с ядерной сумкой и ядерной цепочкой.

Врезультате это может приводить к двум ответным реакциям:

сокращению мышцы;

повышению тонического напряжения мышцы.

Последовательность событий:

1.стимуляция у-мотонейронов

2.укорочение интрафузального волокна

3.усиление импульсации от связанных с ним чувствительных волокон

4.стимуляция а-мотонейронов

5.сокращение экстрафузальных волокон (гамма-мотопетля).

Активация мышечного сокращения при стимуляции а-мотонейронов называется альфа-мотопетлей.

73

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Это позволяет рассматривать их как источник формирования информации для ЦНС о силе, раз­ виваемой мышцей.

На сегментарном уровне спинного мозга Пд, появляющийся при мышечном напряжении (укоро­

чении, сокращении) и проводимый по афферентному нервному волокну lfs, идущему от рецепто­

ров Гольджи, через полисинаптические связи вызывает торможение а-мотонейронов собственной

мышцы (сопровождается ее расслаблением) и возбуждение а-мотонейронов мышцы-антагониста

(приводит к ее сокращению), а также стимулирует у-мотонейроны, поддерживая мышечный тонус.

Рецепторы суставов

Суставные рецепторы (рецепторы суставного угла) подразделяются на несколько типов

в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе: тельца

или окончания Руффини, тельца Пачини, связочный орган Гольджи (аппарат Гольджи в связках

суставов}, свободные нервные окончания, расположенные в волокнистой соединительной ткани суставной капсулы и связках суставов.

Тельца Руффини (ТР) представляют собой инкапсулированные рецепторы разветвленного типа. Они находятся в поверхностных слоях волокнистой соединительной ткани капсул суставов. Несмо­ тря на то, что ТР обнаруживаются во всех истинных (обладающих капсулой) суставах, наибольшее

их количество находится в тазобедренных, плечевых и височно-нижнечелюстных суставах.

Тельца Руффини обычно располагаются вокруг суставов таким образом, что различные враща­ тельные движения инициируют возбуждение только некоторых из них, а не всех. Те из рецепто­ ров, которые получают возбуждение, передают ПД в соответствии с направлением и скоростью

изменения положения сочленяющихся звеньев сустава. Так как площадь активации каждого ТР перекрывает соседний рецептор, последующее возбуждение каждого рецептора в процессе дви­

жения сустава показывает дугу, или направление движения и скорость изменения межзвенного

угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

ТР характеризуются низкой пороговой величиной возбуждения и медленной текущей адаптацией импульса. ТР - это необычные рецепторы с двухфазной (двухстепенной) реакцией. Начальное движение в суставе стимулирует быстрое возбуждение ТР, сообщая ЦНС информацию о скорости и направлении движения. После прекращения движения следует постоянный, непрерывный сигнал из последующих ТР, который информирует ЦНС о характеристиках движения.

Тельца Фатера-Пачини (ТФП) представляют собой многослойные, заключенные в капсулы меха­ норецепторы, центральное нервное окончание которых окружено многослойными мембранами

по типу шелухи луковицы. Количество ТФП небольшое, они располагаются малыми группами в слоях

соединительной ткани суставов, периосте (надкостнице}, фасциях, в сухожилиях и связках.

ТФП характеризуются низкой пороговой величиной возбуждения и быстрой адаптацией, поэтому весьма чувствительны к изменению движения и нагрузки на сустав. Эти рецепторы быстро при­ водятся в стадию возбуждения, и как только движение в суставе останавливается, их возбуждение

прекращается.

ТФП посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и отно­ сительно друг друга, а также информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении

сустава. Их им пульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла,

и она тем больше, чем больше изменения угла. На данных, посылаемых ТФП, основывается осознание ощущений движения и нагрузки на суставы на уровне подсознания1 •

' ТФП широко представлены в таких тканях, как кожа, надкостница и внутренние органы брюшной полости. По-видимому, ТФП

играют не самую важную роль при передаче информации о сокращении и расслаблении мышц

75

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Дуга этого рефлекса следующая:

1.интрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра

2.сенсорные окончания, связанные с волокнами la и 11 типов

3.спинномозговой ганглий

4.задние корешки

5.задние рога 11-IV поясничных сегментов спинного мозга

6.а-мотонейроны передних рогов спинного мозга тех же сегментов

7.экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.

Ранее ошибочно считалось, что этот рефлекс возникает за счет непосредственного раздражения сухожилия мышцы. Не так давно ученые считали, что дуга этого рефлекса начиналась не с интра­ фузальных волокон, а с рецепторов сухожилия, поэтому рефлекс получил название «сухожильно­ го». Из сказанного выше видно, что механизм «сухожильного» рефлекса сложнее, чем полагали

ранее. Этот рефлекс вызывается не столько раздражением рецепторов сухожилия, сколько растя­

жением НМВ, поэтому корректнее его называть не «сухожильным», а миотатическим.

Предложен и другой термин - «проприоцептивный рефлекс», поскольку раздражение и ответный эффект находятся в пределах самой мышцы.

Миотатический рефлекс уникален, так как образуемая им рефлекторная дуга двухнейронная мо­ носинаптическая, то есть имеется один синапс между афферентным нейроном спинномозгового

ганглия и а-мотонейроном переднего рога сегмента спинного мозга.

Рефлекс на растяжение свойственен всем мышцам, но у мышц разгибателей, противодействую­

щих силе натяжения, он хорошо выражен и легче воспроизводится. Миотатический рефлекс в кли­

нической практике относят к так называемым глубоким рефлексам, в отличие от поверхностных рефлексов (кожных, со слизистых оболочек), у которых рецепторы располагаются поверхностно.

Миотатический рефлекс может быть двух типов, что связано с наличием двух видов рецепторов.

Кольцеспиральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость

этого изменения, а гроздевидные окончания - только на изменение длины. При внезапном

растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, который вызывает резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал - динамический рефлекс

на растяжение.

При медленном и длительном растяжении волокна возникает тонический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздевидных рецепторов - статический рефлекс на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов. Именно статический миотатический рефлекс обеспечивает поддер­ жание равновесия тела в пространстве, участвует в формировании осанки.

При образовании миотатического рефлекса происходит сопряженное действие а- и у-мотоней­

ронов передних рогов спинного мозга. Из спинного мозга исходят два вида эфферентных путей.

По одному из них протекают импульсы от а-мотонейронов к экстрафузальным мышечным волокнам, которые носят пусковой характер и посредством которых осуществляется мышечное

сокращение. По другому пути протекают импульсы от у-мотонейронов к НМВ - собственная

проприоцептивная эфферентная иннервация. Эти импульсы не пусковые, а имеют корригирую­ щий характер.

у-Мотонейроны отвечают за регулирование чувствительности НМВ. По мере сокращения экстра­

фузальных волокон происходит пассивное укорочение НМВ, и напряжение на экваториальную

часть интрафузальных волокон снижается. Это делает их менее чувствительными к растяжению. Однако в нормальных условиях этого не происходит, потому что в то время, как а-мотонейроны инициируют сокращение мышцы, у-мотонейроны инициируют сокращение полюсов НМВ.

78

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ, НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Сокращение волокон на концах НМВ ведет к натяжению экваториальной части и поддержанию

необходимого напряжения. Таким образом, деятельность у-мотонейронов опосредованно через НМВ помогает контролировать и координировать мышечную работу.

Различают у1-мотонейроны и у2-мотонейроны. у1-Мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна с ЯС, обеспечивают способность мышцы быстро изменять (повышать) тонус в ответ

на растяжение. Чем выше активность у1-мотонейронов, тем чувствительнее мышца к растяжению,

активнее миотатический рефлекс.

Поэтому у1-мотонейроны часто называют динамическими. Дуга рефлекса через активацию у1 - мотонейронов представлена следующим образом:

1.у1 -мотонейрон

2.динамические полюса волокна с ЯС

3.кольцеспиральные сенсорные окончания

4.афферентное быстропроводящее волокно la типа

5.а1 -мотонейрон (средний) передних рогов спинного мозга.

Данный рефлекс активируется во время выполнения сложных задач, увеличивая чувствитель­

ность к растяжению, отклонениям от намеченной траектории движения. Рефлекс используется для выполнения действий, требующих быстрых движений, быстрых изменений длины мышц,

например, при балансировании на трапеции, при поскальзывании на льду.

у2-Мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна с ЯЦ, обеспечивают способность

постепенно повышать и длительно сохранять напряжение мышцы в ответ на ее растя­

жение, то есть базовый тонус. Поэтому у2-мотонейроны часто называют статическими. Дуга рефлекса через активацию у2-мотонейронов представлена следующим образом:

1.у2-мотонейрон

2.статические полюса волокна с ЯЦ1

3.гроздевидные сенсорные окончания

4.афферентное быстропроводящее волокно la типа и медленнопроводящее волокно 11 типа

5.а2-мотонейрон (мелкий) передних рогов спинного мозга.

у2-Мотонейроны постоянно активны во время выполнения рутинных движений, таких как ло­ комоция, ожидаемых сокращений и удлинений мышцы. Этот тип у-мотонейронов используется для поддержания поз и медленных движений.

Таким образом, миотатический рефлекс обеспечивают НМВ - у1-динамический тонус на фоне

у2-статического тонуса.

у-Мотонейроны, интрафузальные волокна и обратная связь от них являются решающими в орга­

задние - сгибаются. При наклоне головы вперед, передние конечности сгибаются, задние - раз­ гибаются. При повороте головы происходит разгибание конечностей на стороне, куда повернута голова, и сгибание конечностей на противоположной стороне. Эти рефлексы сохраняются даже у децеребрированного11 животного, что свидетельствует об их реализации на уровне спинного мозга.

Экстраполируя позные рефлексы на человека, можно сказать, что при флексии в шейном отделе

позвоночника повышается тонус мышц-сгибателей верхних конечностей и мышц-разгибателей

' Строго говоря, у2-мотонейроны иннервируют и волокна с ЯС, которые содержат статические концевые участки, поэтому эти

интрафузальные волокна часто обозначают как волокна с ЯС2 (в отличие от волокон с ЯС1, которые иннервируют у1-мотонейроны).

" Децеребрация (лат. decerebratio, где de - извлечение, уничтожение, cerebrum - головной мозг) отделение переднего отдела

головного мозга путем перерезки ствола головного мозга. Впервые была применена в 1896 году Шеррингтоном Ч. С.

79