4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

средняя. и. малая ягодичные мышцы. лежат. одна. под. другой.. Начинаются. от. наружной. поверхности. подвздошной. кости. и. прикрепляются. в. области. большого. вертела.. Отводят. бедро;

наружная запирательная мышца.начинается.от.наружной.поверхности.таза. в.области.запирательного.отверстия.и.от.запирательной.мембраны..Прикрепляясь. к. большому. вертелу,. вращает. бедро. кнаружи.

8.6.  Мышцы  нижних  конечностей

Мышцы.нижней.конечности.делят.на.мышцы.бедра,.голени.и.стопы..мышцы бедра.подразделяют.на.три.группы:.переднюю,.заднюю.и.медиальную..К.передней•группе.относятся.две.мышцы:.четырехглавая.мышца.и.портняжная.мышца. (рис.. 8.7).

Четырехглавая мышца бедра.состоит.из.четырех.головок,.занимающих.всю. переднебоковую.поверхность.бедра..Прямая.головка.(или.прямая.мышца.бедра). начинается. от. передней. нижней. ости. подвздошной. кости,. а. три. другие. —. ла теральная, медиальная и. промежуточная широкие мышцы. —. от. передней. поверхности. бедренной. кости.. Общее. мощное. сухожилие. охватывает. надколенник. и. переходит. в. собственную. связку. надколенника,. которая. прикрепляется. на. бугристости. большеберцовой. кости.. Разгибает. голень. в. коленном. суставе.. Прямая. мышца,. перекидываясь. через. тазобедренный. сустав,. сгибает. его.

Портняжная мышца тянется. косо. сверху. вниз. и. кнутри. от. передней. верхней. ости. подвздошной. кости. к. бугристости. большеберцовой. кости.. Сгибает. голень. и. помогает. сгибанию. бедра.

Заднюю• группу. составляют. три. мышцы:. полусухожильная,. полуперепончатая. и. двуглавая.

Полусухожильная.и.полуперепончатая.мышцы.расположены.медиально,.начинаются. от. седалищного. бугра. и. прикрепляются. к. большеберцовой. кости.

Двуглавая мышца бедра. своей. длинной. головкой. начинается. от. седалищного. бугра,. а. короткой. —. от. наружной. губы. шероховатости. бедренной. кости.. Расположена.у.наружного.края.бедра..Прикрепляется.к.головке.малоберцовой. кости. (см.. рис.. 8.7).

К. медиальной• группе. мышц. бедра. относятся. пять. мышц:. гребешковая,. тонкая. и. приводящие. (большая,. длинная. и. короткая).. Все. они. начинаются. от. лонной. и. седалищной. костей. и. прикрепляются. на. бедренной. кости.. Приводят. бедро. с. небольшим. поворотом. его. кнаружи.

мышцы голени. образуют. три. группы:. переднюю,. заднюю. и. латеральную.. Все. мышцы. голени. прикрепляются. на. стопе.

Передняя• группа. представлена. тремя. мышцами:. передней большеберцовой,

длинным разгибателем пальцев, коротким разгибателем большого пальца..Передняя. большеберцовая. мышца. прикрепляется. к. основанию. I. плюсневой. кости. и.к.медиальной.клиновидной.кости,.разгибает.стопу.(тыльное.сгибание).и.приподнимает. ее. медиальный. край. (супинация).. Две. другие. мышцы,. прикрепляясь. к. фалангам. пальцев,. производят. тыльное. сгибание. стопы. и. разгибание. пальцев.

Задняя•группа.состоит.и.четырех.мышц:.трехглавой мышцы голени, задней большеберцовой, длинного сгибателя пальцев, длинного сгибателя большого пальца..

7

12

11

10

8

5

9

Рис. 8.7. Мышцы. правой. нижней. конечности:

а. —. вид. спереди:. 1. —. портняжная. мышца;. 2. —. подвздошно-поясничная. мышца;. 3. —. гребенчатая. мышца;. 4. —. длинная. приводящая. мышца;. 5. —. тонкая. мышца;. 6. —. икроножная. мышца. (медиальная. головка);. 7. —. камбаловидная. мышца;. 8. —. сухожилие. длинного. раз- гибателя.большого.пальца.стопы;.9.—.нижний.удерживатель.сухожилий-разгибателей;.10.—. верхний. удерживатель. сухожилий-разгибателей;. 11. —. длинный. разгибатель. пальцев;. 12. —. короткая. малоберцовая. мышца;. 13. —. передняя. большеберцовая. мышца;. 14. —. длинная. малоберцовая. мышца;. 15. —. четырехглавая. мышца. бедра;. 16. —. напрягатель. широкой. фасции;. б. —. вид. сзади:. 1. —. большая. ягодичная. мышца;. 2. —. подвздошно-большеберцовый. тракт;. 3. —. двуглавая. мышца. бедра;. 4. —. подколенная. ямка;. 5. —. пяточное. (ахиллово). сухожилие;. 6. —. икроножная. мышца;. 7. —. полусухожильная. мышца;. 8. —. полуперепончатая.

мышца

Трехглавая. мышца. голени. лежит. поверхностно,. она. образована. тремя. головками,.из.которых.две.(поверхностные).составляют.икроножную мышцу,.а.одна. (глубокая).—.камбаловидную мышцу..Обе.мышцы.заканчиваются.прочным.ахилловым. сухожилием,. прикрепляющимся. к. пяточному. бугру.. Трехглавая. мышца. голени. производит. подошвенное. сгибание. стопы. в. голеностопном. суставе.

Латеральная• группа. состоит. из. двух. мышц. —. длинной. и. короткой мало берцовых..При.переходе.на.стопу.их.сухожилия.огибают.латеральную.лодыжку. малоберцовой. кости.. Обе. мышцы,. кроме. участия. в. подошвенном. сгибании. стопы,. производят. пронацию. стопы. (опускают. ее. медиальный. край. и. приподнимают. латеральный).

На. стопе. различают. тыльные. и. подошвенные. мышцы.. К. тыльным• мышцам.относятся.короткий разгибатель большого пальца.и.короткий разгибатель пальцев (II–V).

Подошвенные• мышцы.делят.на.три. группы:.медиальную,. среднюю. и. латеральную.

К.медиальной группе. относятся. отводящая. мышца,. приводящая. мышца.

и.короткий. сгибатель. большого. фальца. стопы.

Средняя группа. образована. коротким. сгибателем. пальцев,. квадратной. мышцей. подошвы,. четырьмя. червеобразными. мышцами.

К.латеральной группе.относятся.отводящая.мышца.мизинца,.короткий.сгибатель. и. мышца,. противопоставляющая. мизинец.

Подошвенные. мышцы. укрепляют. своды. стопы. и. обеспечивают. движения. пальцев.

8.7.  Функционирование  скелетных  мышц

Скелетные•мышцы.—.активная.часть.опорно-двигательного.аппарата,.вклю- чающего. также. кости,. связки,. сухожилия. и. их. сочленения.

С.функциональной.точки.зрения.к.двигательному.аппарату.можно.отнести.

и.мотонейроны,. вызывающие. возбуждение. мышечных. волокон.. Аксон. мотонейрона. при. входе. в. скелетную. мышцу. ветвится,. и. каждая. веточка. участвует. в.формировании.нервно-мышечного.синапса.на.отдельном.мышечном.волокне.

Мотонейрон.вместе.с.иннервируемыми.им.мышечными.волокнами.называют. нейромоторной. (двигательной). единицей.. В. глазных. мышцах. одна. двигательная. единица. содержит. 13–20. мышечных. волокон,. в. мышцах. туловища. —. сотни. волокон,.в.камбаловидной.мышце.—.1500–2500.волокон..Мышечные.волокна. двигательной. единицы. имеют. одинаковые. морфофункциональные. свойства.

Функции• скелетных• мышц:

•. передвижение. тела. в. пространстве;

•. перемещение.частей.тела.относительно.друг.друга,.в.том.числе.осуществление. дыхательных. движений,. обеспечивающих. вентиляцию. легких;

•. поддержание. положения. и. позы. тела.

Кроме. того,. поперечнополосатые. мышцы. имеют. значение. в. выработке. тепла,. поддерживающего. температурный. гомеостаз,. и. в. депонировании. некоторых. питательных. веществ.

Физиологические• свойства• скелетных• мышц:

• возбудимость..Из-за.высокой.поляризации.мембран.поперечнополосатых. мышечных. волокон. (90. мВ). возбудимость. их. ниже,. чем. у. нервных. волокон..

развитие. укорочения. (длительность. около. 50. мс). и. расслабления. (50–60. мс).. Считается,.что.на.весь.цикл.одиночного.мышечного.сокращения.затрачивается. в. среднем. 0,1. с.. Но. следует. иметь. в. виду,. что. длительность. одиночного. сокращения.у.разных.мышц.может.сильно.варьировать..Она.также.зависит.от.функционального.состояния.мышцы..Скорость.сокращения,.и.особенно.расслабления,. замедляется. при. развитии. утомления. мышцы.. К. быстрым. мышцам,. имеющим. короткий.период.одиночного.сокращения,.относятся.мышцы.языка.и.смыкающие. веко.

Под.влиянием.одиночного.раздражителя.вначале.возникает.потенциал.действия. и. лишь. затем. начинает. развиваться. укорочение.. Оно. продолжается. до. 50. мс,. в. то. время. как. потенциал. действия. заканчивается. уже. через. 3–5. мс.. Восстановление. исходной. поляризации. сарколеммы. (а. значит,. и. восстановление. возбудимости. —. см.. рис.. 8.8). происходит. быстро.. Следовательно,. на. фоне. развивающегося.сокращения.в.мышечных.волокнах.можно.вызвать.новые.волны. возбуждения,. сократительный. эффект. от. которых. будет. суммироваться.

Тетаническим• сокращением. или. тетанусом (tetanus. —. суммированный). называют. сокращение. мышцы,. появляющееся. в. результате. возникновения. в. моторных.единицах.многочисленных.волн.возбуждения,.сократительный.эффект. от. которых. суммируется. по. амплитуде. и. времени.

Различают. зубчатый. и. гладкий. тетанус.. Для. получения. зубчатого тета нуса.надо.стимулировать.мышцу.с.такой.частотой,.чтобы.каждое.последующее. воздействие.наносилось.после.фазы.укорочения,.но.до.момента.окончания.расслабления..Гладкий тетанус.получается.при.более.частых.раздражениях,.когда. последующие. воздействия. наносятся. во. время. развития. укорочения. мышцы.. Например,. если. фаза. укорочения. мышцы. составляет. 50. мс,. а. фаза. расслабле- ния.—.60.мс,.то.для.получения.зубчатого.тетануса.необходимо.раздражать.эту. мышцу. с. частотой. 9–19. Гц,. для. получения. гладкого. —. с. частотой. не. менее.

20.Гц. Для.демонстрации.различных.видов.тетануса.обычно.используют.регистра-

цию. сокращений. изолированной. икроножной. мышцы. лягушки. на. кимографе.. Пример. такой. кимограммы. представлен. на. рис.. 8.9.

Амплитуда. одиночного. сокращения. минимальна,. она. увеличивается. при. зубчатом. тетанусе. и. становится. максимальной. при. гладком.. Одной. из. причин.

Рис. 8.9. Зависимость. амплитуды. сокращения. от. частоты. раздражения. (сила. и. длительность. стимулов. неизменны)

молекул. сократительных. белков,. актина. (составляет. 25. %. массы. всех. мышечных.белков).и.миозина.(55.%)..Молекулы.актина.образуют.тонкие.нити.(миофиламенты),. которые. лежат. параллельно. друг. другу. и. пронизывают. своеобразную. мембрану,. называемую. Z линией. или. полоской.. Z-линии. расположены. перпендикулярно. длинной. оси. миофибриллы. и. делят. миофибриллу. на. участки. длиной. 2–3. мкм.. Эти. участки. называют. саркомерами (см.. рис.. 8.10).

Саркомер. является. сократительной. единицей. миофибриллы.. В. центре. саркомера. строго. упорядоченно. друг. над. другом. лежат. толстые. нити,. сформированные.молекулами.миозина,.по.его.краям.аналогичным.образом.расположены. тонкие. нити. актина.. Концы. актиновых. нитей. заходят. между. концами. миозиновых. нитей.

Центральная. часть. саркомера. (ширина. —. 1,6. мкм),. в. которой. лежат. миозиновые. нити,. под. микроскопом. выглядит. темной.. Этот. темный. участок. прослеживается. поперек. всего. мышечного. волокна,. так. как. саркомеры. соседних. миофибрилл. располагаются. строго. симметрично. друг. над. другом.. Темные. участки. саркомеров. получили. название. А дисков. от. слова. «анизотропный».. Эти. участки. обладают. двойным. лучепреломлением. в. поляризованном. свете.. Зоны. по. краям. А-диска,. где. нити. актина. и. миозина. перекрываются,. кажутся. темнее,. чем. в. центре,. где. находятся. только. миозиновые. нити.. Этот. центральный. участок. называют. полоской Н.

Участки. миофибриллы,. в. которых. располагаются. только. актиновые. нити,. не. обладают. двойным. лучепреломлением,. они. изотропны.. Отсюда. и. их. название. —. I диски.. В. центре. I-диска. проходит. узкая. темная. линия,. образованная. Z-мембраной.. Эта. мембрана. удерживает. в. упорядоченном. состоянии. актиновые.нити.двух.соседних.саркомеров.и.проходит.перпендикулярно.длинной.оси. волокон,.упорядочивая.(делая.симметричным).расположение.саркомеров.в.соседних. волокнах. и. пучках.

Закреплению. нитей. актина. на. Z-мембране. способствуют. белки. α-актинин. и.дистрофин.(его.отсутствие.приводит.к.мышечной.дистрофии.Дюшена)..Вдоль. нитей. актина. и. миозина. располагаются. белки. —. титин. и. небулин,. они. укрепляют. нити. и. способствуют. их. упорядоченному. расположению. и. эластичности.

В.области. Z-линий. терминальные. цистерны. саркоплазматического. ретикулума. располагаются. на. расстоянии. 15–18. нм. от. мембран. поперечных. трубочек. —. Т трубочек. (Т. от. англ.. transversal).. Структуры,. составленные. этими. цистернами. и. поперечными. трубочками,. называют. триадами.

В.цистернах. концентрация. кальция. составляет. 10−2–10−3. моль/л.. Большая.

часть. этих. ионов. связана. с. белком. кальсеквестрином,. одна. молекула. которого. способна. связать. до. 50. ионов. Са2+.. Концентрация. Са2+. в. саркоплазме. в. покое. равна. 10−7–10−8. моль/л.

В.состав. тонких. нитей,. кроме. молекул. актина,. входят. также. белки. тропомиозин. и. тропонин,. влияющие. на. взаимодействие. нитей. актина. и. миозина..

В.молекуле. миозина. выделяют. участки,. которые. называют. головкой,. шейкой.

и.хвостом. (рис.. 8.11).. В. каждой. такой. молекуле. имеется. один. хвост. и. по. две. головки. с. шейками.. На. каждой. головке. имеется. химический. центр,. который. может. присоединять. АТФ,. и. участок,. позволяющий. связываться. с. актиновой. нитью.

Молекула миозина при большом увеличении

Рис. 8.11. Структура. нитей. актина. и. миозина,. движение. головок. миозина. при. сокращении. и. расслаблении. мышцы.. Объяснение. в. тексте:. 1–4. —. этапы. цикла

Молекулы. миозина. при. формировании. миозиновой. нити. сплетаются. своими. длинными. хвостами,. располагающимися. в. центре. этой. нити,. а. головки. находятся. ближе. к. ее. концам. (см.. рис.. 8.11).. Шейка. и. головка. образуют. выступ,. торчащий. из. миозиновой. нити.. Эти. выступы. подвижны.. Благодаря. им. миозиновые.нити. могут.установить.связь.с.актиновыми. нитями,.формировать.

поперечные мостики.

Когда. к. головке. молекулы. миозина. присоединяется. АТФ,. то. мостик. на. короткое. время. располагается. под. тупым. углом. относительно. хвоста.. В. следующий. момент. происходит. частичное. расщепление. АТФ. и. за. счет. этого. головка.приподнимается,.переходит.в.энергизированное.положение,.при.котором. она. может. связываться. с. актиновой. нитью.

механизм сокращения мышечного волокна. Возбуждение.волокна.скелетной. мышцы. в. условиях. физиологической. нормы. вызывается. только. импульсами,. приходящими. от. мотонейронов.. Нервный. импульс. активирует. нервномышечный. синапс,. вызывает. возникновение. потенциала концевой пластинки. (ПКП),.который.обеспечивает.генерацию.потенциала.действия.на.сарколемме.

Потенциал.действия.распространяется.как.вдоль.поверхностной.мембраны. мышечного. волокна,. так. и. вглубь. по. поперечным. трубочкам.. На. мембране. поперечных. трубочек. находятся. дигидропиридиновые рецепторы. (получили. название. из-за. спобности. связываться. с. нифедипином. и. другими. дигидропиридинами),.которые.в.ответ.на.деполяризацию.мембраны.изменяют.конформацию. и.передают.сигнал.на.рецепторы.кальциевых.каналов.(белков.в.мембранах.цистерн.саркоплазматического.ретикулума)..Тогда.кальциевые.каналы.открываются..

Поскольку.в.цистернах.концентрация.Са2+.приблизительно.в.10.000.раз.больше,. чем. в. саркоплазме,. то. при. открытии. каналов. он. по. градиенту. концентрации. выходит. из. цистерн. в. саркоплазму,. диффундирует. к. миофиламентам. и. запускает. процессы,. обеспечивающие. сокращение.

Таким. образом,. выход. ионов. Са2+. в. саркоплазму. является. фактором,. сопрягающим.электрические.и.механические.явления.в.мышечном.волокне..Ионы.Са2+. связываются. с. тропонином,. вызывают. изменение. его. конформации,. результатом.чего.является.смещение.тропомиозина.и.открытие.(разблокировка).участков. актиновой. нити,. которые. могут. связываться. с. миозином. (см.. рис.. 8.11).. После.этого.энергизированные.головки.миозина.образуют.мостики.с.актином,. происходит. окончательное. расщепление. АТФ,. ранее. захваченных. и. удерживаемых. головками. миозина.. Энергия,. получаемая. от. расщепления. АТФ,. идет. на. поворот. головок. миозина. в. направлении. к. центру. саркомера.. При. таком. повороте.головки.миозина.тянут.за.собой.актиновые.нити,.продвигая.их.между. миозиновыми.. За. одно. гребковое. движение. головка. может. продвинуть. актиновую. нить. на. 1. %. длины. саркомера.. Для. максимального. сокращения. нужны. повторные. гребковые. движения. головок.. Это. имеет. место. при. достаточной. концентрации. АТФ. и. Са2+. в. саркоплазме.. Для. повторного. движения. головки. миозина.необходимо,.чтобы.к.ней.присоединилась.новая.молекула.АТФ..Подсоединение.АТФ.вызывает.разрыв.связи.головки.миозина.с.актином,.и.она.на. мгновение.занимает.исходное.положение,.из.которого.может.переходить.к.взаимодействию.с.новым.участком.актиновой.нити.и.делать.новое.гребковое.движение.. Такую. теорию. механизма. мышечного. сокращения. назвали. «теорией скользящих нитей».

Для. расслабления. мышечного. волокна. необходимо,. чтобы. концентрация. ионов. Са2+. в. саркоплазме. стала. менее. 10–7. моль/л.. Это. происходит. за. счет. функционирования. кальциевого. насоса,. который. перекачивает. Са2+. из. саркоплазмы.в.ретикулум..Удалению.Са2+.из.саркоплазмы.способствует.также.работа. натрий-кальциевого. обменника. (мембранного. белка,. выносящего. 1. ион. Са2+. в. обмен. на. вход. 3. ионов. натрия. в. саркоплазму),. связывание. Са2+. с. кальмодулином. и. захват. митохондриями.

Кроме. того,. для. расслабления. мышцы. необходимо,. чтобы. были. разорваны. мостики. между. головками. миозина. и. актином.. Такой. разрыв. происходит. при. наличии. в. саркоплазме. молекул. АТФ. и. связывании. их. с. головками. миозина.. После.отсоединения.головок.эластические.силы.растягивают.саркомер.и.перемещают.нити.актина.в.исходное.положение..Эластические.силы.формируются. за.счет.эластической.тяги.спиралевидных.клеточных.белков.(титин.и.др.),.входящих. в. структуру. саркомера;. эластических. свойств. мембран. саркоплазматического. ретикулума. и. сарколеммы;. эластичности. соединительной. ткани. эндомизия,.перимизия,.фасций.и.сухожилий..Растяжению.мышц.также.способствует. действие. сил. гравитации.

сила мышц. Силу. мышцы. определяют. по. максимальной. величине. груза,. который.она.может.поднять,.либо.по.максимальному.напряжению,.которое.она. может. развить. в. условиях. изометрического. сокращения.

Одиночное. мышечное. волокно. способно. развить. напряжение. 100–200. мг.. В. теле. примерно. 15–30. млн. волокон.. Если. бы. они. действовали. параллельно. в.одном.направлении.и.одновременно,.то.могли.бы.создать.напряжение.20–30.т.

Чтобы.иметь.возможность.сопоставить.силу.мышечных.волокон.в.мышцах. с. различным. гистологическим. строением,. введено. понятие. «абсолютная. сила. мышцы».

Абсолютная сила мышцы.—.максимальная.сила,.развиваемая.мышцей,.в.пе- рерасчете. на. 1. см2. физиологического. поперечного. сечения.. Абсолютная. сила. бицепса.—.11,9.кг/см2,.трехглавой.мышцы.плеча.—.16,8.кг/см2,.икроножной.—. 5,9. кг/см2,. гладкой. —. от. 1. до. 6. кг/см2.

•. Сила. мышцы. зависит. от. процентного. соотношения. различных. типов. двигательных. единиц,. входящих. в. эту. мышцу.

Выделяют. следующие. типы. двигательных. единиц:. а). медленные,. неутомляемые. (имеют. красный. цвет). —. обладают. малой. силой,. но. могут. быть. длительно. в. состоянии. тонического. сокращения. без. признаков. утомления;. б). бы- стрые,.легко.утомляемые.(имеют.белый.цвет).—.их.волокна.обладают.большой. силой. сокращения;. в). быстрые,. устойчивые. к. утомлению. —. имеют. относительно. большую. силу. сокращения. и. в. них. медленно. развивается. утомление.

У. разных. людей. соотношение. числа. медленных. и. быстрых. двигательных. единиц.в.одной.и.той.же.мышце.определено.генетически.и.может.значительно. различаться.. Так,. в. четырехглавой. мышце. бедра. человека. относительное. содержание.медленных.волокон.может.варьировать.от.40.до.98.%..Чем.больший. процент. медленных. волокон. в. мышцах. человека,. тем. более. они. приспособлены. к. длительной,. но. небольшой. по. мощности. работе.. Люди. с. высоким. содержанием. быстрых. сильных. моторных. единиц. способны. развивать. большую. силу,. но.склонны.к.быстрому.утомлению..Однако.надо.иметь.в.виду,.что.утомление. зависит. и. от. многих. других. факторов.

•. Сила. мышцы. увеличивается. при. умеренном. ее. растяжении.. Это. происходит. из-за. того,. что. при. умеренном. растяжении. саркомера. (до. 2,2. мкм). увеличивается. количество. мостиков,. которые. могут. образоваться. между. актином. и. миозином.. При. растяжении. мышцы. в. ней. также. развивается. эластическая. тяга,.направленная.на.укорочение..Эта.тяга.суммируется.с.силой,.развиваемой. движением. головок. миозина.