4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

4. Общие закономерности осуществления и регуляции физиологических функций 71

Простая диффузия осуществляется.за.счет.градиентов.концентрации.определенного. вещества,. электрического. заряда. или. осмотического. давления. между. сторонами. клеточной. мембраны.. На. процессы. простой. диффузии. не. затрачивается. энергия. клеточного. метаболизма.. Прирост. скорости. простой. диффузии. прямо. пропорционален. градиенту. концентрации. вещества. между. сторонами. мембраны.

Облегченная диффузия,.как.и.простая,.идет.по.градиенту.концентрации,.но. отличается. от. простой. тем,. что. в. переходе. вещества. через. мембрану. обязательно. участвуют. специфические. молекулы-переносчики.. Эти. молекулы. пронизывают.мембрану.(могут.формировать.каналы).или,.по.крайней.мере,.с.ней. связаны..Транспортируемое.вещество.должно.связаться.с.переносчиком..После. этого. переносчик. меняет. свою. локализацию. в. мембране. или. свою. конформацию. таким. образом,. что. доставляет. вещество. на. другую. сторону. мембраны.. Если. для. трансмембранного. перехода. вещества. необходимо. участие. переносчика,. то. вместо. термина. «диффузия». часто. используют. термин. «транспорт. вещества. через. мембрану».

При. облегченной. диффузии. (в. отличие. от. простой),. если. происходит. увеличение. градиента. трансмембранной. концентрации. вещества,. то. скорость. перехода. его. через. мембрану. возрастает. лишь. до. момента,. пока. не. будут. задействованы. все. мембранные. переносчики.. При. дальнейшем. увеличении. такого. градиента. скорость. транспорта. будет. оставаться. неизменной;. это. называется.

явлением насыщения.

Обменная диффузия.—.транспорт.веществ,.при.котором.может.происходить. обмен. молекулами. одного. и. того. же. вещества,. находящимися. по. разные. стороны.мембраны..Концентрация.вещества.с.каждой.стороны.мембраны.остается. при. этом. неизменной.

Разновидностью.обменной.диффузии.является.обмен.молекулы.одного.вещества. на. одну. или. более. молекул. другого. вещества.. Например,. в. гладкомышечных. волокнах. сосудов. и. бронхов. одним. из. путей. удаления. ионов. Са2+. из. клетки. является. обмен. их. на. внеклеточные. ионы. Na+.. На. три. иона. входящего. натрия. из. клетки. удаляется. один. ион. кальция.. Создается. взаимообусловленное. движение.натрия.и.кальция.через.мембрану.в.противоположных.направлениях. (этот. вид. транспорта. называют. антипортом).. Таким. образом. клетка. освобождается. от. избыточного. Са2+,. а. это. является. необходимым. условием. для. расслабления. гладкомышечного. волокна.. Знание. механизмов. транспорта. ионов. через.мембраны.и.способов.влияния.на.этот.транспорт.—.непременное.условие. не.только.для.понимания.механизмов.регуляции.жизненных.функций,.но.и.правильного. выбора. лекарственных. препаратов. для. лечения. многочисленных. заболеваний. (гипертонической. болезни,. бронхиальной. астмы,. сердечных. аритмий,. нарушений. водно-солевого. обмена. и. др.).

Активный транспорт отличается. от. пассивного. тем,. что. идет. против. градиентов. концентрации. вещества,. используя. энергию. АТФ,. образующуюся. за. счет. клеточного. метаболизма.. Благодаря. активному. транспорту. могут. преодолеваться. силы. не. только. концентрационного,. но. и. электрического. градиента.. Например,. при. активном. транспорте. Na+. из. клетки. наружу. преодолевается. не. только. концентрационный. градиент. (снаружи. содержание. Na+. в. 10–15. раз.

больше),. но. и. сопротивление. электрического. заряда. (снаружи. клеточная. мембрана. у. абсолютного. большинства. клеток. заряжена. положительно).

Активный. транспорт. Na+.обеспечивается. белком.Na+/K+-зависимой.АТФа- зой.. Название. Na+/K+-зависимая. АТФаза. означает,. что. это. вещество. —. белок,. который. расщепляет. аденозинтрифосфорную. кислоту. только. при. обязательном. наличии. взаимодействия. с. ионами. Na+. и. K+.. Энергия,. освобождаемая. в. результате. расщепления. АТФ,. идет. на. вынос. из. клетки. трех. ионов. натрия.

и.транспорт.внутрь.клетки.двух.ионов.калия..Имеются.также.белки,.осуществляющие. активный. транспорт. ионов. водорода,. кальция. и. хлора.

Вторично-активный транспорт характеризуется.тем,.что.перенос.вещества. через. мембрану. идет. за. счет. градиента. концентрации. другого. вещества,. для.

которого.имеется.механизм.активного.транспорта..Чаще.всего.вторично-актив- ный. транспорт. происходит. за. счет. использования. градиента. натрия,. т.е.. Na+. проходит.через.мембрану.в.сторону.его.меньшей.концентрации.и.тянет.за.собой. другое. вещество.. При. этом. обычно. используется. специфический. белок-пере.- носчик,. встроенный. в. мембрану.

Для. понимания. механизмов. гуморальных. регуляций. в. организме. необходимо. знание. не. только. структуры. и. проницаемости. клеточных. мембран. для. различных. веществ,. но. и. структуры. и. проницаемости. более. сложных. образований,. находящихся. между. кровью. и. тканями. различных. органов.

физиология гистогематических барьеров (ггб). гистогематические барьеры и гомеостаз.. В. создании. гомеостаза. организма. и. отдельных. органов. участвуют. гистогематические. барьеры. (ГГБ).

Гистогематический• барьер. —. совокупность. морфологических,. физиологических. и. физико-химических. механизмов,. функционирующих. как. единое. целое,. защищающих. ткани. от. действия. чужеродных. веществ. и. регулирующих. обмен. веществами. между. кровью. и. органами.

Гистогематические. барьеры. участвуют. в. создании. гомеостаза. организма.

и.отдельных.органов..Благодаря.их.наличию.каждый.орган.живет.в.своей.особой. среде.. Особенно. мощные. барьеры. существуют. между. кровью. и. мозгом,. кровью. и. тканью. половых. желез,. кровью. и. камерной. влагой. глаза.

К. структурам,. обеспечивающим. функционирование. ГГБ,. относятся:

•. эндотелий. капилляров. —. важнейшая. барьерная. структура: ``наименьшей.проницаемостью.обладают.барьеры.органов.(мозг),.капилляры. которых. имеют. сплошной. эндотелий,. где. эндотелиальные. клетки. соединены. плотными. контактами. (паренхиматозные. клетки. в. таких. органах. не. контактируют. с. сывороточными. белками); ``больше. проницаемость. тех. ГГБ,. где. в. эндотелии. имеются. перфорации. и. фенестрации. (мышцы,. кишечник);

``максимальная. проницаемость. у. тех. ГГБ,. где. между. эндотелием. имеются. широкие. межэндотелиальные. бреши. или. щели. (печень);

•. базальные. мембраны,. которые. могут. иметь. непрерывную. структуру. или. поры,. фенестры. и. щели;

•. транспортные. механизмы. эндотелия. капиллярных. стенок,. включающие. пино-. и. экзоцитоз,. эндоплазматическую. сеть. транспортных. каналов,. а. также. белки,. выполняющие. функцию. переносчиков;

4. Общие закономерности осуществления и регуляции физиологических функций 73

•. интерстициальные.элементы.и.специализированные.барьерные.структуры. органов. (в. мозге. —. это. нейроглия. и. система. ликворных. пространств).. В. некоторых. органах. (кишечник). значительная. роль. принадлежит. гликокаликсу;

•. паренхиматозные. клетки. органа. (например,. в. печени. сывороточные. белки. проникают.из.сосудов.в.ткань.и.контактируют.с.пограничным.слоем.паренхиматозных.клеток,.а.глубжележащие.паренхиматозные.клетки.оказываются.изолированными).

В. определенной. мере. о. степени. проницаемости. ГГБ. для. вещества. можно. судить. по. коэффициенту. распределения. (Kр).. Это. отношение. концентрации. вещества.в.тканевой.жидкости.(Стк.ж).к.концентрации.этого.вещества.в.плазме. крови. (Спл.кр):

Для. правильного. выбора. лекарственного. препарата. необходимо. учитывать. его.способность.преодолевать.специфические.для.каждого.органа.гистогематические. барьеры.. Для. ряда. токсичных. веществ,. а. также. некоторых. эндогенных. биологически. активных. веществ. они. практически. непроницаемы. (защитная. функция)..Механизмы.гистогематических.барьеров.могут.не.только.ограничивать,. но. и. облегчать. доставку. веществ. в. органы.. Ряд. свойств. гистогематических. барьеров. рассмотрим. на. примере. гематоэнцефалического. барьера. (ГЭБ).

Гематоэнцефалический• барьер. —. совокупность. морфологических. структур,. физиологических. и. физико-химических. механизмов,. функционирующих. как. единое. целое. и. регулирующих. взаимодействие. крови. и. ткани. мозга.. Мор- фологическая.основа.ГЭБ.—.эндотелий.и.базальная.мембрана.мозговых.капил- ляров,. интерстициальные. элементы. и. гликокаликс,. нейроглия,. своеобразные. клетки. которой. (астроциты). охватывают. своими. ножками. всю. поверхность. капилляра.. В. барьерные. механизмы. входят. также. транспортные. системы. эндотелия. капиллярных. стенок,. включающие. пино-. и. экзоцитоз,. эндоплазматическую.сеть,.образование.каналов,.ферментные.системы,.модифицирующие.или. разрушающие. поступающие. вещества,. а. также. белки,. выполняющие. функцию. переносчиков.. В. структуре. мембран. эндотелия. капилляров. мозга,. также. как. и. в. ряде. других. органов,. обнаружены. белки. аквапорины,. создающие. каналы,. избирательно. пропускающие. молекулы. воды.

Капилляры. мозга. отличаются. тем,. что. эндотелиальные. клетки. образуют. в.них.непрерывную.стенку..В.местах.контакта.наружные.слои.эндотелиальных. клеток. сливаются,. образуя. так. называемые. плотные. контакты.

Гематоэнцефалический.барьер.защищает.мозг.от.действия.чужеродных.и.токсичных.веществ,.участвует.в.транспорте.веществ.между.кровью.и.мозгом.и.создает. тем. самым. гомеостаз. межклеточной. жидкости. мозга. и. ликвора.

Гематоэнцефалический. барьер. обладает. избирательной. проницаемостью. для. различных. веществ.. Некоторые. биологически. активные. вещества. (например,. катехоламины). практически. не. проходят. через. этот. барьер.. Исключение. составляют.лишь.небольшие.участки.барьера.на.границе.с.гипофизом,.эпифизом. и. некоторыми. участками. гипоталамуса,. где. проницаемость. ГЭБ. для. всех. веществ. высокая.. В. этих. областях. обнаружены. пронизывающие. эндотелий. щели.или.каналы,.по.которым.проникают.вещества.из.крови.во.внеклеточную. жидкость. мозговой. ткани. или. в. нейроны.

Высокая. проницаемость. ГЭБ. в. этих. областях. позволяет. биологически. активным.веществам.достигать.тех.нейронов.гипоталамуса.и.железистых.клеток,. на. которых. замыкается. регуляторный. контур. нейроэндокринных. систем. организма.

Характерной. чертой. функционирования. ГЭБ. является. регуляция. проницаемости. веществ. адекватно. сложившимся. условиям.. Регуляция. идет. за. счет:

•. изменения. площади. открытых. капилляров;

•. изменения. скорости. кровотока;

•. изменения.состояния.клеточных.мембран.и.межклеточного.вещества,.активности. клеточных. ферментных. систем,. пино-. и. экзоцитоза.

Считается,. что. ГЭБ,. создавая. значительное. препятствие. для. проникновения. веществ. из. крови. в. мозг,. вместе. с. тем. хорошо. пропускает. эти. вещества. в. обратном. направлении. —. из. мозга. в. кровь.

Жирорастворимые.вещества,.как.правило,.проникают.через.ГЭБ.легче,.чем. водорастворимые.. Относительно. легко. проникают. кислород,. углекислый. газ,. никотин,. этиловый. спирт,. героин,. жирорастворимые. антибиотики. (хлорамфеникол. и. др.).

Нерастворимые.в.липидах.глюкоза.и.некоторые.незаменимые.аминокислоты. не. могут. проходить. в. мозг. путем. простой. диффузии.. Они. узнаются. и. транспортируются. специальными. переносчиками.. Транспортная. система. настолько. специфична,. что. различает. стереоизомеры. D-. и. L-глюкозы.. D-глюкоза. транспортируется,. а. L-глюкоза. —. нет.. Этот. транспорт. обеспечивается. встроенными. в. мембрану. белками-переносчиками.. Транспорт. не. чувствителен. к. инсулину,. но. подавляется. цитохалазином. В.

Аналогичным. образом. транспортируются. большие. нейтральные. аминокислоты. (например,. фенилаланин).

Есть. и. активный. транспорт.. Например,. за. счет. активного. транспорта. против. градиентов. концентрации. переносятся. ионы. Na+,. K+,. аминокислота. глицин,. выполняющая. функцию. тормозного. медиатора.

Приведенные. материалы. характеризуют. способы. проникновения. биологически. важных. веществ. через. биологические. барьеры.. Они. необходимы. для. понимания.гуморальных.регуляций.в.организме.и.выбора.адекватных.для.больного. лекарственных. препаратов.. В. современных. фармакологических. справочниках. для. многих. препаратов. указывается. степень. проникновения. их. через. гематоэнцефалический. барьер.. Если. гематоэнцефалический. барьер. для. препарата. непроницаем,. то. для. воздействия. на. мозг. в. некоторых. случаях. применяется. введение.его.в.обход.гематоэнцефалического.барьера.—.в.ликвор..Или.же.при- бегают. к. воздействиям. на. организм,. вызывающим. так. называемый. «прорыв. барьера»,.т.е..увеличение.проницаемости.барьера.для.данного.вещества..Одним. из. способов. вызвать. «прорыв. гематоэнцефалического. барьера». является. гипертермия. (перегревание. организма).

 5

Общая  физиология  возбудимых  тканей

5.1.  Терминология  и  основные  характеристики

Нервную. и. мышечную. ткани. принято. называть. возбудимыми. тканями,. если. точнее,. то. речь. идет. о. возбудимых. клетках.. Например,. среди. структур. нервной. ткани. возбудимостью. обладают. лишь. нейроны.. Клетки. нейроглии,. которых. в. мозге. приблизительно. в. 10. раз. больше,. чем. нейронов,. не. обладают. возбудимостью.

Возбудимость. —. свойство. нервных. и. мышечных. клеток. отвечать. на. действие. раздражителя. возбуждением.

Возбуждение.—.ответная.реакция.высокоспециализированных.клеток.на.дей- ствие. раздражителя,. характеризующаяся. проявлением. специфической. функции. и. потенциала. действия. этих. клеток.

Надо. отметить,. что. возбудимость. при. эволюции. высокоспециализированных. клеток. развилась. из. свойства. раздражимости,. является. как. бы. частным. случаем. раздражимости.

Раздражимость. —. универсальное. свойство. всех. клеточных. структур. отвечать. на. действие. раздражителя. изменением. своей. жизнедеятельности.. Например,.нейтрофильные.лейкоциты,.восприняв.появление.специфического.антигена,. прикрепляются. к. стенке. капилляра. и. мигрируют. в. направлении. воспалительного.процесса.в.ткани..Эпителий.кожи.при.воздействии.ультрафиолетовых.лучей. изменяет. обмен. веществ,. накапливает. защитный. пигмент.

Возбуждение. имеет. неспецифические. и. специфические. проявления.

К.неспецифическим проявлениям возбуждения.нервных.и.мышечных.клеток. относят.увеличение.проницаемости.клеточных.мембран.для.минеральных.ионов,. ускорение.обмена.веществ.и,.соответственно,.увеличение.поглощения.кислорода.

и.выделения. углекислого. газа,. снижение. рН,. повышение. температуры. клетки.

и.т.д.. Эти. проявления. во. многом. аналогичны. компонентам. ответной. реакции. на. действие. раздражителя. у. невозбудимых. клеток.. Отличие. лишь. в. том,. что. у. возбудимых. клеток. эти. процессы. развиваются. быстрее. и. интенсивнее.

Специфическим проявлением возбуждения. для. мышечных. клеток. является. сокращение,. для. нервных. клеток. —. генерация. и. проведение. потенциала. действия. на. относительно. большие. расстояния. без. уменьшения. его. амплитуды.. Показателем.возникновения.возбуждения.является.генерация.потенциала.действия..Признаком.наличия.потенциала.действия.служит.перезарядка.клеточной. мембраны. (инверсия. знака. заряда).. При. этом. на. короткое. время. поверхность.

•хронаксия.—.минимальное.время,.в.течение.которого.должен.действовать. раздражитель,. равный. по. силе. двум. реобазам,. чтобы. вызвать. возбуждение.. Хронаксия. нервных. клеток. и. волокон. скелетных. мышц. составляет. десятитысячные. доли. секунды,. а. гладких. мышц. —. в. десятки. раз. больше.. Хронаксия. —. показатель.возбудимости,.используемый.для.диагностики.в.клинической.практике. и. спортивной. медицине. для. тестирования. состояния. и. функциональных. возможностей. скелетных. мышц. и. нервных. волокон;

•минимальный градиент нарастания силы раздражителя во времени. —. минимальная. скорость. увеличения. силы. раздражителя. во. времени,. достаточная. для. вызова. возбуждения.. Если. сила. раздражителя. увеличивается. очень. медленно,. то. ткань. приспосабливается. к. его. действию. и. не. отвечает. возбуждением.. Такое. приспособление. возбудимой. ткани. к. медленно. увеличивающейся. силе. раздражителя. называют. аккомодацией.. Чем. больше. минимальный. градиент,. тем. ниже. возбудимость. ткани. и. тем. более. выражена. в. ней. способность.

к.аккомодации.. При. проведении. различных. медицинских. манипуляций. с. человеком.в.ряде.случаев.можно.избежать.сильных.болевых.и.шоковых.воздействий,. уменьшая. скорость. нарастания. силы. и. время. воздействия;

•лабильность. —. функциональная. подвижность. возбудимой. ткани.. Мерой. лабильности. является. максимальное. число. волн. возбуждения,. которые. может. генерировать.ткань.в.единицу.времени..Величина.лабильности.зависит.от.длительности. протекания. одиночной. волны. возбуждения. и. длительности. фазы. абсолютной. рефрактерности.. Так,. вставочные. нейроны. спинного. мозга. могут. воспроизводить.более.500.волн.возбуждения.в.секунду..У.них.высокая.лабильность.. А. мотонейроны,. передающие. импульсацию. к. мышцам,. способны. генерировать. не. более. 100. волн. возбуждения. в. секунду. —. у. них. более. низкая. лабильность;

•пороговый потенциал ( Е). является. одним. из. важнейших. показателей. возбудимости,. однако. он. мало. доступен. для. измерения. в. обычных. условиях.. Сущность. этого. показателя. будет. рассмотрена. при. изучении. мембранных. потенциалов.

законы раздражения. Закон•силы•раздражения• утверждает,.что.при.уве-

личении. силы. сверхпорогового. раздражителя. до. установленного. предела. возрастает. и. величина. ответной. реакции.. Этот. закон. применим. для. целостной. скелетной.мышцы.и.суммарной.ответной.реакции.нервных.стволов,.включающих. множество. волокон,. обладающих. разной. возбудимостью.

Для.этих.же.структур.применимы:.закон.длительности.раздражения.и.закон. градиента. раздражения.. Закон• длительности• раздражения• утверждает,. что. чем. больше. длительность. сверхпорогового. раздражения,. тем. больше. величина. ответной.реакции..Естественно,.что.возрастание.ответа.идет.только.до.некоторого. предела.. Закон• градиента• раздражения• гласит:. чем. больше. градиент. нарастания. силы. раздражителя. во. времени,. тем. больше. (до. установленного. предела). величина. ответной. реакции.

Закон• «всё• или• ничего»• утверждает,. что. при. действии. подпороговых. раздражителей. возбуждение. не. возникает,. а. при. действии. порогового. и. сверхпороговых. раздражителей. возбудимая. структура. отвечает. одинаково. —. максимально. возможной. для. данного. функционального. состояния. реакцией.. Этому. закону. подчиняются. одиночное. волокно. скелетной. мышцы,. целостная. мышца. желудочков. сердца. и. предсердий,. одиночное. нервное. волокно.

клетках. —. от. 10. до. 15.. Так,. в. цитоплазме. нервной. клетки. концентрация. Na+. составляет.в.среднем.15.ммоль/л,.а.во.внеклеточной.жидкости.—.150.ммоль/л,. т.е.. снаружи. клетки. Na+. в. 10. раз. больше,. чем. внутри.

Иное. распределение. K+.. Внутри. клетки. его. в. 30–40. раз. больше,. чем. снаружи.. Так,. содержание. K+. в. нейроне. —. 150. ммоль/л,. в. межклеточной. жидкости. —. 5,5. ммоль/л.

Содержание. ионов. хлора. (Cl−). и. кальция. (Са2+). снаружи. клеток. больше,. чем. внутри.. Градиент. по. хлору. у. разных. клеток. может. значительно. различаться,. составляя. от. 12. до. 30.. Градиент. по. кальцию. может. достигать. 10.000.

2..Различная. проницаемость. клеточных. мембран. для. минеральных. ионов..

Если. нейрон. находится. в. состоянии. физиологического. покоя,. то. соотношение. проницаемости.его.мембраны.для.ионов.K,.Na+,.Cl−.можно.отразить.следующей. пропорцией:. пK+.:.пNa+.:.пCl−. =. 1:0,04:0,45,. т.е.. в. покое. проницаемость. мем-

браны.для.калия.больше,.чем.для.натрия,.в.25.раз.(1.:.0,04.=.25).и.больше,.чем. для.хлора,.приблизительно.в.2.раза..Из-за.большой.концентрации.K+.в.клетке.

и.относительно. высокой. проницаемости. для. него. клеточной. мембраны. калий. выходит. из. клетки. и. выносит. с. собой. положительный. электрический. заряд.. Отрицательно. заряженные. ионные. группы. (в. основном. сосредоточенные. на. белках). не. могут. пройти. через. мембрану. и. остаются. в. клетке.. Таким. образом,. на. клеточной. мембране. формируется. разность. потенциалов. с. отрицательным. зарядом.внутри.клетки.и.положительным.снаружи.(см..рис..5.2)..Подчеркивая. важную. роль. перехода. калия,. потенциал. покоя. часто. называют. калиевым. по-

тенциалом.

Почему. же,. несмотря. на. высокую. проницаемость. мембраны. для. K+,. его. содержание. в. клетке. сохраняется. большим,. чем. вне. клетки?. Одна. из. причин.

этого. —. выходящий. из. клетки. калий. создает. избыток. положительного. заряда. снаружи.клеточной.мембраны.и.этот.заряд.препятствует.дальнейшему.выходу.K+. из.клетки.за.счет.сил.отталкивания.положительных.зарядов..Второй.причиной. сохранения. градиента. калия. является. работа. натрий-калиевого. насоса.

3..Работа. натрий-калиевого. насоса. также. вносит. вклад. в. создание. потенциала. покоя.. Этот. встроенный. в. мембрану. белок. называют. Na+/K+-АТФазой.. Расщепляя. 1. молекулу. АТФ,. он. переносит. 3. иона. натрия. из. клетки. наружу.

и.2. иона. калия. снаружи. внутрь.. Следовательно,. на. 2. положительных. заряда,. поступающих.в.клетку,.выносится.3.положительных.заряда.из.клетки..Натрийкалиевый. насос,. таким. образом,. работает. в. электрогенном. режиме.. Он. вносит. прямой.вклад.в.увеличение.заряда.мембраны..Кроме.того,.этот.насос.косвенно. способствует. поляризации. мембраны,. создавая. высокую. концентрацию. калия.

в.клетке.

Локальный• потенциал. —. снижение. потенциала. покоя. (деполяризация. мембраны),. вызываемое. воздействием. слабых. по. силе. (подпороговых). раздражителей. (см.. рис.. 5.2).. Если. при. увеличении. силы. раздражителя. деполяризация. мембраны. достигает. критического. уровня. (Ек),. то. локальный. потенциал. перерастает. в. потенциал. действия.

Потенциал• действия. —. быстрое,. высокоамплитудное. изменение. заряда. мембраны,. вызываемое. действием. достаточно. сильных. (порогового. и. сверхпороговых). раздражителей. (см.. рис.. 5.2).. Характерным. признаком. наличия. потенциала.действия.является.появление.кратковременной.инверсии.(перемены).

знака. заряда. на. мембране.. Снаружи. он. на. короткое. время. (0,5–2. мс). становится.отрицательным..Величина.инверсии.может.составлять.до.30.мВ,.а.величина. всего. потенциала. действия. —. 60–130. мВ.

Потенциал. действия. подразделяют. на. деполяризацию,. реполяризацию. и. гиперполяризацию. (рис.. 5.3).. Деполяризацией называют. всю. восходящую. часть. потенциала. действия,. в. ней. выделяют. участок,. соответствующий. локальному. потенциалу. (от. уровня. Е0. до. Ек),. быструю. деполяризацию. (от. уровня. Ек. до. уровня. 0. мВ),. инверсию знака. заряда. (от. 0. мВ. до. начала. реполяризации).. Далее.идет.реполяризация..Приближаясь.к.уровню.Е0,.ее.скорость.может.замедляться,. и. этот. участок. называют. следовой отрицательностью (или. следовым. отрицательным. потенциалом).. У. некоторых. клеток. вслед. за. реполяризацией. идет. гиперполяризация. (возрастание. поляризации. мембраны).. Ее. называют. сле довым положительным потенциалом.

Начальную. высокоамплитудную. быстропротекающую. часть. потенциала. действия.называют.также.спайк.(англ..spike..—.пик)..Он.включает.фазы.деполя- ризации.и.быстрой.реполяризации.(до.следового.отрицательного.потенциала).

В. механизме. развития. потенциала. действия. важнейшая. роль. принадлежит. увеличению.проницаемости.клеточной.мембраны.для.ионов.Na+.(см..рис..5.3).. Например,. при. действии. на. клетку. электрического. тока. он. вызывает. ее. деполяризацию,. когда. заряд. мембраны. уменьшается. до. критического. уровня. (Ек),.

Рис. 5.3. Изменения. поляризации. клеточной. мембраны,. ее. проницаемости. и. возбудимости. при. развитии. потенциала. действия. (ПД):

А. (верхняя. часть). —. ПД. и. его. фазы:. деполяризация. (0–2;. 0. —. деполяризация,. соответствующая. локальному. потенциалу,. 1. —. быстрая. деполяризация,. 2. —. инверсия. заряда. мембраны),. 3–5. —. реполяризация,. 6. —. гиперполяризация.. ПД. также. подразделяют. на. части:. пик,. или. спайк. (1–3),. следовую. отрицательность. (4,. 5),. следовую. положительность. (6);. А.(нижняя.часть).—.изменения.возбудимости.во.время.развития.ПД..По.вертикали.—.уро- вень.возбудимости.относительно.исходного.значения,.принятого.за.100.%,.по.горизонтали. —. время,. мс;. а. —. фаза. абсолютной. рефрактерности. (начинается. в. момент. начала. быстрой. деполяризации. и. заканчивается. после. исчезновения. инверсии,. т.е.. при. частичной. реполяризации. мембраны);. б. —. фаза. относительной. рефрактерности. соответствует. развитию. реполяризации. до. уровня. следовой. отрицательности;. в. —. повышенная. (супернормальная). возбудимость. соответствует. времени. следовой. отрицательности;. г. —. пониженная. (субнормальная). возбудимость. отмечается. при. гиперполяризации. клеточной. мембраны;. Б. —. соот-

ношение. ПД. и. проницаемости. мембраны. для. Na+. и. K+