6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Мануальное_мышечное_тестирование_клинический_атлас

Связки имеют различную форму. Для них характерна более значительная «смесь» эластиновых

и тонких коллагеновых волокон, переплетенных с параллельными пучками. Они гибкие и по­

датливые, что обеспечивает свободу движений, и в то же время прочные и нерастяжимые, что обусловливает их резистентность к прикладываемым силам.

Связки состоят в основном из коллагеновой ткани. Исключение составляют желтая и выйная

связки, которые соединяют соседние позвонки поясничного и шейного отделов позвоночника,

соответственно. Эти связки состоят почти полностью из эластиновых волокон, поэтому они до­

статочно эластичны.

Некоторые связки, такие как крестообразные связки коленного сустава, почти не содержат эласти­ на. Поэтому крестообразные связки способны выдерживать значительные нагрузки на растяже­

ние, удлиняясь при этом весьма незначительно: так эти связки стабилизируют коленный сустав (рис. 4). В то же время желтые связки позвоночника могут быть значительно растянуты, прежде чем разорвутся, но при этом выдерживают только слабые нагрузки.

Для работы мышц состояние связок имеет большое значение, так как прочность этих структур обеспечивает стабильность мест прикрепления мышцы и, следовательно, ее способность реа­

лизовать свою двигательную функцию.

Связки и капсулы суставов обеспечивают около 47 о/о общего сопротивления движению (сухожи­

лия - около 1О о/о). Эти ткани играют существенную роль в определении конечной амплитуды

движения сустава - поэтому упражнения на растягивание в тренировочном процессе не должны

быть направлены на увеличение длины связок или капсул суставов (это может привести к неста­ бильности сустава). Однако выполнение упражнений на растягивание в рамках кинезитерапии под руководством специалиста-реабилитолога может быть весьма эффективным для коррекции диапазона движений и уменьшения боли - это часто необходимо при укорочении этих структур

и ограничении амплитуды движений, например при адгезивном периартрите.

Пространственное расположение связок не случайно: они всегда ориентированы перпендику­ лярно к оси движения в суставе. Так, на уровне коленного, локтевого или лучезапястного суставов

для осуществления контроля за флексией-экстензией связки располагаются перпендикулярно к горизонтальной оси по латеральной и медиальной поверхностям. Такие связки носят назва­ ние коллатеральных. На уровне тазобедренного, голеностопного или плечевого суставов, где много осей движения, расположение связок веерное. Связки обычно имеют двойную структуру,

позволяющую стабилизировать сустав даже в крайнем положении. В среднем положении сустава

натяжение связок минимальное.

Большинство связок и тканей капсулы сустава проникают в ткань кости следующим образом: коллагеновые и эластиновые волокна входят в волокнистый хрящ, затем в кальцифицированный

хрящ, а затем в кость. Некоторые связки сначала прикрепляются к надкостнице и лишь затем к кости. Связки значительно лучше выдерживают постепенно возрастающие нагрузки, чем

резкие - поэтому резкие нагрузки могут вызвать внутрисвязочное повреждение, тогда как по­

степенное и бесконтрольное увеличение нагрузки приведет к повреждению в месте соединения

связки с костью.

Связки обладают очень бедным кровоснабжением, поэтому их заживление происходит медленно.

Синовиальная капсула сустава по своей сути является слабой связочной структурой. В связках и капсулах находится большое количество нервных окончаний, благодаря чему обеспечивается

кинестетическое чувство и болевая чувствительность - поэтому при подвывихе и вывихе суста­

ва, при воспалительных процессах на уровне сустава боль чрезвычайно выражена. Она слабо купируется анальгетиками, но эффективно устраняется при ликвидации фактора, раздражающего болевые рецепторы (вправление вывиха, противовоспалительные средства, холод).

61

1.3 СКЕЛЕТНЬIЕ МЬIШЦЬI.

НЕВРОЛОГИЧЕСКИИ"" АСПЕКТ

Основные свойства скелетных мышц

Все скелетные мышцы обладают общими основными свойствами, которые дополняют друг друга и имеют большое значение для функционирования мышечной системы.

К таким свойствам следует отнести:

Возбудимость (раздражимость) - способность воспринимать нервный импульс и отвечать

на него.

Проводимость - способность проводить волну возбуждения.

Сократимость - способность к укорочению при получении соответствующего стимула.

Растяжимость - способность удлиняться под воздействием внешней силы.

Эластичность - способность возвращаться к прежней форме и размерам после прекращения

воздействия внешней силы, сокращения или растяжения.

Адаптивность - ограниченный рост и способность к регенерации (восстановлению).

Первые три свойства отражают неврологический аспект и будут рассмотрены в этом разделе,

последние три - физические свойства мышцы, они рассматриваются в соответствующих разделах книги. Возбудимость и проводимость являются функциями, которые связаны с поверхностью

клеточной мембраны (сарколеммы) мышечного волокна, а сократимость - с миофибриллами,

расположенными в саркоплазме мышечного волокна.

Возбудимость. Способность живой ткани отвечать на действие раздражителя1 называется возбуди­ мостью. К возбудимым относятся высокоорганизованные ткани: нервная, мышечная и железистая.11•

Мышцы под влиянием нервных импульсов способны возбуждаться, приходить в деятельное состояние. Возбуждение - процесс изменения своих физиологических свойств и возникновения

состояния, которым высокоорганизованная ткань отвечает на действие раздражителя (механи­

ческое, химическое, электрическое, энергетическое). Различают местное, распространяющееся,

специфическое и неспецифическое возбуждение.

Возбудимость ткани характеризуют следующие показатели:

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Чем

ниже порог раздражения, тем выше возбудимость ткани. Раздражитель, по силе превышающий пороговый, называется надпороговым, а более слабый - подпороговым.

Хронаксия - минимальное время, необходимое для возникновения возбуждения при воз­ действии раздражителя, по силе равного двум порогам. Чем меньше хронаксия, тем выше

возбудимость.

Лабильность (функциональная подвижность) - скорость протекания процесса возбуждения. Лабильность измеряется максимальным количеством импульсов в единицу времени, которое ткань может воспроизвести без искажения частоты раздражения.

' Раздражителем называется фактор внешней или внутренней среды, любой вид энергии, способный вызвать ответную реак­

цию. Способность ткани реагировать на действие раздражителя - универсальное свойство всех живых тканей - называется

возбудимостью. Соответственно, местная реакция на изменения, вызванные раздражителем, - возбуждение.

"Возбудимостью обладают три вида ткани - нервная, мышечная и железистая, проводимостью - нервная и мышечная,

сократимостью - мышечная.

62

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

В нервной и мышечной тканях ПД возникает при снижении абсолютной величины ПП (депо­ ляризация мембраны) до некоторого критического значения. Итак, при нанесении точечного

раздражения на нервное волокно на соответствующем участке мембраны возникает ПД. Вну­

тренняя сторона мембраны в данной точке становится заряженной положительно по отношению

к соседней, покоящейся. Между точками волокна, имеющими различный потенциал, возникает ток (локальный ток), направленный от возбужденного (положительно заряженного участка на внутренней стороне мембраны) к невозбужденному (отрицательно заряженному участку на внутренней стороне мембраны). Этот ток оказывает деполяризующее влияние на мембрану волокна в покоящемся участке, и при достижении критического уровня деполяризации мембраны

в данном участке возникает ПД. Этот процесс последовательного распространения (проведения)

возбуждения по всем участкам нервного волокна и называется проводимостью (рис. 1).

Сократимость. Особым свойством, характерным исключительно для мышечной клетки, является способность изменять свою длину и напряжение в ответ на возбуждение. Это свойство называется

сократимостью (контрактильностью). Сокращение - это изменение механического состояния мио­

фибрилл мышечных волокон под влиянием нервных импульсов. В результате своего сокращения мышца приводит в движение костные рычаги. Величина сокращения мышцы зависит от ее длины.

Скелетная мышца сокращается со значительно большей скоростью, чем сердечная или гладкая мышцы. Сокращение скелетных мышц осуществляется за 0,05 с, а процесс расслабления - за 0,06 с. Время между моментом нанесения раздражения и началом процесса сокращения (латентный

период) составляет около 0,004 с.

При высокой частоте раздражения, когда раздражающие стимулы следуют один за другим с минимальными временными интервалами, мышца, не успев расслабиться, вновь начинает сокращаться. Периода невозбудимости в скелетной мышце фактически нет. Новое сокращение может происходить еще до расслабления мышцы от предыдущего стимула. В этом случае при каждом новом сокращении общая амплитуда и длительность сокращения возрастают. Такое

сокращение называется тетаническим, или тетанусом.

По мере увеличения частоты ПД в волокне скелетной мышцы увеличивается и частота сокраще­ ний. Если мышечные волокна частично расслабляются между сокращениями, такой тетанус носит название неполного, или зубчатого. Полный, или гладкий, тетанус образуется при такой частоте следования раздражающих стимулов, при которой новое сокращение начинается на вершине предыдущего; ПД в мышечных волокнах возникают настолько быстро, что расслабление даже не начинается и сокращения фактически накладываются одно на другое.

Амплитуда тетанического сокращения мышцы зависит от того, в какую фазу возбудимости по­

падают раздражающие стимулы. Частоту раздражения, вызывающую самый высокий тетанус, называют оптимальной (оптимум частоты), при этом каждое следующее возбуждение попадает в фазу повышенной возбудимости (экзальтации) после предыдущего возбуждения. В свою оче­ редь, пессимальной (пессимум частоты) является более высокая частота раздражения, которая

вызывает снижение тетануса (рис. 2).

Время, мс --+

64

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раз­ дражителя, в физиологии называется контрактурой1 (лат. contractura - стягивание, сужение).

Контрактура является длительным нераспространяющимся сокращением. Она может быть крат­

ковременной и длительной (стойкой), обратимой и необратимой. Кратковременная контрактура

развивается после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого

количества Са2+ ионов. Контрактура после длительного тетануса (посттетаническая контрактура) является обратимой, то есть спустя некоторое время она проходит. Длительная (иногда необра­

тимая) контрактура может возникать в результате отравления ядами11, нарушений метаболизма

(например, вследствие длительной иммобилизации, сдавления мышечной ткани отеком, жгутом и пр.). К необратимым относятся тепловая и посмертная (трупное окоченение) контрактуры.

Сегментарный уровень иннервации скелетных мышц

Таким образом, сокращение мышцы является следствием (ответной реакцией) на ее раздраже­

ние, проведенное по мышечному волокну возбуждения. Этот процесс осуществляется благодаря

и под контролем нервной системы по принципу прямой и обратной связи. Поэтому нервную и мышечную системы объединяют в одну функциональную систему (по Анохину) - нервно-мы­ шечный аппарат.

Глобально можно выделить два уровня регуляции мышечного сокращения - сегментарный и

надсегментарный, - в зависимости от того, на каком уровне нервной системы осуществляется

прием, обработка и управление информацией. Сегментарный уровень представлен сегментами спинного мозга, надсегментарный - высшими отделами центральной нервной системы (ЦНС).

Сегменты спинного мозга обеспечивают сегментарную иннервацию туловища и конечностей111 • Сегментарный аппарат спинного мозга - это совокупность анатомически и функционально вза­

имосвязанных структур спинного мозга, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.

На уровне каждого сегмента спинного мозга берут начало многочисленные корешки вдоль его дорзальной (задней) и вентральной (передней) поверхностей. Примерно 6-8 этих корешков, сочетаясь, образуют передний корешок на вентральной поверхности спинного мозга, а другие

6-8 корешков образуют задний корешок на дорзальной поверхности спинного мозга в каждом

сегменте. Передний (двигательный) и задний (чувствительный) корешки соответствующей сторо­ ны, расположенные на одном уровне в горизонтальной плоскости, соединяются между собой в области межпозвонкового отверстия и образуют спинномозговой нерв (nervus spinalis), который,

таким образом, является смешанным.

На заднем корешке имеется утолщение, предаавляющее собой чувавительный узел спинномозгового

нерва, ganglion sensorium nervi spinalis (греч. ganglion - нервный узел, скопление нервных клеток; ganglion

spinale - спинномозговой узел), который соаоит из тел униполярных сенсорных, то еаь чувавительных

клеток. Слияние переднего и заднего корешков происходит сразу же снаружи от спинномозгового узла.

Таким образом, участок спинного мозга, соответствующий четырем корешкам спинномозговых

нервов или паре спинномозговых нервов, расположенных на одном уровне в горизонтальной

плоскости, и называют сегментом спинного мозга (рис. 3).

' В медицине, в отличие от физиологии, под контрактурой понимается ограничение подвижности в суставе вследствие болез­

ненного изменения суставных поверхностей или функционально связанных с суставом мягких тканей.

" Один из сильнейших бактериальных ядов - столбнячный экзотоксин. Его продуцирует возбудитель - столбнячная палочка

(лат. Clostridium tetani). Столбнячный токсин действует на нервную систему, вызывая тонические сокращения поперечно-полосатой

мускулатуры. Импульсы от нервных центров поступают к мышцам некоординированно, вызывая постоянное тоническое напря­

жение скелетной мускулатуры, в результате чего возникают судороги. Отсюда название заболевания - столбняк (лат. tetanus).

111 Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, который называют метамером.

Последний включает участок кожи (дерматом) и скелетные мышцы, происходящие из одного миотома.

65

СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Мышечные волокна, принадлежащие к одной ДЕ, рассредоточены по всей мышце, то есть при­ надлежат к разным мышечным пучкам. Такое рассредоточенное (дисперсное) распределение

мышечных волокон каждой ДЕ обеспечивает равномерное сокращение мышцы, когда лишь

некоторая часть ДЕ «включается» в работу. В ДЕ объединены мышечные волокна, обладающие

одинаковыми свойствами. Каждая ДЕ образована только быстросокращающимися или только

медленносокращающимися мышечными волокнами1• ЦНС управляет активностью всей мышцы

с помощью активации различных ДЕ. Количество ДЕ у человека остается неизменным на протя­

жении всей жизни.

По анатомическому признаку выделяют большие и малые ДЕ.

Большая ДЕ - крупный мотонейрон с толстым аксоном и большое число (сотни) мышечных волокон. Эти ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов

(порядка 20-50 импульсов в секунду) и характеризуются высокой скоростью проведения возбужде­ ния. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Большие ДЕ осуществляют

иннервацию крупных мышц - спины, живота, верхних и нижних конечностей.

Малая ДЕ - мотонейрон небольших размеров, тонкий аксон и небольшое количество (десятки) мышечных волокон. Эти ДЕ легко возбудимы, характеризуются низкой скоростью проведения возбуждения и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях; осуществляют ин­

нервацию мелких мышц - шеи, пальцев, лицевой мускулатуры. Нарастание нагрузки вызывает ак­ тивацию различных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами - от меньших к большим.

Нервная система контролирует сокращения скелетных мышц посредством электрических импуль­

сов - потенциалов действия (ПД), которые передаются вдоль аксонов к мышечным волокнам.

ПД, передаваемые аксонами, стимулируют образование ПД в мышечных волокнах, вынуждая

их сокращаться. Таким образом, мышечное сокращение - это ответ мышц на стимул, вызываю­

щий ПД в одном или нескольких мышечных волокнах.

ПД представляет собой электрохимическое явление, тогда как сокращение - механическое.

ПД измеряют в милливольтах, его продолжительность менее 2 мс. Мышечное сокращение выра­

жают в виде силы (количества поднятого или перемещенного груза в граммах) или расстояния,

на которое сокращается мышца. Сокращение возникает в течение менее 1 с.

Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответствующего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга. Изолированное волокно скелетной мышцы сокращается с постоянной силой в ответ на каждый ПД. Это закон сокращения скелетной мышцы «Все или ничего». Этот

закон можно объяснить, рассмотрев процесс возникновения ПД в волокне скелетной мышцы. Когда на сарколемму мышечного волокна действует кратковременный электрический стимул

возрастающей силы, происходит следующее:

при субпороговом стимуле ПД в мышечном волокне не возникает и сокращение мышцы

не происходит;

при пороговом стимуле возникший ПД вызывает сокращение мышечной клетки;

при стимуле, превышающем пороговый, в мышечном волокне возникает ПД такой же вели­

чины, как и при пороговом стимуле, и следовательно, происходит аналогичное сокращение.

Таким образом, после возникновения ПД волокно скелетной мышцы сокращается, производя силовое напряжение постоянной величины.

' Типы мышечных волокон подробно рассмотрены в «1.4 Сила и тонус мышцы. Функциональный аспект».

69