4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

ного. раздражителя. (см.. рис.. 5.2). возникает. локальный. потенциал,. и. возбудимость. в. это. время. повышается.. Когда. поляризация. мембраны. возвращается. к. исходному. уровню,. возбудимость. также. приходит. к. нормальному. значению.

Если. на. нервную. клетку. действует. сверхпороговый. раздражитель,. то. возникает.потенциал.действия..При.этом.в.момент.начала.быстрой.деполяризации. возбудимость. клетки. мгновенно. падает. до. нулевого. уровня. (см.. рис.. 5.3,. А).. Так.начинается.фаза.абсолютной рефрактерности (невозбудимости)..Она.длится. до.исчезновения.инверсии.заряда,.т.е..заканчивается.во.время.ранней.реполяризации..Через.мгновение.(около.0,1.мс).от.начала.реполяризации.возбудимость. нервной. клетки. начинает. возрастать,. но. остается. пониженной. (фаза. относи тельной рефрактерности). в. течение. всего. времени. быстрой. реполяризации.. Во. время. следовой. отрицательности. возбудимость. клетки. повышена. —. фаза. супернормальной возбудимости (или. экзальтации),. а. во. время. следовой. положительности. —. понижена. (фаза. субнормальной возбудимости).

Возбудимость. клетки. имеет. прямую. зависимость. от. разности. уровней. потенциала. покоя. Е0. и. потенциала. критической. деполяризации. (Ек).. Эту. разность. называют. пороговым потенциалом. ( Е):

Чем. меньше. Е,. тем. больше. возбудимость.. Так,. у. скелетных. мышц. Е составляет. около. 40. мВ.. (Е0. у. них. —. 90. мВ,. Ек. —. 50. мВ,. тогда. Е. =. 90. −. 50. =. =.40.мВ)..У.большинства.нервных.волокон. Е.= 20.мВ,.т.е..в.среднем.в.2.раза. меньше,. чем. у. мышечных,. поэтому. возбудимость. нервных. волокон. выше,. чем. мышечных.

сенсорные рецепторы и рецепторный потенциал. Сенсорные•рецепторы.—. специализированные. клетки. или. нервные. окончания,. которые. воспринимают. действие.раздражителей.и.обеспечивают.преобразование.и.передачу.информации. о. них. на. нервные. волокна.. При. этом. сигнализация. о. действующем. раздражителе. вначале. кодируется. рецепторным. потенциалом,. а. затем. в. нервном. волокне. преобразуется. в. потенциал. действия.

Сенсорные. рецепторы. подразделяют. на. группы:

•экстерорецепторы воспринимают.действие.раздражителей,.поступающих. из. внешней. среды;

•интерорецепторы. —. действие. раздражителей. из. внутренней. среды;

•проприорецепторы —. изменения. состояния. скелетных. мышц,. сухожилий.

и.суставных. сумок.

Подразделение.сенсорных.рецепторов.по.морфологическому.признаку.представлено. ранее.. Их. классифицируют. также. по. функциям. и. ряду. других. признаков. (табл.. 5.1).

По.месту.расположения.в.организме,.специаЭкстерорецепторы,.интерорецепторы,.проприолизации.восприятия.раздражителей.из.внешрецепторы ней.или.внутренней.среды

По. способности. активироваться. одним. или. Мономодальные,.полимодальные несколькими.видами.раздражителей

По.степени.удаления.от.организма.восприниКонтактные,.дистантные маемого.источника.раздражения

По. отношению. к. различным. моментам. дей- On-рецепторы,.off-рецепторы,. ствия. раздражителя. (активация. в. начале,. on-off-рецепторы в.конце,.в.начале.и.конце)

Рецепторный• потенциал• и. преобразование• его• в. потенциал• действия.. Рассмотрим. возникновение. рецепторного. потенциала. в. сенсорном. рецепторе. —. тельце.Пачини..Этот.рецептор.представляет.собой.инкапсулированное.нервное. окончание.в.коже..Он.воспринимает.прикосновение.и.давление.(рис..5.5)..При. действии.давления.в.мембране.рецептора.открываются.особые.механочувствительные. каналы,. из-за. деформации. изменяется. структура. мембраны. нервного. окончания. и. формируются. каналы. утечки,. пропускающие. ионы. Na+. и. в. меньшей. мере. K+.. В. этих. условиях. значительно. увеличивается. поток. Na+. в. клетку,. который. идет. как. по. градиенту. концентрации,. так. и. по. градиенту. электрического. потенциала. (выход. K+. затрудняется. положительным. зарядом. поверхности. клетки).. Положительный. заряд,. вносимый. в. клетку. ионами. Na+,. частично.

Рецептор Миелин Афферентное нервное волокно

Рис. 5.5. Рецепторный. потенциал. и. генерация. потенциала. действия. в. ближайшем. к. рецептору. перехвате. Ранвье

нейтрализует. отрицательный. заряд. внутри. клетки. и. вызывает. снижение. поляризации. (деполяризацию). мембраны. рецептора.

Рецепторным• потенциалом называют. изменение. уровня. поляризации. мембраны.рецептора,. вызываемое.воздействием.раздражителя..У.большинства. рецепторов. (за. исключением. зрительных). это. изменение. представлено. деполяризацией.. Рецепторный. потенциал. —. местный. потенциал,. который. быстро. уменьшается. (затухает). по. мере. удаления. от. точки. возникновения.. Между. силой. действующего. раздражителя. и. величиной. рецепторного. потенциала. существует. логарифмическая. зависимость.

Преобразование. рецепторного. потенциала. в. потенциал. действия. происходит. благодаря. возникновению. локальных. круговых. токов. между. деполяризованной. мембраной. рецептора. и. ближайшим. перехватом. Ранвье. (в. мякотных. нервных.волокнах,.см..рис..5.5)..На.мембране.нервного.волокна.в.области.таких. перехватов.сосредоточено.много.электроуправляемых.натриевых.каналов..Под. влиянием.кругового.тока.мембрана.в.перехвате.Ранвье.деполяризуется.до.критического. уровня. и. эти. каналы. открываются. и. обеспечивают. генерацию. потенциала. действия.

Таким.образом,.в.афферентных.нервных.волокнах.потенциал.действия.первично. возникает. на. ближайшем. к. рецептору. участке. мембраны. нервного. волокна,. имеющем. потенциалзависимые. натриевые. каналы.. Возникнув. в. начале. волокна,. потенциал. действия. проводится. вдоль. него. по. направлению. к. телу. нейрона. и. далее. —. к. нервным. центрам.

В.сенсорных. рецепторах,. которые. образованы. не. нервными. окончаниями,.

а.целостными.нервными.или.эпителиальными.клетками,.возникший.рецепторный. потенциал. оказывает. возбуждающее. действие. на. чувствительное. нервное. окончание. через. синаптическую. связь.. При. возникновении. рецепторного. потенциала. в. синаптическую. щель. выделяется. медиатор,. который. деполяризует. постсинаптическую.мембрану.нервного.окончания,.и.на.ближайшем.безмиелиновом. участке. этого. волокна. возникает. потенциал. действия,. передающийся. к. нервным. центрам.

В.хеморецепторах.механизм.генерации.рецепторного.потенциала.несколько. отличается.от.механизма.в.механорецепторах..Так,.в.обонятельных.рецепторах. молекула. вещества. (одоранта). связывается. с. чувствительным. к. нему. рецептором,. это. приводит. к. активации. цепочки. биохимических. реакций,. образующих. вещества.(так.называемые.вторичные.посредники),.которые.открывают.в.мем-

бране. рецептора. натриевые. и. кальциевые. каналы.. Вход. в. рецепторную. обонятельную. клетку. Na+. и. Са2+. обеспечивает. генерацию. на. ее. мембране. рецепторного. потенциала.

При. длительном. непрерывном. действии. раздражителя. в. некоторых. видах. рецепторов. рецепторный. потенциал,. несмотря. на. продолжающееся. воздействие. раздражителя,. может. постепенно. уменьшаться.. В. таком. случае. частота. возникающих. в. афферентном. нервном. волокне. импульсов. также. уменьшается.. Интенсивность. ощущения. при. этом. тоже. снижается,. и. оно. может. исчезнуть. совсем.. Такие. рецепторы. называют. адаптирующимися.. К. быстроадаптирую щимся. рецепторам. относятся. тактильные. (воспринимающие. прикосновение),. обонятельные.и.ряд.других..К.практически.неадаптирующимся.рецепторам.относят. слуховые,. а. также. рецепторы. дуги. аорты. и. каротидного. тельца,. воспринимающие. давление. и. растяжение.

Классификация и функции нервных волокон. Их.классифицируют.по.морфологическим. и. функциональным. признакам.

Виды• нервных• волокон• и проведение• возбуждения.. Особенности. проведения. возбуждения. в. нервных. волокнах. зависят. от. их. строения. и. свойств.. По.этим.признакам.нервные.волокна.делят.на.группы.А,.В.и.С..Группы.А.и.В. образованы. миелиновыми. волокнами.. Они. покрыты. миелиновой. оболочкой,. которая.формируется.из.глиальных.клеток.и.представляет.собой.слой.миелина,. состоящего.из.фосфолипидов,.холестерина.и.ряда.других.веществ..Миелиновая. оболочка. через. равные. промежутки. (0,5–2. мм). прерывается,. и. на. мембране. нервного.волокна.остаются.не.покрытые.миелином.участки.(см..рис..5.5),.на- зываемые.перехватами.Ранвье.(длиной.0,3–14.мкм)..Волокна.группы.А.делят. на.4.подгруппы:.α,.β,.γ,.δ..Волокна.Аα.самые.большие.по.диаметру.(12–20.мкм),. имеют. скорость. проведения. возбуждения. 70–120. м/с.. Это. афферентные. волокна,. проводящие. возбуждение. от. тактильных. рецепторов. кожи,. некоторых. рецепторов. мышц. и. сухожилий.. К. этой. же. группе. принадлежат. эфферентные. волокна,. передающие. возбуждение. от. спинальных. α-мотонейронов. к. скелетным. мышцам.. Волокна. Aβ. проводят. возбуждение. от. кожных. рецепторов. прикосновения. и. давления,. имеют. средний. диаметр. 8. мкм,. скорость. проведения. возбуждения. 30–70. м/с.. Нервные. волокна. Аγ. проводят. возбуждение. от. спи- нальных.γ-мотонейронов.к.сократительным.клеткам.мышечных.веретен..Имея. диаметр. 3–6. мкм,. Аγ-волокна. проводят. возбуждение. со. скоростью. 15–30. м/с.. Волокна. Aδ. проводят. возбуждения. от. болевых. и. температурных. рецепторов,. имеют. диаметр. меньше. 3. мкм,. скорость. проведения. возбуждения. 5–15. м/с.

Преганглионарные. волокна. вегетативной. нервной. системы. относятся. к. группе. В.. Это. самые. тонкие. (1–3. мкм). из. миелиновых. волокон,. имеющие. скорость. проведения. возбуждения. 5–12. м/с.

Волокна,. не. имеющие. миелиновой. оболочки,. относят. к. группе. С.. Это. афференты. от. некоторых. интерорецепторов,. болевых. и. температурных. рецепторов. кожи,. а. также. постганглионарные. вегетативные. волокна.. Скорость. проведения. в. них. равна. 0,5–2,5. м/с.

Проведение. потенциала. действия. в. нервных. волокнах. происходит. за. счет. локальных. круговых. электрических. токов. между. возбужденным. и. невозбужденными. участками. волокна.. За. счет. последовательного. охвата. возбуждением. все. новых. участков. нервного. волокна. возбуждение. перемещается. по. дендритам. и. аксонам.. В. безмиелиновом. нервном. волокне. потенциал. действия. генерируется.каждой.точкой.поверхностной.мембраны,.и.такое.проведение.возбуждения. называют.непрерывным..Скорость.его.пропорциональна.корню.квадратному.от. диаметра. волокна.

В.миелиновых.волокнах.имеет.место.сальтаторное.(скачкообразное).проведение. возбуждения.. Дело. в. том,. что. миелин. обладает. высоким. сопротивлением. электрическому. току. и. в. участках,. покрытых. миелином,. потенциал. действия. генерироваться.не.может..В.участках,.не.покрытых.миелином.(перехватах.Ранвье),. мембрана. (см.. рис.. 5.5). может. генерировать. потенциал. действия,. так. как. имеет.многочисленные.потенциалзависимые.натриевые.каналы.и.малое.сопротивление. электрическому. току.

Локальные.круговые.токи,.обеспечивающие.проведение.возбуждения.в.миелинизированных.волокнах,.текут.между.возбужденными.и.невозбужденными.

перехватами.Ранвье..Возникнув.в.первом.(граничащем.с.рецептором).перехвате. Ранвье,.потенциал.действия.посредством.локальных.круговых.токов.(см..рис..5.5). вызывает.генерацию.возбуждения.в.соседних.перехватах.и.таким.образом.распространяется. по. нервному. волокну,. как. бы. перепрыгивая. через. миелинизированные. участки.. Такое. проведение. увеличивает. скорость. передачи. возбуждения.. Она. пропорциональна. толщине. миелинизированного. нервного. волокна. и. может. достигать. 120. м/с.

Транспортная• функция• нервных• волокон.. В. число. функций. нервных. волокон. входит. не. только. проведение. возбуждения,. но. и. транспорт. веществ.. Длинные. отростки. нервной. клетки. (до. 1. м). затрудняют. доставку. веществ.

и.органелл,. синтезируемых. в. теле. нейрона,. к. нервным. окончаниям.. Поэтому. выработались. специальные. механизмы. аксонного. транспорта. веществ.

Аксонный. транспорт. подразделяют. на. быстрый. и. медленный.

Быстрый аксонный транспорт обеспечивает. перемещение. медиаторов,. некоторых. внутриклеточных. органелл,. ферментов. в. направлении. от. тела. нейрона.

к.терминалям. аксона.. Такой. транспорт. называют. антеградным.. Его. скорость.

25–40. см/сут.. Он. осуществляется. за. счет. использования. энергии. клеточного. метаболизма. с. участием. белка. актина,. ионов. Са2+,. микротрубочек. и. микронитей,. проходящих. вдоль. аксона.

Медленный аксонный транспорт осуществляется. со. скоростью. 1–2. мм/сут.

в.направлении. от. тела. нейрона. к. нервным. окончаниям.. Его. скорость. соответствует. скорости. роста. аксона,. когда. он. восстанавливает. свою. длину. (регенерирует). после. повреждения.. Медленный. антеградный. транспорт. представляет. собой.движение.аксоплазмы.вместе.с.содержащимися.в.ней.органеллами,.РНК,. белками. и. биологически. активными. веществами. от. тела. нейрона. к. его. окончаниям.

Кроме. того,. существует. так. называемый. ретроградный аксонный транспорт.. Он. идет. в. направлении. от. нервного. окончания. к. телу. нейрона. со. скоростью. до. 30. см/сут.. С. его. помощью. к. телу. нейрона. транспортируются. фермент. ацетилхолинэстераза,.фрагменты.разрушенных.органелл,.некоторые.биологические. вещества,. регулирующие. синтез. белка. в. нейроне.. Учет. наличия. ретроградного. транспорта. важен. еще. и. потому,. что. таким. способом. в. нервную. систему. проникают.болезнетворные.агенты:.вирусы.полиомиелита,.герпеса,.бешенства;.столбнячный. экзотоксин.

Аксонный. транспорт. необходим. для. поддержания. нормальной. структуры.

и.функции. нервных. волокон,. доставки. энергетических. веществ,. медиаторов.

и.нейропептидов. в. пресинаптические. терминали;. важен. для. оказания. трофического.влияния.на.иннервируемые.ткани.и.восстановления.поврежденных.нервных. волокон.. Если. периферический. участок. нервного. волокна. пересекается. или. лишается. аксонного. транспорта,. то. он. дегенерирует.

законы проведения возбуждения по нервным волокнам:

1..Двустороннее проведение возбуждения.. Если. под. воздействием. электрического.тока.в.средней.части.нервного.волокна.возникнет.возбуждение,.то.оно. проводится.в.обе.стороны.от.места.возникновения..В.обычных.условиях.в.афферентных. волокнах. возбуждение. проводится. от. периферии. к. телу. нейрона,. так.как.возникает.в.окончании.нервного.волокна..В.эфферентных.и.ассоциативных. нейронах. возбуждение. возникает. в. начальном. сегменте. аксона,. в. области.

аксонного. холмика,. который. граничит. с. телом. нейрона.. Поэтому. потенциал. действия.в.таких.нейронах.передается.от.тела.нервной.клетки.к.ее.окончанию.

2..Изолированное проведение возбуждения.. В. нервном. стволе. возбуждение. проводится.по.каждому.волокну.изолированно,.не.передаваясь.на.соседние.волокна,. несмотря. на. то. что. многие. тысячи. миелиновых. и. безмиелиновых. волокон. находятся. на. микроскопически. малых. расстояниях. друг. от. друга.

3..Закон физиологической непрерывности нервного волокна..Для.обеспечения. проведения. возбуждения. по. нервному. волокну. необходима. не. только. его. анатомическая. целостность,. но. и. сохранение. физиологических. свойств.. Например,. если.анатомически.волокно.остается.целым,.но.в.пяти-шести.последовательно. расположенных. перехватах. Ранвье. нарушено. функционирование. электроуправляемых. натриевых. каналов,. то. проведение. возбуждения. в. этом. волокне. будет. прервано.. Именно. путем. выключения. проводимости. натриевых. каналов. достигается. блокада. проведения. возбуждения. при. действии. новокаина. и. других. анестетиков. (в. случае. проводниковой. анестезии).. Нарушение. физиологических. свойств.и.потеря.проводимости.нервных.волокон.происходит.также.при.гипоксии. (недостатке. кислорода),. охлаждении,. длительном. действии. электрического. тока. и. т.д.

В. отличие. от. синапсов. нервные. волокна. в. нормальных. гомеостатических. условиях. практически. не. утомляемы.. Они. могут. часами. проводить. нервные. импульсы.

Электрическая сигнализация и синапсы. Синапс (гр.. synapsis. —. соедине-

ние). —. специализированная. структура,. обеспечивающая. передачу. возбуждающих.или.тормозных.влияний.с.одной.возбудимой.клетки.на.другую..Это.может. быть. передача. возбуждения. или. торможения. с. одной. нервной. клетки. на. другую,. с. нервной. клетки. на. волокно. скелетной. или. гладкой. мышцы,. а. также. с. рецепторной. клетки. на. нервное. волокно.

Виды• синапсов.. По. механизму. передачи. возбуждения. синапсы. подразделяют. на. электрические,. химические. и. смешанные.. В. электрических. синапсах. возбуждение. передается. электротонически,. за. счет. локальных. круговых. токов. между.пре-.и.постсинаптическими.мембранами..Эти.мембраны.находятся.очень. близко. друг. к. другу. (на. расстоянии. 1–2. нм),. между. ними. существуют. щелевые. контакты,. обладающие. хорошей. электропроводностью.. Однако. абсолютное.большинство.синапсов.в.организме.человека.химические..Классификация,. строение. и. свойства. синапсов. представлены. на. рис.. 5.6. и. 5.7.

Синапсы,.располагающиеся.в.пределах.центральной.нервной.системы.(ЦНС),. называют. центральными,. а. находящиеся. вне. ЦНС. —. периферическими.. Периферические.синапсы.передают.сигнализацию.с.нервных.волокон.на.эффекторные. органы. (мышцы,. внутренние. органы,. сосуды).

По. признаку. нейромедиатора. (вещества-посредника),. выделяемого. в. си- напсах,.их.подразделяют.на.холинергические.—.медиатор.ацетилхолин,.адренер гические.—.адреналин.и.норадреналин,.серотонинергические.—.серотонин.и.др.. Кроме. названных. веществ. медиаторами. могут. быть. дофамин,. аминокислоты. глутамин,.аспарагин.и.др.,.передающие.возбуждение.в.синапсах.ЦНС,.а.также. такие. нейромедиаторы,. как. глицин. и. ГАМК. (γ-аминомасляная. кислота),. передающие. тормозные. влияния.. Такие. синапсы. называются. глицинергическими. и. ГАМК ергическими.

Кроме.того,.в. передаче.возбуждения. в.синапсах.могут. участвовать.пептиды:. вещество.Р,.ВИП.(вазоинтестинальный.пептид),.соматостатин,.эндорфины,.энкефалины. и. др.. Эти. вещества. выделяются. вместе. с. основным. медиатором. (ацетилхолином,. норадреналином,. серотонином). и. оказывают. модулирующее. действие. на. передачу. возбуждения. в. синапсе.. Аналогичное. модулирующее. действие. также. могут. оказывать. АТФ,. гистамин. и. простагландины.

Важнейшими. составными. частями. любого. синапса. являются. пресинаптическая. терминаль,. синаптическая. щель,. постсинаптическая. мембрана,. нейромедиатор. и. система. его. инактивации.. Структура. нервно-мышечного. синапса,. передающего. возбуждение. с. окончания. мотонейрона. на. волокно. скелетной. мышцы,. представлена. на. рис.. 5.6.. В. нервно-мышечном. синапсе. пресинаптиче ская терминаль.формируется.тонкой.веточкой.аксона,.которая,.подходя.к.мышечному. волокну,. образует. утолщение. (пуговку,. бляшку,. бутон).. В. пресинаптической.терминали.находятся.синаптические.пузырьки.(везикулы),.содержащие. запасы. медиатора. ацетилхолина.. Число. везикул. может. достигать. нескольких. тысяч.. Их. диаметр. —. около. 40. нм,. и. в. каждой. содержится. несколько. тысяч. молекул. медиатора.. Когда. синапс. находится. в. неактивном. состоянии,. то. большинство.везикул.с.помощью.белка.синапсина.связаны.с.цитоскелетом.и.малоподвижны.. В. пресинаптической. терминали. имеются. также. митохондрии,. обеспечивающие. выработку. АТФ,. белки. цитоскелета,. микротрубочки. и. микронити. (нейрофиламенты),. по. которым. в. терминаль. из. тела. нейрона. перемещаются. медиаторы. и. ферменты.

На.обращенной.к.мышечному.волокну.поверхности.пресинаптической.терминали.находится.пресинаптическая мембрана..Через.нее.при.активации.синапса. в. синаптическую. щель. выбрасывается. содержащийся. в. пузырьках. медиатор.. Отличительной. чертой. нервно-мышечного. синапса. от. центрального. является. большая. протяженность. пресинаптической. мембраны. и. большое. количество. выбрасываемого. медиатора.. Этого. количества. медиатора. достаточно. для. того,. чтобы. один. потенциал. действия,. пришедший. по. нервному. волокну,. вызвал. возбуждение. мышечного. волокна.. Центральные. синапсы. являются. более. миниатюрными. образованиями.

Между. пре-. и. постсинаптическими. мембранами. располагается. синапти ческая щель. шириной. около. 50. нм.. Она. заполнена. межклеточным. веществом. и.содержит.тяжи.плотного.вещества.из.мукополисахаридов,.с.которыми.связан. ряд.ферментов,.в.частности.ацетилхолинэстераза,.расщепляющая.ацетилхолин,. выходящий. в. синаптическую. щель,. на. холин. и. уксусную. кислоту.

Постсинаптическую мембрану.нервно-мышечного.синапса.также.называют. концевой.пластинкой..На.ней.имеются.многочисленные.выпячивания,.которые. увеличивают.площадь.этой.мембраны,.и.в.ней.может.расположиться.до.20.млн. рецепторных. белковых. молекул.. Эти. белки,. наряду. с. выполнением. рецепторной.функции,.формируют.каналы,.через.которые.могут.проходить.ионы.калия. и. натрия.

Механизм•передачи•возбуждения•в.нервно-мышечном•синапсе..Потенциал. действия,. передающийся. по. нервному. волокну,. приходит. к. пресинаптической. терминали. и. вызывает. деполяризацию. ее. мембраны. (см.. рис.. 5.6).. Деполяризация. приводит. к. открытию. кальциевых. каналов,. встроенных. в. мембрану,. и. ионы. Са2+. из. межклеточной. жидкости. поступают. внутрь. пресинаптической.

терминали.. Этот. поток. ионов. Са2+. идет. по. градиенту. концентрации,. так. как. снаружи.клетки.содержание.кальция.в.10.000.раз.больше,.чем.внутри..За.счет. входа. ионов. Са2+. его. содержание. в. цитоплазме. повышается. в. 10–100. раз,. что. приводит. к. изменению. конформации. молекул. белка. синапсина,. ослаблению. его.связей.с.цитоскелетом.и.синаптическими.везикулами..В.пресинаптической. структуре. примерно. 300.000. везикул.. Везикулы. получают. подвижность. и. некоторые.из.них.сливаются.с.пресинаптической.мембраной.и.выбрасывают.порцию. (квант). медиатора. в. синаптическую. щель.. Квант. медиатора. (1. везикула). содержит.10.000.молекул.ацетилхолина.у.хладнокровных.животных.и.20.000.молекул.

у.млекопитающих..Этот.процесс.по.механизму.подобен.экзоцитозу.и.проходит.

с.участием. белков. синаптобревина,. синаптотагмина,. синтаксина,. синаптопорина..Под.влиянием.одного.ПД.в.синаптическую.щель.выбрасывается.ацетилхолин. из. десятков. синаптических. пузырьков.

Молекулы. ацетилхолина. в. течение. 0,2. мс. диффундируют. к. постсинапти-

ческой.мембране.и.связываются.с.N-холи.но.ре.цеп.то.рами,. .выполняющими.роль. ворот. в. ионных. каналах,. пропускающих. и. Na+,. и. K+. (неселективные. каналы)..

При. этом. ворота. открываются,. и. через. ионные. каналы. внутрь. мышечного. волокна. начинает. входить. Na+,. а. из. волокна. выходить. K+.. Поток. входящего. Na+. больше,. чем. поток. выходящего. K+,. так. как. Na+. идет. не. только. по. градиенту.

концентрации,. но. и. по. градиенту. заряда. (на. внутренней. стороне. мембраны. отрицательный.заряд.до.−90.мВ)..Входящие.положительно.заряженные.ионы.Na+. снижают. отрицательный. заряд. внутренней. стороны. мембраны. (на. 40–50. мВ),. возникает. ее. деполяризация.. Такую. местную. деполяризацию. постсинаптической. мембраны. нервно-мышечного. синапса. называют. потенциалом концевой пластинки (ПКП).

Деполяризация. концевой. пластинки. приводит. к. возникновению. локального. кругового. электрического. тока. между. нею. и. обычной,. граничащей. с. синапсом,. мембраной,. на. которой. имеются. электроуправляемые. натриевые. каналы.. Эти. каналы. открываются,. и. на. электровозбудимой. мембране. возникает. потенциал действия (ПД)..Он.распространяется.вдоль.мышечного.волокна.по. сарколемме.и.вглубь.его.по.мембранам.поперечных.трубочек,.пронизывающих. волокно.

Почему. же. потенциал. действия. возникает. на. граничащей. с. синапсом. мембране,. а. не. на. постсинаптической?. Постсинаптическая. мембрана. не. может. ге-

нерировать. ПД,. так. как. на. ней. нет. потенциалзависимых. натриевых. каналов,. которые. обеспечивают. лавинообразный. вход. Na+. и. перезарядку. мембраны.. К.тому.же.выходящий.наружу.ток.K+.мешает.перезарядке.мембраны.концевой. пластинки.

Вызванное.выбросом.ацетилхолина.открытие.лигандзависимых.(англ..ligand.—. сигнальная. молекула).каналов.постсинаптической.мембраны.длится.около.1. мс,. затем. они. закрываются. из-за. разрушения. ацетилхолина. ферментом. ацетилхолинэстеразой..Концевая.пластинка.восстанавливает.свой.заряд.(реполяризуется).. После. этого. синапс. готов. к. передаче. новой. волны. возбуждения.. В. устранении. молекул. ацетилхолина. из. синаптической. щели. также. имеет. значение. обратный.захват.их.пресинаптической.мембраной,.вымывание.с.током.интерстициальной.жидкости.и.диффузия.в.кровь..Время.от.момента.прихода.ПД.к. пресинаптической.мембране.до.момента.возникновения.ПД.на.мембране.мышечного.