4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

Рис. 9.14. Представительство. чувствительности. частей. тела:

а. —. в. прецентральной. извилине. (моторный. гомункулус);. б. —. в. постцентральной. извилине. (сенсорный. гомункулус)

Информация. о. сигналах,. поступивших. в. сенсорные. зоны. коры,. передается.

в.ассоциативную. область. коры.

В.левую. и. правую. зрительные. зоны. каждого. полушария. проецируются. одноименные. половины. сетчатки.. Например,. в. зрительную. зону. левого. полушария. приходит. импульсация. от. левых. частей. сетчатки. каждого. глаза. (от. латеральной. половины. левого. глаза. и. назальной. половины. правого. глаза).

Слуховая.сенсорная.кора.(поля.41–42).расположена.в.латеральной.борозде.

в.области. извилины. Гешля. (см.. рис.. 9.13).. Благодаря. импульсам. от. слуховых. рецепторов. здесь. формируются. звуковые. ощущения.. Определяются. характеристики. высоты,. тембра,. громкости. звука.. В. верхней. и. средней. височных. извилинах. (поля. 21–22). находится. также. зона. вестибулярного. анализатора.. Поступающая.сигнализация.от.рецепторов.вестибулярного.аппарата.обеспечивает. формирование. ощущений. положения. тела. в. пространстве. и. ускорения.. Эта.область.взаимодействует.с.мозжечком.(через.височно-мосто-мозжечковый. путь). и. участвует. в. регуляции. равновесия. тела,. коррекции. позы. и. движений.. На. основе. взаимодействия. этой. области. с. соматосенсорной. и. ассоциативной. корой. происходит. осознание. схемы. тела.

Обонятельная. область. занимает. кору. крючка. (поля. 28,. 34),. относящуюся. к.лимбической.системе.и.имеющую.трехслойное.расположение.нейронов..Ее.по- вреждение.ведет.к.аносмии.—.потере.обоняния..При.искусственном.раздражении. этой.области.возникают.ощущения.различных.запахов.по.типу.галлюцинаций.

Проекция.вкусовой.чувствительности.приходится.на.поле.43.гиппокампальной. извилины.

Соматосенсорная область коры. занимает. постцентральную. извилину. (см.. рис.. 9.13,. 9.14). теменной. доли. (поля. 1–3),. включая. парацентральную. дольку.

на. медиальной. стороне. полушарий.. В. соматосенсорную. область. приходят. импульсы.от.рецепторов.кожи.(тактильная,.температурная,.болевая.чувствительность),. проприорецепторов. (мышечных,. суставных. сумок,. сухожилий). и. интерорецепторов. (внутренних. органов).. Из-за. перекреста. афферентных. путей. в. соматосенсорную. зону. левого. полушария. приходит. сигнализация. от. правой. стороны. тела,. а. в. правое. полушарие. —. от. левой,. В. этой. сенсорной. зоне. также. имеется. соматотопическое. представительство. областей. тела. (см.. рис.. 9.14).. Правда,. проекции. наиболее. важных. рецептивных. зон. (пальцев. рук,. губ,. кожи. лица,. языка,. гортани). занимают. относительно. большие. площади,. чем. проекции. таких. поверхностей. тела,. как. спина,. передняя. часть. туловища,. ноги.

Расположение.представительства.чувствительности.частей.тела.вдоль.постцентральной. извилины. часто. называют. перевернутым сенсорным гомункулу сом,. так. как. проекция. головы. и. шеи. находится. в. нижней. части. постцентральной. извилины,. а. проекция. каудальной. части. туловища. и. ног. —. в. верхней. (см.. рис.. 9.14).

При.этом.чувствительность.голеней.и.стоп.проецируется.на.кору.парацентральной. дольки. медиальной. поверхности. полушарий.

Знание. топографии. представительства. чувствительности. используется. в. клинике.для.определения.области.и.степени.повреждения.коры..При.односторонних. повреждениях. (инсульты,. травмы). участка. постцентральной. извилины. выпадают. некоторые. виды. чувствительности. соответствующих. участков. кожи. противоположной. стороны. тела.

Кору. постцентральной. извилины. относят. к. соматосенсорной. области. I.. Также. выделяют. соматосенсорную. область. II.. Функции. и. связи. этой. зоны. менее. изучены,. чем. области. I.. Она. располагается. в. конце. постцентральной. извилины. на. верхней. стенке. сильвиевой. борозды,. в. верхней. теменной. дольке. (поле. 7).. Полагают,. что. соматосенсорная. область. II. обеспечивает. интеграцию. ощущений. разных. сторон. тела. и. координацию. движений. при. одновременном. участии. мышц. обеих. сторон. тела. (в. частности,. ощупывание. обеими. руками,. хватание,. однонаправленное. движение. обеими. руками).. Функционирование. этой. области. необходимо. для. узнавания. предметов. на. ощупь. и. определения. пространственного. расположения. этих. предметов.

Двигательные• области• коры.. Около. 130. лет. назад. при. воздействии. точечными. раздражениями. электрическим. током. на. кору. мозга. было. обнаружено,. что. действие. на. поверхность. передней. центральной. извилины. вызывает. сокращения. мышц. противоположной. стороны. тела.. Так. была. открыта. одна. из. моторных. зон. коры. мозга.

Первичная. моторная. область. коры. (поле. 4). занимает. переднюю. центральную. извилину. (см.. рис.. 9.13).. Имеется. соматотопическая. организация. представительства. разных. мышечных. групп. в. коре.. При. этом. представительство. мышц. ног. и. туловища. занимает. верхние. (прилежащие. к. срединной. борозде). участки.извилины.и.относительно.малую.площадь;.мышц.рук,.особенно.пальцев,. лица,. языка. и. глотки. —. нижние. участки. и. большую. площадь. (см.. рис.. 9.14).. В. двигательной. коре. относительно. большую. площадь. занимают. те. нейронные. группы,. которые. управляют. мышцами,. осуществляющими. разнообразные. точные,. мелкие,. тонко. регулируемые. движения.

Вторичная. моторная. область. (М2). прилегает. к. первичной. моторной. области.и.располагается.на.боковой.поверхности.межполушарной.щели..При.повреждении. моторных. зон. М1. и. М2. коры. утрачивается. способность. к. тонким. координированным. движениям.. Точечные. раздражения. дополнительной. моторной.зоны.сопровождаются.активацией.не.отдельных.мышц,.а.целой.группы. мышц,. вызывающей. направленное. движение. в. суставах.. Эти. наблюдения. позволили. сделать. вывод. о. том,. что. в. коре. представлены. не. столько. мышцы,. сколько. движения.

Важная. роль. в. регуляции. движений. принадлежит. также. обширным. участкам. лобной. доли. коры. мозга,. расположенной. перед. центральной. извилиной.. Это. премоторная. кора. (поле. 6). и. дополнительная. моторная. область. (поле. 8),. располагающаяся. в. верхней. лобной. извилине.

Премоторная.область.коры.выполняет.высшие.двигательные.функции,.связанные. с. планированием. и. координацией. произвольных. движений.. Одной. из. самых. сложных. проблем. в. физиологии. является. выяснение. механизма. возникновения. побуждения. к. действию,. формирования. замысла. движения. и. его. реализации.

В.настоящее. время. о. конкретных. механизмах,. реализующих. превращение. замысла. движения. в. программу. двигательной. реакции. (залпы. импульсов,. посылаемых. к. мышцам),. известно. немного.. Считается,. что. замысел. движения. формируется. благодаря. функциям. ассоциативной. и. премоторной. коры,. взаимодействующих. со. всеми. структурами. головного. мозга.. В. этой. области. располагаются. моторные. центры,. обеспечивающие. движения,. связанные. со. второй. сигнальной. системой. человека. (см.. рис.. 9.13).

Влияние. моторной. коры. на. сокращения. и. тонус. мышц. осуществляется. через. пирамидные. и. экстрапирамидные. пути.. Пирамидные. пути. начинаются. от. пирамидных. нейронов. (гигантских. пирамидных. клеток. Беца,. лежащих.

в.пятом. слое,. и. мелких. пирамидных. клеток. других. слоев).

В.состав. пирамидных. кортикоспинальных. путей. входят. аксоны. не. только. нейронов. первичной. моторной. области. (поле. 4),. но. и. премоторной. (поле. 6).

и.соматосенсорной. (поля. 1,. 2,. 3).

Абсолютное.большинство.волокон.пирамидного.тракта,.идущих.к.спинному. мозгу,. перекрещивается.. В. области. пирамид. продолговатого. мозга. —. 70. %,. в. шейных. и. грудных. сегментах. спинного. мозга. —. остальные. 30. %.. Таким. образом,. каждая. сторона. полушарий. большого. мозга. контролирует. мышцы. противоположной.половины.тела..Исключение.из.этого.правила.составляют.мышцы. головы,. иннервируемые. нейронами. двигательных. ядер. черепных. нервов. (III– VII,. IX–XII. пары).. Лишь. часть. волокон,. идущих. от. коры. к. этим. ядрам,. переходит. на. другую. сторону.. В. результате. каждая. сторона. двигательной. коры. может. вызывать. сокращение. мышц. обеих. сторон. головы.

Волокна.пирамидного.тракта.могут.оканчиваться.синаптическими.структурами. прямо. на. α-. и. γ-мотонейронах. спинного. мозга,. но. большинство. этих. волокон.передает.влияние.на.спинальные.мотонейроны,.через.один.или.несколько. вставочных. нейронов.. Пирамидный. тракт. оказывает. возбуждающее. влияние. преимущественно. на. мотонейроны. мышц-сгибателей.. На. мышцы-разгибатели. моторные. зоны. коры. влияют. через. экстрапирамидные. пути.

К.экстрапирамидной.системе.относят.двигательные.ядра.ствола.мозга.и.отходящие.от.них.двигательные.пути..В.эту.систему.функционально.включаются. также. мозжечок. и. базальные. ганглии.

Ассоциативные• области• коры.. У. человека. ассоциативная. кора. занимает. около. 50. %. всей. коры. большого. мозга.. Она. располагается. в. участках. между. сенсорными.и.двигательными.областями..Ассоциативная.кора.не.имеет.четких. границ. со. вторичными. сенсорными. областями. как. по. морфологическим,. так. и. по. функциональным. признакам.

Ассоциативная.кора.играет.первостепенную.роль.в.формировании.высших. психических. функций. человека.. Она. обеспечивает. формирование. целевых. установок.и.программ.осознанных.поведенческих.реакций,.узнавание.и.смысловую. оценку. предметов. и. явлений,. понимание. речи,. логическое. мышление.. Нейроны. ассоциативной.коры.являются.полисенсорными..Один.и.тот.же.нейрон.может. возбуждаться. при. действии. нескольких. различных. (световых,. звуковых,. тактильных. и. др.). раздражителей.

Можно. считать. общепризнанным. наличие. некоторой. специализации. в. выполнении. функций. ассоциативными. и. сенсорными. областями. коры. левого.

и.правого.полушарий..Различают.психическую,.моторную.и.сенсорную.составляющие.функциональной.асимметрии.больших.полушарий..Самым.ярким.свидетельством. наличия. такой. асимметрии. является. то,. что. в. левом. полушарии. большинства. людей. (у. 95. %. правшей. и. 70. %. левшей). находятся. сенсорный.

и.моторный. центры. речи.

Полушария,.в.которых.локализуются.речевые.и.другие.односторонне.представленные. двигательные. центры,. называют. доминантными.. У. абсолютного. большинства. правшей. доминантным. является. левое. полушарие.. Оно. обеспечивает. прежде. всего. абстрактно-логическое. мышление,. а. правое. —. конкретнообразное. мышление.

Следует. отметить,. что. нет. абсолютной. предопределенности. того,. что. у. человека.доминантным.станет.левое.полушарие..По.крайней.мере.у.30.%.левшей. центры. речи,. письма. и. других. сложных. двигательных. актов. располагаются. в.правом.полушарии..Если.в.раннем.детстве.повреждается.левая.половина.полушария. в. зоне. центров. речи,. то. постепенно. центры. формируются. в. симметричных.областях.правого.полушария.и.происходит.восстановление.речи..Это. один.из.примеров.пластичности.и.динамической.локализации.функций.в.коре. мозга..У.взрослого.человека.после.повреждения.центров.речи.полной.компенсации.функций.за.счет.структур.противоположного.полушария.не.происходит.

Речевые•центры•коры..Характерно,.что.центры.устной.и.письменной.речи. находятся. на. границах. ассоциативных,. двигательных. и. сенсорных. зон,. воспринимающих. зрительные,. слуховые,. тактильные. и. кинестезические. сигналы. (см.. рис.. 9.13).

Моторный.центр.речи.находится.в.нижней.лобной.извилине.(поля.44–45),. его. также. называют. центром Брока.

Больные. с. поражением. центра. Брока. страдают. моторной. афазией. —. нарушением. артикуляции. и. построения. речевых. фраз.. Они. понимают. обращенную.к.ним.речь,.но.если.пытаются.говорить.сами,.то.могут.произносить.лишь. очень. привычные. короткие. названия. предметов. или. переходят. на. произнесение. повторяющихся. слогов. (та-та-та,. ни-ни-ни).. Также. теряется. способность.

к. составлению. и. воспроизведению. музыкальных. фраз.. Характерно,. что. центр. моторной. речи. соседствует. с. отделом. прецентральной. извилины,. контролирующим. функции. мышц. языка,. рта,. глотки,. лица.. Нарушения. моторной. речевой. функции. также. могут. наступать. при. повреждении. вторичной. моторной. области.коры.М2..Раздражение.этой.области.электрическим.током.сопровождается. временной. моторной. афазией.. Иной. тип. афазии. (сенсорная). развивается. при. повреждении. задних. отделов. верхней. височной. извилины. —. центра Вернике.. При. этом. человек. перестает. понимать. смысл. слов. и. фраз,. не. воспринимает. речь,. но. способность. к. произнесению. речевых. фраз. и. моторная. речь. у. него. сохраняются.

Зона. восприятия. письменной. речи. занимает. угловую. извилину. височной. доли. (поле. 39).. При. ее. повреждении. утрачивается. способность. воспринимать. написанный. текст.

Зона.навыков.письма.располагается.в.надкраевой.извилине.нижней.теменной. дольки. (поле. 40). доминирующего. полушария.. При. повреждении. этого. поля. теряется. способность. производить. сложные. движения,. полученные. в. результате. обучения,. в. частности. утрачиваются. навыки. письма. (аграфия).

Учитывая. некоторую. специализацию. функций. каждого. полушария,. следует. иметь. в. виду,. что. они. дополняют. друг. друга. и. обеспечивают. единство. в.осуществлении.мыслительных.процессов.и.целенаправленных.двигательных. реакций.

9.9.  Автономная  (вегетативная)  нервная  система

Нервную. систему. организма. человека. и. животных. подразделяют. на. соматическую. (анимальную). и. автономную. (вегетативную).

Соматическая• нервная• система. обеспечивает. иннервацию. и. регуляцию. активности.скелетной.(соматической,.поперечнополосатой).мускулатуры,.а.также. восприятие.информационных.сигналов.(раздражений).из.внешней.среды..Многие.реакции,.обеспечиваемые.этой.системой,.находятся.под.контролем.сознания,. могут. произвольно. изменяться.

Автономная• нервная• система (АНС).обеспечивает.иннервацию.внутренних. органов. и. регуляцию. их. функций,. а. также. регуляцию. гомеостаза. и. вегетативного. обеспечения. различных. форм. психической. и. физической. деятельности. человека.

анатомические и функциональные особенности анс. АНС.подразделяют. на.центральный.и.периферический.отделы..Периферический отдел.представлен. нейронами.вегетативных.ганглиев.и.периферических.нервных.сплетений,.а.также. волокнами,. идущими. в. составе. вегетативных. нервов. и. их. веточек.. Этот. отдел. называют. первым уровнем. АНС.

Центральный отдел. АНС. представлен. нейронами,. тела. которых. располагаются. в. нескольких. участках. головного. и. спинного. мозга. (см.. ниже).. В. этом. отделе. выделяют. второй. и. третий. уровни.

Второй уровень.АНС.представлен.вегетативными.нейронными.ядрами.среднего,. продолговатого. мозга. и. в. спинном. мозге.. Этот. уровень. называют. также. сегментарными. вегетативными. центрами.

К.третьему уровню.АНС.относят.высшие.(надсегментарные).вегетативные. центры. ЦНС. в. гипоталамусе,. ретикулярной. формации. ствола. мозга. (надсегментарные. центры. жизненно. важных. функций. —. дыхания,. регуляции. тонуса. сосудов,. работы. сердца. и. т.д.),. в. мозжечке,. миндалине,. полосатом. теле. и. коре. мозга. (главным. образом. в. лобных. и. теменных. долях. —. центры. контроля. интероцептивной. сигнализации,. регуляции. потоотделения,. обмена. веществ. и. т.д.).. Структуры. третьего. уровня. обеспечивают. регуляцию. тонуса. вегетативных. центров.второго.и.первого.уровней.и.их.взаимодействие..Центральное.место.в.такой. интеграции.принадлежит.гипоталамусу,.благодаря.которому.функционирование. вегетативной. системы. настраивается. на. обеспечение. выполнения. соматических. функций. и. поведенческих. реакций. (эмоциональные. реакции,. физическая. работа,.бодрствование.и.сон.и.т.д.)..Эта.настройка.происходит.неосознанно..Протекание. вегетативных. процессов. не. подчиняется. сознанию. (за. исключением. некоторых. простейших. реакций,. которые. могут. вызываться. после. специального,. длительно. проводимого. тренажа).

Имеется. отличие. в. расположении. и. ходе. эфферентных. волокон. вегетативной. и. соматической. НС.. В. соматической. нервной. системе. тела. эфферентных. нейронов.располагаются.в.передних.рогах.серого.вещества.спинного.мозга.или. в. двигательных. ядрах. черепных. нервов. и. их. аксоны. идут,. не. прерываясь,. до. эффекторов.. Вегетативная. нервная. система. имеет. эфферентное. звено. из. двух. или. более. нейронов.. Тело. первого. из. них. лежит. в. боковых. рогах. спинного. мозга. или. в. ядрах. III,. VII,. IX. и. X. пар. черепных. нервов.. Аксон. этого. эфферентного. нейрона. называют. преганглионарным. волокном. (преганглионаром)..

Рис. 9.15. Схема. рефлекторных. дуг. соматического. и. автономного. (вегетативного). рефлексов.. Звенья. рефлекторной. дуги:

1. —. рецептор;. 2. —. афферентный. нейрон;. 3. —. вставочный. нейрон;. 4. —. эфферентные. волокна;. 5. —. эффекторы;. АХ. —. ацетилхолин;. Н-ХР. —. никотиновый. холинорецептор. постсинаптической. мембраны. (Н-ХРмт. —. мышечного. типа;. Н-ХРн. —. нейронального. типа);. М-ХР. —. мускариновый. холинорецептор. постсинаптической. мембраны;. НА. —. норадреналин;. α-,. β-АР. —. альфа-,. бета-адренорецепторы. постсинаптической. мембраны

(преганглионарных. волокон). из. ЦНС;. широким. распространением. в. организме. вегетативных.нервов;.малым.диаметром.миелинизированных.вегетативных.эф- ферентных.волокон.(тип.В.—.у.преганглионаров),.и.отсутствием.миелина.(во- локна. типа. С). у. большинства. постганглионаров.. Длительность. потенциала. действия. в. них. составляет. 5–7. мс. (больше,. чем. в. соматических),. скорость. его. проведения. —. от. 0,5. до. 18. м/с. (меньше,. чем. у. соматических. эфферентов).

Особенностями. передачи. возбуждения. между. вегетативными. нейронами. являются.выраженный.феномен.мультипликации.(дивергенции),.большая.длительность. синаптической. задержки. —. от. 1,5. до. 30. мс,. низкая. лабильность. вегетативных. нейронов. (2–15. Гц).

Характерная. функциональная. особенность. АНС. —. наличие. тонуса. вегетативных. центров,. т.е.. постоянной. активности. многих. преганглионарных. и. ганглионарных. нейронов.. Формирование. тонуса. обусловлено. прежде. всего. способностью. клеток-осцилляторов. вегетативных. ганглиев. и. многих. нейронов. вегетативных. центров. ЦНС. к. спонтанной. активности. (автоматии);. постоянным. поступлением. к. ним. импульсов. от. периферических. сенсорных. рецепторов;. действием. на. них. биологически. активных. веществ. и. метаболитов.

Благодаря. наличию. тонуса. обеспечивается. возможность. постоянного. контроля. над. уровнем. активности. эффекторных. клеток.

Особенности. рефлекторной. дуги. вегетативного. рефлекса. представлены. на. рис.. 9.15.. Эти. рефлексы. подразделяют. на. центральные. и. периферические.. Замыкание. центральных. вегетативных. рефлексов. происходит. в. спинном. мозге. или.в.стволе.мозга..Дуга.таких.рефлексов.включает.как.минимум.четыре.нейрона:. чувствительный. (в. спинномозговом. ганглии),. промежуточный. (вставочный);. преганглионарный. (центральный. эфферентный. —. в. спинном. мозге);. эфферентный. (в. вегетативном. ганглии).

Особенностью. периферического. вегетативного. рефлекса. является. то,. что. его.дуга.замыкается.вне.ЦНС.—.в.вегетативных.ганглиях.—.и.состоит.в.самом. простом. варианте. только. из. двух. вегетативных. нейронов. —. афферентного. и. эфферентного.

Классификации вегетативных рефлексов..Вегетативные.рефлексы.подразделяют:

•. по. уровню. замыкания. рефлекторной. дуги:. центральные,. замыкающиеся. в. спинном. или. головном. мозге,. и. периферические,. замыкающиеся. вне. ЦНС. (интра-. и. экстраорганные,. аксон-рефлексы);

•. по. расположению. рецепторов. и. органа. эффектора: ``висцеро-висцеральные. рефлексы,. вызывающие. изменение. деятельности. внутренних. органов. в. ответ. на. раздражение. сенсорных. рецепторов. в. вегетативных. структурах,. например. влияние. рецепторов. желудка. на. сердце; ``сомато-висцеральные. рефлексы,. вызываемые. с. экстеро-. или. проприо-

рецепторов.(скелетных.мышц,.суставов,.сухожилий)..Эфферентное.и.эффекторные.звенья.этих.рефлексов.относятся.к.вегетативным.структурам.. Примеры:. 1). глазосердечный. рефлекс. Даньини–Ашнера:. надавливание. на. глаза. вызывает. уменьшение. частоты. сердечных. сокращений;. 2). раздражение. проприорецепторов. мышц. во. время. физической. работы. ведет. к. усилению. дыхания,. сердечной. деятельности,. потоотделения;

``висцеро-соматические. рефлексы,. вызываемые. с. рецепторов. внутренних. органов. и. проявляющиеся. изменением. соматических. функций,. например. изменением. тонуса. скелетных. мышц.. Проявления. некоторых. висцеро-соматических. рефлексов. являются. важным. диагностическим. признаком.. Так,. например,. при. аппендиците. и. холецистите. над. очагом. поражения. имеет. место. защитное. напряжение. мышц. брюшной. стенки.. Оно. обусловлено. притоком. возбуждающих. импульсов. от. пораженного. органа.к.мотонейронам.соответствующих.проекционных.сегментов.спинного. мозга.

нейрохимические особенности.. Медиатором. преганглионарных. нервных. волокон. во. всех. вегетативных. ганглиях. и. мозговом. веществе. надпочечников. является.АХ..Он.действует.на.ганглионарные.нейроны.через.никотиновые.холинорецепторы. (Н-ХР),. называемые. так. из-за. их. высокой. чувствительности. не. только. к. ацетилхолину,. но. и. к. никотину.. Доказано. наличие. двух. подтипов. Н-ХР:. нейронального. (Н-ХРн). и. мышечного. (Н-ХРмт).

Основными. медиаторами. в. синапсах. (или. варикозных. структурах),. которыми. заканчиваются. постганглионарные. нервные. волокна,. чаще. всего. являются.АХ.или.НА.и.гораздо.реже.дофамин,.серотонин,.гистамин,.АТФ..В.таких. синапсах.действие.АХ.воспринимается.через.мускариновые.ХР.(М-ХР),.кото- рые. высокочувствительны. также. и. к. алкалоиду. мускарину,. но. не. к. никотину.. Доказано. наличие. трех. подтипов. М-ХР. (M1,2,3-ХР).. Действие. норадреналина. реализуется. через. альфа. (α1,. α2,. α3). или. бета. (β1,. β2,. β3). адренорецепторы,. локализованные. на. эффекторных. клетках.

отделы анс и их функции.. В. АНС. выделяют. парасимпатический,. симпатический. и. метасимпатический. отделы.

Парасимпатический•(краниосакральный,•холинергический)•отдел•АНС.. Этот. отдел. представлен. нервными. центрами. в. среднем,. продолговатом. мозге.

и.сакральных.(II,.III,.IV).сегментах.спинного.мозга..Из.ствола.мозга.парасимпатические. волокна. выходят. в. составе. III,. VII,. IX. и. X. пар. черепных. нервов.. В. среднем. мозге. парасимпатические. нейроны. располагаются. в. структуре. добавочного. ядра. глазодвигательного. нерва.. Они. участвуют. в. регуляции. просвета. зрачка. и. аккомодации. глаз.

Парасимпатические. преганглионарные. волокна,. исходящие. из. ядра. лицевого. нерва. (VII. пара),. идут. к. нейронам. подчелюстного. и. крыловидно-нёбного. ганглиев. и. через. их. посредство. обеспечивают. регуляцию. функциональной. активности. подчелюстных. и. подъязычных. слюнных. желез,. мелких. желез. слизистых. оболочек. полостей. носа,. нёба,. слезных. желез,. а. также. сосудов. рта,. носа.

и.мозговых. оболочек.. Вегетативные. эфферентные. волокна. языкоглоточного. нерва. идут. к. нейронам. ушного. ганглия,. аксоны. которых. иннервируют. околоушную. слюнную. железу,. мелкие. железы. слизистой. оболочки. щек. и. губ,. зева.

и.корня.языка..Импульсы,.проводимые.этими.волокнами,.стимулируют.секрецию. железистых. структур.

Эфферентные. парасимпатические. волокна. блуждающего. нерва. иннервируют. органы. шеи,. груди. и. брюшной. полости,. за. исключением. органов. малого. таза.. Импульсы,. передаваемые. по. этим. волокнам,. вызывают. угнетение. работы. сердца,. усиление. моторики. кишечника,. увеличение. секреции. желудочных,. кишечных,. бронхиальных. желез. и. сужение. бронхов.

От. сакральных. центров. (S2–S4). парасимпатические. нервные. волокна. идут. к. органам. малого. таза. и. участвуют. в. регуляции. их. функций,. например. в. опорожнении. мочевого. пузыря. (при. мочеиспускании). или. прямой. кишки. (при. дефекации).. Эти. импульсы. оказывают. трофотропное. действие. на. внутренние. органы. и. ткани,. способствуют. восстановлению. гомеостаза.. Важная. роль. в. сохранении.гомеостаза.принадлежит.афферентным.волокнам,.проходящим.в.стволе. этого. нерва.

Важнейшие морфологические отличия парасимпатического отдела АНС от симпатического:

1..Центральное. представительство. парасимпатических. центров. локализовано. в. стволе. головного. и. в. сакральном. отделе. спинного. мозга,. а. центральное. представительство. симпатического. —. в. тораколюмбальном. отделе. спинного. мозга. (см.. рис.. 9.16).

2..Парасимпатические.преганглионарные.волокна.длинные,.так.как.они.идут. до. интрамуральных. (располагающихся. во. внутренних. органах). или. экстрамуральных.(располагающихся.на.поверхности.иннервируемых.органов).ганглиев.. Естественно,. что. исходящие. из. этих. ганглиев. постганглионарные. волокна. короткие.. В. симпатическом. отделе. АНС. соотношение. обратное:. преганглионары. короткие,. так. как. большинство. из. них,. идя. от. нейронов. боковых. рогов. спинного. мозга,. заканчиваются. в. ганглиях. пограничного. со. спинным. мозгом. симпатического.ствола..Симпатические.постганглионарные.волокна.длинные..Они. передают.сигнализацию.на.клеточные.структуры.внутренних.органов.и.сосудов.

3..Все. эфферентные. парасимпатические. волокна. миелинизированные,. тон- кие.—.относятся.к.типу.В..Среди.эфферентных.симпатических.волокон.к.типу.

В.относятся. только. преганглионары.

4..Считается,. что. симпатическая. иннервация. имеет. большее. распространение. в. организме,. чем. парасимпатическая.. Например,. окончания. парасимпатических. волокон. не. обнаруживаются. в. желудочках. сердца. и. в. большинстве. артериальных. сосудов.

Выделяют. два. варианта. влияния. парасимпатической. иннервации. на. состоя- ние.органов..Первый.—.прямое.влияние.на.эффекторные.клетки.через.синапсы. или. подобные. им. структуры.. В. этом. случае. парасимпатическая. регуляция. может.быть.достаточно.точной.и.локальной,.так.как.в.парасимпатических.ганглиях. обычно. одно. преганглионарное. волокно. образует. синапс. с. одним. ганглионарным. нейроном.. Второй. —. непрямое. влияние. через. связи. с. другими. отделами.АНС..Например,.парасимпатические.волокна.могут.влиять.на.работу. сердца. через. тормозное. действие. на. передачу. возбуждения. в. симпатических. ганглиях.

Передача.возбуждения.с.преганглионарных.волокон.на.ганглионарные.нейроны. и. с. парасимпатических. постганглионаров. на. эффекторные. клетки. идет.

с.помощью. ацетилхолина.. Поэтому. парасимпатические. волокна. называют. холинергическими.. На. постсиптических. мембранах. в. ганглионарных. синапсах. рецепцию. АХ. осуществляют. Н-ХР,. а. влияние. АХ,. выделяемого. постганглио-

нарными.волокнами,.воспринимается.эффекторными.клетками.через.М1,2,3-XP. и. М3-ХР. (см.. рис.. 9.15).. Вместе. с. АХ. выделяются. комедиаторы. (ВИП,. АТФ),. усиливая. и. пролонгируя. действие. основного. медиатора.