4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

Пресинаптическое. торможение. может. использоваться. для. регуляции. активности. мотонейронов. путем. блокады. проведения. на. эти. нейроны. возбуждающих. импульсов. от. афферентных. волокон.

Все. выше. рассмотренные. виды. торможения. относят. к. первичному торможению.. Также. выделяют. два. вида. вторичного торможения:. 1). торможение. вслед. за. возбуждением. —. проявляется. у. мотонейронов. из-за. длительной. следовой. гиперполяризаци. после. возбуждения;. 2). пессимальное. —. оно. имеется. у.большинства.возбудимых.клеток.—.это.универсальный.тормозной.механизм,. срабатывающий. при. возникновении. в. клетке. чрезмерно. частых. волн. возбуждения.. При. этом. из-за. выделения. большого. количества. медиатора,. и,. соответственно,. длительной. деполяризации. происходит. потеря. чувствительности. рецепторов. на. постсинаптической. мембране,. инактивация. натриевых. каналов. и. развитие. новых. волн. возбуждения. блокируется.. Такой. механизм. предохраняет. клетку. от. чрезмерной. активности. (перевозбуждения),. которая. могла. бы. вызвать. деструктивные. изменения.

Процессы. торможения. —. необходимое. условие. проявления. координационной. функции. ЦНС.. Особенностью. центральных. синапсов. является. многочисленность. медиаторов,. используемых. разными. нейронами.. К. числу. наиболее. часто. используемых. медиаторов. принадлежат. ацетилхолин,. норадреналин,. дофамин,. серотонин,. глютамин,. аспарагин,. глицин,. ГАМК. и. др.

Долгое. время. считался. незыблемым. принцип. Дейла,. утверждающий:. один. нейрон. —. один. медиатор,. т.е.. во. всех. синаптических. окончаниях,. формируемых.одним.нейроном,.используется.один.и.тот.же.медиатор..Поэтому.по.медиатору. стали. называть. не. только. синапсы,. но. и. нейроны.. Например,. тормозные. нейроны.—.глицинергические.и.ГАМК-ергические;.возбуждающие.—.холинер- гические,. адренергические.

В.настоящее. время. выяснилась. относительность. этого. принципа. в. связи.

с.тем,. что. наряду. с. основным. медиатором. в. синаптическую. щель. при. активации. синапса. могут. выделяться. сопутствующие. нейромедиаторы. —. вещества. пептидной. природы,. простагландины,. эндорфины,. энкефалины,. АТФ.. Эти. вещества. оказывают. модулирующее. действие. на. передачу. возбуждения. и. могут. проявлять. долговременное. действие. на. синаптические. структуры,. влияя. на. синтез. и. количество. встраиваемых. в. мембраны. рецепторных. белков,. а. также. на. энергетический. обмен. в. нейроне.

интегративная функция нейрона.. Нейрон. выполняет. роль. элементарной.

функциональной. единицы. нервной. системы. благодаря. восприятию. и. переработке. информации.. Переработку. информации. и. принятие. решения. называют. интегративной функцией нейрона.. Решение,. принимаемое. нейроном,. может. выражаться. в. генерации. и. передаче. определенной. частоты. возбуждений. или. в. отсутствии.возбуждения.на.нем..Возбуждение.проявляется.потенциалом.действия.

При. активации. возбуждающего. синапса. на. постсинаптической. мембране. возникает. ВПСП.. Величина. одиночного. ВПСП. недостаточна. для. деполяризации. тела. нейрона. до. критического. уровня. и. возникновения. потенциала. действия..Он.может.быть.достигнут.лишь.при.большой.частоте.активации.одного. и.того.же.синапса.или.одновременной.активации.многих.соседних.возбуждающих. синапсов.. Благодаря. суммации. ВПСП. область. аксонного. холмика. деполяризуется. до. критического. уровня. и. возникнет. ПД,. передающийся. далее. от. тела. нейрона. к. окончаниям. аксона.

Если. одновременно. с. возбуждающими. синапсами. активируются. тормозные,. то.они.вызывают.возникновение.ТПСП..Эти.гиперполяризующие.потенциалы. распространяются. по. мембране. нейрона. и. по. принципу. алгебраической. суммации. снижают. или. полностью. устраняют. деполяризующий. эффект. ВПСП.

Таким.образом,.возникновение.возбуждения.на.нейроне.зависит.от.результата. суммации. на. нем. возбуждающих. и. тормозных. постсинаптических. потенциалов.. При. этом. основную. роль. играют. постсинаптические. потенциалы,. возникающие.на.синапсах.сомы..Меньшее.значение.имеют.синапсы.на.дендритах,. так.как.они.удалены.на.значительное.расстояние.от.места.первичного.возникновения. ПД. и. мало. влияют. на. поляризацию. мембраны. аксонного. холмика.

Если. к. нейрону. приходят. активирующие. импульсации,. то. на. возникновение. возбуждения. в. этом. нейроне. необходимо. время. не. менее. 2. мс.. Синаптическая. задержка. составляет. около. 0,5. мс.. Время,. необходимое. для. возникновения. возбуждения. на. эфферентном. нейроне,. может. сильно. удлиняться. при. увеличении. активности. тормозных. синапсов. на. этом. нейроне.

нейронные цепи. Функциональные.возможности.нервной.системы.во.многом.обеспечиваются.наличием.нейронных.цепей..К.наиболее.распространенным. нейронным. цепям. относят. локальные,. иерархические. и. дивергентные. нейронные. цепи. с. одним. входом. (см.. рис.. 6.3).

Локальные нейронные. цепи. могут. выполнять. функцию. ловушек,. в. которых. возбуждение. способно. длительное. время. двигаться. по. кругу,. образованному. несколькими. нейронами.. Возможность. длительного. существования. однократно. возникшей.за.счет.движения.по.кольцевой.структуре.волны.возбуждения.экспериментально. показал. профессор. И.А.. Ветохин. в. опытах. на. нервном. кольце. медузы.. Круговое. движение. возбуждения. по. нейронным. цепям. выполняет. функцию. трансформации. ритма. возбуждений,. обеспечивает. возможность. длительного. возбуждения. нервных. центров. после. устранения. раздражения,. участвует. в. механизмах. запоминания. поступающей. информации.

Локальные. цепи. могут. выполнять. также. тормозную. функцию.. Это. ярко. видно. на. примере. простейшей. нейронной. цепи. в. спинном. мозге,. образуемой. α-мотонейроном. и. клеткой. Реншоу. (см.. рис.. 6.3).. Возбуждение,. возникшее. в. мотонейроне,. по. ответвлению. аксона. активирует. клетку. Реншоу,. которая. тормозит. α-мотонейрон.. Таким. образом. реализуется. так. называемое. возвратное. торможение.

Иерархические цепи.обеспечивают.связь.и.быструю.передачу.управляющих. сигналов. между. высшими. и. низшими. отделами. нервной. системы.. Например,. кора. мозга. управляет. сокращением. скелетных. мышц. за. счет. передачи. команд. по.иерархическим.нервным.цепям,.обеспечивающим.надежную.и.быструю.передачу.возбуждений.к.мотонейронам.спинного.мозга.и.черепным.нервам..В.такую. цепь,.кроме.нейрона.моторной.зоны.коры,.могут.входить.нейроны.ствола.головного. и. спинного. мозга.

Дивергентные• цепи• с• одним• входом. выполняют. роль. множительной. системы,. передающей. возбуждение. от. одного. нейрона. сразу. на. многие. нейроны.. Это. достигается. за. счет. сильного. ветвления. (образования. до. 20.000. коллатералей).аксона..Такие.нейроны.часто.встречаются.в.ядрах.ретикулярной.формации. ствола. мозга.. Они. обеспечивают. быстрое. повышение. возбудимости. многочисленных. отделов. мозга. и. мобилизацию. его. функциональных. резервов.

6.2.  Понятие  о  нервных  центрах,  их  свойства  и  принципы  функционирования

понятие о нервном центре..Нервный•центр.—.совокупность.нервных.кле- ток,. регулирующих. определенную. функцию. организма.. Эти. нервные. клетки. могут. быть. расположены. компактно. в. пределах. одной. анатомической. структуры. (такое. скопление. однотипных. по. структуре. и. функции. нервных. клеток. называют. ядром).. Нервный. центр. может. охватывать. несколько. ядер. и. представлять. собой. функционально. объединенные. группы. нейронов,. располагающиеся. во. многих. отделах. центральной. нервной. системы.. Например,. нервный. центр,.регулирующий.дыхание,.имеет.свое.представительство.в.мосту,.продолговатом. и. спинном. мозге,. гипоталамусе,. лимбических. структурах. и. коре. мозга.

Термин. «нервный. центр». применяется. также. для. обозначения. места. замыкания. рефлекторных. реакций.. В. этом. случае. называют. отдел. ЦНС. или. конкретное.ее.образование,.в.котором.происходит.переключение.возбуждения.с. афферентного. на. эфферентное. звено. рефлекторной. дуги.. Например,. нервным. центром.замыкания.коленного.рефлекса.являются.2–3-й.поясничные.сегменты. спинного. мозга.

Свойства• нервных• центров:

•замедленное распространение возбуждения,. обусловленное. наличием. синапсов. и. многих. нейронов. на. путях. его. передачи;

•одностороннее распространение возбуждения,. обусловленное. тем,. что. основную. роль. в. распространении. возбуждения. играют. химические. синапсы,.

в.которых. возбуждение. передается. только. от. пресинаптических. структур. на. постсинаптические. структуры;

•иррадиация возбуждения. —. распространение. возбуждения. от. активированного. нервного. центра. на. соседние. и. функционально. связанные. нейронные. структуры.. Это. свойство. обусловлено. наличием. многочисленных. ветвлений. аксонов,. заканчивающихся. синаптическими. контактами.. В. результате. при. активации. группы. нейронов. от. них. идут. возбуждающие. влияния. на. синаптически. связанные. с. ними. другие. нейронные. группы.. При. прекращении. притока. возбуждающей. импульсации. активность. нервного. центра. уменьшается. и. может. наступать. концентрация. возбуждения. —. процесс,. обратный. иррадиации;

•суммация возбуждения,. проявляющаяся. увеличением. интенсивности. рефлекторной. реакции. при. возрастании. длительности. раздражения,. его. силы. или. площади. раздражаемого. рецепторного. поля.. Различают. временную. и. пространственную.суммацию..При.временной.суммации.количество.активируемых.синаптических. образований. на. эфферентном. нейроне. не. изменяется,. но. увеличивается.число.импульсов,.приходящих.к.каждому.синапсу..При.пространственной. суммации. из-за. воздействия. на. новые. рецепторы. увеличивается. количество. одновременно.активируемых.синаптических.входов.и.эфферентный.нейрон.быстрее. и. эффективнее. возбуждается.. В. обоих. случаях. возрастает. величина. ответной. реакции. эффекторных. структур.. Например,. увеличивается. интенсивность. сокращения. мышцы,. секреции. слезной. или. слюнной. железы;

•трансформация ритма возбуждений,.проявляющаяся.изменением.частоты. импульсов,. генерируемых. эфферентными. нейронами,. по. отношению. к. частоте. импульсов,. передаваемых. афферентными. нейронами.. Такое. изменение. стано-

вится.возможным.благодаря.суммации.ВПСП,.функционированию.локальных. нейронных. цепей. и. т.д.;

•явление последействия,. заключающееся. в. способности. нервных. центров. длительно. поддерживать. возбуждение. после. устранения. раздражителя,. вызвавшего.его..Одним.из.механизмов.является.возможность.длительной.циркуляции. возбуждения. в. замкнутых. нейронных. цепях;

•тонус нервных центров,. проявляющийся. длительным. непрерывным. возбуждением. нервных. центров.. Такое. состояние. поддерживается. за. счет. непрерывного. притока. афферентных. импульсов,. влияния. биологически. активных. веществ,.доставляемых.гуморальным.путем,.циркуляцией.возбуждения.в.замкнутых. нейронных. цепях,. спонтанной. активностью. отдельных. нейронов;

•пластичность нервных центров. —. способность. к. перестройке. функциональных. свойств. и. изменению. выполняемых. функций.. Например,. в. эксперименте. показана. способность. диафрагмальных. мотонейронов. перестраиваться.

и.вместо. обеспечения. ритмических. сокращений. диафрагмы. выполнять. функцию. регуляции. шагательных. движений. ног;

•повышенная утомляемость нервных. центров. по. отношению. к. утомляе- мости.периферических.нервных.структур.и.мышц..В.системе.нервный.центр.—. периферический.нерв.—.мышца.первое.место.по.утомляемости.занимает.нерв- ный. центр,. второе. —. нервно-мышечный. синапс,. третье. —. скелетная. мышца.

и.наименее. утомляемым. оказывается. нервное. волокно;

•высокая чувствительность нервных. центров. к. действию. биологически. активных. веществ. и. ядов,. нарушениям. гомеостаза. и. недостатку. кислорода.. Так,.при.прекращении.доставки.кислорода,.клетки.коры.большого.мозга.могут. сохранять. жизнедеятельность. не. более. 5. мин,. уменьшение. содержания. глюкозы. в. крови. ниже. 400. мг/л. сопровождается. гипогликемической. комой.

принципы функционирования, координационной и интегративной деятельности Цнс.. Координационной. (coordinatio. —. согласование). деятельно-

стью.называют.согласование.процессов.возбуждения.и.торможения.в.нейронных. структурах,. а. также. взаимодействия. нервных. центров,. обеспечивающие. адекватные. рефлекторные. и. произвольно. вызываемые. реакции.

Интегративная•деятельность.ЦНС.проявляется.восприятием,.объединением. и. переработкой. комплекса. информации,. поступающей. к. нервным. центрам,. и. принятием. решений,. обеспечивающих. регуляцию. гомеостаза,. а. также. вегетативных. и. соматических. реакций,. направленных. на. достижение. полезного. для. организма. приспособительного. результата.

Принцип•рефлекторной•регуляции.—.важнейший.принцип.функциониро- вания. нервной. системы.

Рефлексом называют. стереотипную. ответную. реакцию. организма. на. действие. раздражителя,. осуществляющуюся. благодаря. регуляторной. роли. нервных. клеток,. составляющих. рефлекторную. дугу.

Абсолютное. большинство. рефлексов. замыкается. в. головном. и. спинном. мозге..Но.есть.также.рефлексы,.которые.замыкаются.вне.центральной.нервной. системы,. в. вегетативных. внеорганных. ганглиях. или. даже. в. пределах. одного. органа. (например,. сердца. или. кишечника).

Рефлекторная.дуга.включает.5.звеньев..Начальным.звеном.является.рецеп тор. (рис.. 6.5),. затем. идет. афферентный. (чувствительный,. центростремительный).

Рис. 6.5. Схема двухнейронной рефлекторной дуги сухожильного рефлекса и трехнейронной рефлекторной дуги сгибательного оборонительного рефлекса

нейрон, ассоциативный (вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор. Эффектором может быть любая структура (мышца, железа и т.д.), на которой заканчивается синапсом эфферентный нейрон. Вставочный нейрон может быть один или их может быть много. Они располагаются в нервных центрах.

Следовательно, в образовании большинства рефлекторных дуг участвует как минимум 3 нейрона. Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые сухожильные (миотатические) рефлексы, рефлекторная дуга которых включает только 2 нейрона: афферентный и эфферентный. При этом отросток афферентного нейрона входит в спинной мозг через задние корешки и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс прямо на эфферентном нейроне. Примеры схем двух- и трехнейронной рефлекторной дуги представлены на рис. 6.5. Сухожильный (миотатический) рефлекс возникает с рецепторов мышечных веретен, активируемых при растяжении мышцы. Такое растяжение можно вызвать ударом по мышечному сухожилию (отсюда и название). Оборонительные сгибательные рефлексы вызываются при воздействии на эстерорецепторы разнообразных раздражителей (например, при болевом воздействии на кожу конечностей).

Область сосредоточения рецепторов, с которых запускается определенный рефлекс, называют рецепторным полем этого рефлекса.

Классификация рефлексов. Рефлекторные реакции подразделяют на безусловные и условные. Безусловные — врожденные и проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Условные — приобретаются или вырабатываются в процессе жизни. Подробная их характеристика будет дана при изучении высшей нервной деятельности. Наиболее употребительные варианты классификации безусловных рефлексов:

•по биологической значимости рефлекторной реакции выделяют пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы;

•по виду рецепторов различают экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные, или миотатические рефлексы;

•. по. участию. в. рефлексе. соматических. или. вегетативных. отделов. ЦНС.

и.органов. эффекторов. различают. соматические. и. вегетативные. рефлексы.. Если. эффектор.и.рецепторное.поле.рефлекса.относятся.к.соматическим.структурам,. то. такие. рефлексы. называют. соматическими. Вегетативными называют. рефлексы,. эффектором. в. которых. являются. внутренние. органы,. а. эфферентная. часть.рефлекторной.дуги.образована.вегетативными.нейронами..Примером.вегетативного. рефлекса. является. рефлекторное. замедление. сердечной. деятельности,. вызванное. воздействием. на. рецепторы. желудка.. Примером. соматического. рефлекса. является. сгибание. руки. в. ответ. на. болевое. раздражение. кожи;

•. по.уровню.замыкания.рефлекторной.дуги.в.центральной.нервной.системе. выделяют. спинальные,. бульбарные. (замыкающиеся. в. продолговатом. мозге),. мезэнцефальные,. таламические,. корковые. рефлексы;

•. по. количеству. нейронов,. участвующих. в. замыкании. рефлекторной. дуги,.

и.числу.центральных.синапсов.выделяют.двухнейронные.(моносинаптические),. трехнейронные,. мультинейронные. (полисинаптические). рефлексы.

Координация рефлексов.. Механизмы. согласования. рефлекторных. реакций.

осуществляются. на. основе. определенных. принципов.

Принцип• обратной• связи• (обратной• афферентации).. Благодаря. обратной. связи. формируется. замкнутый. регуляторный. контур.. Только. замкнутая. регуляторная.система.может.обеспечить.устойчивое,.адекватное.регулировние.. Обратная. связь. обеспечивает. возможность. контроля. за. результатом. влияния. управляющего.сигнала.на.эффекторные.структуры.и.величиной.регулируемого. параметра.

Участие.обратной.связи.даже.в.простейших.регуляциях.можно.рассмотреть. на.примере.реализации.сгибательного.рефлекса,.вызываемого.прикосновением. к. коже. (рис.. 6.6).. При. рефлекторном. сокращении. мышцы. изменяются. активность. находящихся. в. ней. рецепторов. и. частота. импульсаций. в. афферентных. волокнах,.идущих.к.мотонейронам..В.результате.формируется.замкнутый.контур. регулирования,. в. котором. роль. канала. обратной. связи. выполняют. афферентные. волокна,. передающие. импульсацию. в. нервные. центры. от. рецепторов. мышц,.а.роль.канала.прямой.связи.—.эфферентные.волокна,.идущие.к.мышцам. от. мотонейронов.. Таким. образом. нервный. центр. (его. мотонейроны). получает. информацию.об.изменении.состояния.мышцы,.вызванном.передачей.импульсов. по. двигательным. волокнам.. Благодаря. обратной. связи. формируется. своеобраз-

ное. регуляторное. кольцо.. Поэтому. предлагается. вместо. термина. «рефлекторная. дуга». применять. термин. «рефлекторное. кольцо». (П.К.. Анохин).

Участие.обратной.связи.в.механизме.регуляции.кровообращения,.дыхания,. температуры.тела.и.поведенческих.реакций.рассматривается.в.соответствующих. разделах.

Принцип• реципрокной• связи• (reciprocus. —. взаимный)• проявляется. во. взаимодействии. центров. —. антагонистов. по. функциональному. назначению,. например,. группы. мотонейронов,. ответственных. за. сгибание. руки,. и. группы,. управляющей.мышцами-разгибателями.руки..При.реципрокной.связи.возбуж- дение. одного. из. антагонистических. центров. приводит. к. торможению. другого.. Это.осуществляется.за.счет.активации.тормозных.нейронов.на.конечном.участке. проводящих. путей,. идущих. от. возбужденного. центра. к. антагонисту.

Принцип• конвергенции• (convergentio. —. сходиться). заключается. в. схождении,. поступлении. к. одному. и. тому. же. нейрону. импульсов. от. различных. нервных. центров. или. рецепторов. различных. модальностей. (различных. органов. чувств).. На. основе. конвергенции. самые. разные. раздражители. могут. вызвать. однотипную. реакцию.. Например,. сторожевой. рефлекс. (поворот. головы,. настораживание). может. быть. вызван. и. световым,. и. звуковым,. и. тактильным. воздействием..Возможность.конвергенции.импульсов.с.разных.входов.на.одни. и. те. же. эфферентные. нейроны. называют. принципом• общего• конечного• пути.

Принцип• дивергенции• (divergentio. —. расходиться). утверждает. возможность. расхождения.импульсов.от.одного.нейрона.сразу.на.многие.нейроны..На.основе. дивергенции. происходит. иррадиация. возбуждения. и. становится. возможным. быстрое. вовлечение. в. ответную. реакцию. многих. центров,. расположенных. на. разных. уровнях. ЦНС.

Принцип• доминанты• (dominantis. —. господствующий). характеризует. особенности. взаимодействия. нервных. центров.. Доминантный. очаг. возбуждения. обладает. стойкой. высокой. активностью,. он. подавляет. возбуждение. в. других. нервных. центрах,. подчиняет. их. своему. влиянию,. притягивает. к. себе. афферентные.импульсации,.адресуемыe.к.другим.центрам,.и.усиливает.свою.активность. за. счет. этих. импульсаций.. Доминантный. центр. может. длительно. находиться. в. состоянии. возбуждения. без. признаков. утомления.

Примером. рефлекторной. реакции,. вызванной. доминантным. очагом. возбуждения,.может.служить.обнимательный.рефлекс.самца.лягушки,.проявляющийся. в. период. размножения.. Если. в. этот. период. положить. самца. лягушки. брюшком. на. палец,. то. у. животного. возникает. обнимательный. рефлекс.. Самец. обхватывает. и. сжимает. передними. лапками. палец.. Затем. металлическим. пинцетом. проводят. по. спинке. животного.. Это. воздействие. обычно. вызывает. оборонительную.реакцию.(бегство)..Но.в.данных.условиях.воздействие.пинцетом. лишь. усиливает. обнимательный. рефлекс,. самец. сильнее. сдавливает. палец.

6.3.  Методы  исследования  функций  нервных  центров

Выделяют. следующие. методы:

•• электроэнцефалография — методика. регистрации. биопотенциалов,. генерируемых.головным.мозгом,.при.отведении.их.от.поверхности.кожи.головы.. Величина. таких. биопотенциалов. составляет. 1–300. мкВ.. Они. отводятся. с. по-

108 Раздел I. Введение в анатомию и физиологию. Общие вопросы

ритм

б

ритм

ритм

ритм

Рис. 6.7. Регистрация. биопотенциалов. головного. мозга. при. отведении. от. поверхности. головы:

а. —. основные. ритмы. электроэнцефалограммы. (схема);. б. —. смена. α-ритма. на. β-ритм. (реакция. десинхронизации). при. активации. ретикулярной. формации. под. действием. света

мощью.электродов,.налагаемых.на.поверхность.кожи.во.всех.областях.головы.. Затем. с. использованием. прибора. электроэнцефалографа. регистрируется. элек троэнцефалограмма (ЭЭГ). —. графическая. кривая,. отражающая. непрерывные. изменения. (волны). биопотенциалов. мозга.. Частота. и. амплитуда. электроэнцефалографических. волн. отражают. уровень. активности. нервных. центров.. Выделяют. четыре. основных. ритма. ЭЭГ. (рис.. 6.7).

Альфа-ритм. имеет. частоту. 8–13. Гц. и. амплитуду. 30–70. мкВ.. Это. ритм. бодрствующего. покоя.. Он. выявляется. приблизительно. у. 90. %. людей,. когда. они. находятся. в. покое. с. закрытыми. глазами. или. в. темноте.. Этот. ритм. наиболее. выражен. в. затылочных. областях. коры.

Бета-ритм. характеризуется. частотой. 14–30. Гц. и. амплитудой. до. 30. мкВ.. Это. мелкие. нерегулярные. волны.. Данный. ритм. особенно. выражен. в. лобных.

и.апикальных.областях.коры..Он.свидетельствует.об.активном,.деятельном.состоянии. мозга.. Если. другие. низкочастотные. ритмы. сменяются. β-ритмом,. то. это. свидетельствует. о. переходе. мозга. к. большей. функциональной. активности.. Такую. реакцию. называют. реакцией. десинхронизации. или. активации.

Тета-ритм.имеет.частоту.4–7.Гц.и.амплитуду.до.200.мкВ..Он.проявляется. при.поздних.стадиях.засыпания.человека.и.развитии.наркоза..Может.возникать.

и.в. бодрствующем. состоянии. при. длительном. эмоциональном. напряжении. Дельта-ритм. имеет. частоту. 0,5–3. Гц. и. большую. (до. 300. мкВ). амплитуду.

волн.. Он. устанавливается. по. всей. поверхности. мозга. во. время. глубокого. сна. или. наркоза.

Считается,. что. водителями. ЭЭГ-ритмов. могут. быть. таламус. и. ствол. мозга.. Причем.таламус.индуцирует.и.навязывает.коре.высокочастотные,.а.ствол.мозга.—. низкочастотные. (тета. и. дельта). ритмы;

•• метод• вызванных• потенциалов. позволяет. регистрировать. изменение. электрических.потенциалов.коры.в.ответ.на.стимуляцию.различных.рецепторных. полей. или. проводящих. путей.. Возникающие. в. ответ. на. одномоментное. раздражение. биопотенциалы. коры. носят. волнообразный. характер,. длятся. до. 300. мс.. Для. выделения. вызванных. потенциалов. из. спонтанных. электроэнцефалогических. волн. применяют. сложную. компьютерную. обработку. ЭЭГ.. Эта. методика. используется. в. эксперименте. и. в. клинике. для. определения. состояния. рецепторной,. проводниковой. и. центральной. частей. анализаторов;

•• микроэлектродный• метод. позволяет. с. помощью. тончайших. электродов,.вводимых.в.клетку.или.располагаемых.в.ее.ближайшем.окружении,.регистрировать. электрическую. активность. отдельных. нейронов,. а. также. раздражать. их;

•• стереотаксический• метод. позволяет. вводить. в. заданные. структуры. мозга. иглы,. зонды,. электроды. с. лечебной. и. диагностической. целью.. В. настоящее.время.разработаны.стереотаксические.атласы,.в.которых.указывается,.под. каким.углом.и.на.какую.глубину.относительно.характерных.ориентиров.черепа. вводится. игла. или. электрод.. При. этом. голова. больного. фиксируется. в. специальном. держателе;

•• метод• раздражения. различных. структур. мозга. чаще. всего. осуществляется.с.помощью.слабого.электрического.тока..Такое.раздражение.легко.дозируется,. не. вызывает. повреждений. нервных. клеток. и. может. наноситься. многократно.. В. качестве. раздражителей. используются. различные. биологически. активные. вещества;

•• методы• перерезок, экстирпации• и функциональной• блокады.нервных. центров.широко.использовались.в.эксперименте.в.начальный.период.накопления. знаний. о. мозге.

Также. используются. клинические. наблюдения. за. изменением. регуляции. функций. у. больных,. подвергшихся. удалению. мозговых. структур. (при. опухолях,. кровоизлияниях,. травмах),. дающие. новые. сведения. о. физиологической. роли. этих. структур.

При.функциональной.блокаде.производят.временное.выключение.функций. нервных. центров. путем. введения. биологически. активных. веществ,. воздействий. специальными. электрическими. токами,. охлаждением,. ультразвуком,. рентгеновскими. лучами;

•• реоэнцефалография.—.методика.исследования.пульсовых.изменений.кро- венаполнения. мозговых. сосудов.. Она. основана. на. измерении. сопротивления. тканей. головы. электрическому. току;

•• эхоэнцефалография. позволяет. определять. локализацию. и. размеры. образований. и. полостей. мозга. и. черепной. коробки.. Эта. методика. основывается. на. регистрации. ультразвуковых. волн,. отраженных. от. тканей. головы;

•• методы•компьютерной•томографии,.основанные.на.регистрации.ядерного.магнитного.резонанса.тканей.головы.и.прохождения.через.них.рентгеновских. лучей,. дают. четкие. послойные. изображения. структур. мозга;

•• методы• условных• рефлексов• и• регистрации• вызванных• и• спонтанных• поведенческих• реакций. позволяют. исследовать. интегративные. функции. высших. отделов. мозга.. Эти. методы. подробнее. рассмотрены. ниже.

 7

Эндокринная  система

7.1.  Общая  характеристика  эндокринной  системы

Эндокринная. (гр.. endon. —. внутри,. krinō. —. отделяю). система. организма. человека. представлена. эндокринными. железами. (железами. внутренней. секреции),. органами. с. эндокринной. тканью. (поджелудочная. железа,. половые. железы). и. органами. с. эндокринной. функцией. клеток. (печень,. почки,. сердце. и.др.)..Особое.место.отводится.гипоталамусу..Он.обеспечивает.взаимодействие. между. нервным. и. эндокринным. механизмами. системной. регуляции. функций. организма.

Эндокринные.железы,.в.отличие.от.экзокринных,.не.имеют.выводных.протоков.и.выводят.свой.секрет.во.внутреннюю.среду.организма,.в.межклеточное. пространство,. откуда. он. попадает. в. кровь,. лимфу. или. ликвор.. Продукты. деятельности. эндокринных. желез. и. клеток. называют. гормонами.

Гормоны.(гр..hormainō.—.побуждаю).—.эндогенные.химические.соединения,. обладающие. высокой. биологической. активностью. и. вызывающие. в. очень. малых. концентрациях. (10−6–10−12. моль). конкретную. биохимическую. или. биофизическую. реакцию. в. клетке-мишени.

По. химической. структуре. гормоны. делят. на. три. группы:

1). белковой,. или. пептидной,. природы. (гормоны. гипофиза,. островков. Пиро- гова–Лангерганса,. тиреокальциотонин. и. гормоны. паращитовидной. железы);

2). производные. аминокислот. (гормоны. мозгового. слоя. надпочечников. и. йодсодержащие. гормоны. щитовидной. железы);

3). стероиды,. производные. холестерола. (гормоны. коры. надпочечников. и. половых. желез).

Функционально. гормоны. также. делят. на. три. группы:

1). эффекторные.гормоны,.действующие.непосредственно.на.клетки-мишени; 2). тропные. гормоны. гипофиза,. управляющие. выделением. гормонов. пери-

ферических. эндокринных. желез; 3). гормоны.гипоталамуса,.которые.регулируют.выделение.гормонов.перед-

ней. и. промежуточной. доли. гипофиза. (рилизинг-факторы).

Общие• свойства• гормонов:

•. обладают. высокой. биологической. активностью. и. эффективны. в. низких. концентрациях;

•. связываются.со.специфическими.рецепторами,.которые.локализуются.на. поверхности. клеток,. в. цитозоле. или. в. ядре;

•. могут.генерировать.образование.или.выделение.из.депо.внутриклеточных. (вторичных). посредников. (циклических. мононуклеотидов. цАМФ. и. цГМФ,. ИТФ,. диацилглицерола,. кальция-кальмодулина).