4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

10.8.  Гемоцитопоэз  и  его  регуляция

гемоцитопоэз (гемопоэз, кроветворение)..Гемоцитопоэз.(гр..haima.—.кровь,. poiẽsis. —. образование). . —. сложный. процесс. образования,. развития. и. созревания.форменных.элементов.крови:.эритроцитов.(эритропоэз),.лейкоцитов.(лейкопоэз). и. тромбоцитов. (тромбоцитопоэз).

Подсчитано,. что. каждый. день. в. организме. человека. теряется. (2–5).×.1011. клеток. крови,. которые. замещаются. на. равное. количество. новых.. Чтобы. удовлетворить.эту.огромную.постоянную.потребность.организма.в.новых.клетках,. гемоцитопоэз. не. прерывается. в. течение. всей. жизни.. В. среднем. у. человека. за. 70. лет. жизни. (при. массе. тела. 70. кг). нарабатывается:. эритроцитов. —. 460. кг,. гранулоцитов. и. моноцитов. —. 5400. кг,. тромбоцитов. —. 40. кг,. лимфоцитов. —. 275. кг.. Поэтому. кроветворные. ткани. рассматриваются. как. одни. из. наиболее. митотически. активных.

Современные. представления. о. гемоцитопоэзе. базируются. на. теории. стволовой.клетки,.основы.которой.были.заложены.русским.гематологом.А.А..Мак- симовым.(1900–1927)..Согласно.данной.теории,.все.форменные.элементы.крови. происходят.из.единой.(первичной).полипотентной.стволовой.гемопоэтической. (кроветворной). клетки. (ПСГК).. Эти. клетки. в. результате. дифференциации. могут. дать. начало. любому. ростку. форменных. элементов. крови. и. одновременно. способны. к. длительному. самообновлению.

Различают. два. периода. гемоцитопоэза:. эмбриональный. (у. эмбриона. и. плода).

и.постнатальный. (с. момента. рождения).. Эмбриональное. кроветворение. начинается. в. желточном. мешке,. затем. вне. его. —. в. прекардиальной. мезенхиме,.

с.6-недельного.возраста.оно.перемещается.в.печень,.а.с.12–18-недельного.воз- раста. —. в. селезенку. и. красный. костный. мозг.. С. 10-недельного. возраста. начинается. образование. Т-лимфоцитов. в. тимусе.

С.момента. рождения. главным. местом. гемоцитопоэза. постепенно. становится. красный костный мозг.. Очаги. кроветворения. имеются. у. взрослого. человека. в. 206. костях. скелета. (грудине,. ребрах,. позвонках,. эпифизах. трубчатых. костей.и.других)..В.красном.костном.мозге.происходит.самообновление.ПСГК.

и.образование. из. них. через. ряд. промежуточных. стадий. ретикулоцитов. (предшественников.эритроцитов),.мегакариоцитов.(от.которых.«отшнуровываются». тромбоциты),.гранулоцитов.(нейтрофилов,.эозинофилов,.базофилов),.моноцитов. и. В-лимфоцитов.. В. тимусе,. селезенке,. лимфотических. узлах. и. лимфоидной. ткани,. ассоциированной. с. кишечником. (миндалины,. аденоиды,. пейеровы. бляшки). происходит. образование. и. дифференцирование. Т-лимфоцитов. и. плазматических. клеток. из. В-лимфоцитов.. В. селезенке. также. идут. процессы. захвата. и. разрушения. клеток. крови. (прежде. всего. эритроцитов. и. тромбоцитов).

и.продуктов. их. распада.

В.организме.человека.гемоцитопоэз.может.происходить.только.в.условиях. гемоцитопоэзиндуцирующего.микроокружения.(ГИМ)..В.формировании.ГИМ. принимают. участие. различные. клеточные. элементы. и. продукты. их. жизнедеятельности,.входящие.в.состав.как.стромы,.так.и.паренхимы.кроветворных.органов.. К. компонентам. ГИМ. относятся. отдельные. субпопуляции. Т-лимфоцитов. и.макрофагов,.фибробласты.с.продуцируемыми.ими.компонентами.экстрацеллюлярного. матрикса,. адипоциты,. эндотелиоциты. микроциркуляторного. русла,.

нервные. волокна.. Элементы. ГИМ. осуществляют.контроль.за.процессами.кроветворения. как. с. помощью. продуцируемых. ими. цитокинов,. так. и. благодаря. непосредственным. контактам. с. гемопоэтическими. клетками.. Межмембранное. связывание. служит. при. этом. для. фиксации. клеток-предшественников. в. специфических.участках.кроветворной.ткани,.сообщения.им.регуляторной.информации,.передачи.необходимых.веществ,.в.том.числе.ростовых.факторов.в.биологически. доступной. форме.. Контроль. за. гемоцитопоэзом. может. быть. как. положительным.(представление.ростовых.факторов),.так.и.отрицательным.(угнетение. пролиферации. и. дифференцирования. клеток). вплоть. до. апоптоза. (за- программированной.гибели).коммитированных.клеток-предшественников.и. даже. отдельных. ПСГК.

Регуляция гемопоэза.. Для. полноценного. гемоцитопоэза. необходимо:

•. поступление. сигнальной. информации. (цитокинов,. гормонов,. нейромедиаторов). о. состоянии. клеточного. состава. крови. и. ее. функций;

•. обеспечение. этого. процесса. достаточным. количеством. энергетических. и. пластических. веществ,. витаминов,. минеральных. макро-. и. микроэлементов,. воды.

Для. нормального. функционирования. кроветворная. ткань. нуждается. в. поступлении. ряда. витаминов. и. микроэлементов.

Витамины.. Витамин В12. и. фолиевая кислота. нужны. для. синтеза. нуклеопротеинов,. созревания. и. деления. клеток.. Для. защиты. от. разрушения. в. желудке. и. всасывания. в. тонком. кишечнике. витамину. В12. нужен. гликопротеин. (внутренний. фактор. Кастла),. который. вырабатывается. париетальными. клетками.желудка..При.дефиците.этих.витаминов.в.пище.или.отсутствии.внутреннего. фактора. Кастла. (например,. после. хирургического. удаления. желудка). у. человека. развивается. гиперхромная. макроцитарная. анемия,. гиперсегментация.нейтрофилов.и.снижение.их.продукции,.а.также.тромбоцитопения..Вита мин В6.нужен.для.синтеза.гема..Витамин С.способствует.метаболизму.фолиевой. кислоты. и. участвует. в. обмене. железа.. Витамины Е. и. РР. защищают. мембрану. эритроцита. и. гем. от. окисления.. Витамин В2. нужен. для. стимуляции. окисли- тельно-восстановительных. процессов. в. клетках. костного. мозга.

Микроэлементы..Железо,.медь,.кобальт.необходимы.для.синтеза.гема.и.гемоглобина,. созревания. эритробластов. и. их. дифференцирования,. стимуляции. синтеза.эритропоэтина.в.почках.и.печени,.выполнения.газотранспортной.функции.эритроцитов..В.условиях.их.дефицита.в.организме.развивается.гипохромная,.микроцитарная.анемия..Селен.усиливает.действие.витаминов.Е.и.РР,.а.цинк. нужен. для. работы. фермента. карбоангидразы.

Эритропоэз.. Эритропоэз. —. процесс. образования. эритроцитов. из. ПСГК,. который.связан.с.эритроном..Эритрон.—.система.красной.крови,.включающая. периферическую. кровь,. органы. эритропоэза. и. эритроциторазрушения.. У. взрослого. здорового. человека. эритропоэз. происходит. в. синусах. красного. костного. мозга. и. завершается. в. кровеносных. сосудах.. В. костном. мозге. под. влиянием. соответствующих. сигнальных. молекул. ПСГК. дифференцируются. в. коммитированные. олигопотентные. (миелоидные),. а. затем. в. унипотентные. стволовые. гемопоэтические. ядросодержащие. клетки. эритроидного. ряда. (эритрокарио- циты),.которые.превращаются.в.безъядерные.клетки.—.ретикулоциты..Послед- ние.выходят.в.циркулирующую.(периферическую).кровь.и.в.течение.1–2.дней.

преобразуются. в. эритроциты.. Содержание. ретикулоцитов. в. крови. составляет. 0,8–1,5. %. количества. эритроцитов.. Эритроциты. и. ретикулоциты. периферической.крови,.ретикулоциты.и.эритрокариоциты.костного.мозга.являются.основными. клетками. эритрона.

Продолжительность.циркуляции.эритроцитов.составляет.3–4.месяца.(в.сред- нем.100.дней),.после.чего.они.выводятся.из.кровотока..За.сутки.в.крови.около. (20–25).×.1010.эритроцитов.замещаются.ретикулоцитами..Эффективность.эри- тропоэза.при.этом.составляет.92–97.%;.3–8.%.эритрокариоцитов.не.завершают. цикл.дифференцирования.и.разрушаются.в.костном.мозге.макрофагами.—.не- эффективный. эритропоэз.. В. особых. условиях. (например,. стимуляция. эритропоэза. при. анемиях). неэффективный. эритропоэз. может. достигать. 50. %.

Регуляция эритропоэза..Осуществляется.гуморальными.и.нервными.механизмами.. Гуморальная. регуляция. заключается. в. действии. экзогенных. и. эндогенных. факторов.. К. первым. относят. витамины,. микроэлементы. и. другие. вещества,. поступающие. с. пищей.. Среди. эндогенных. факторов. важное. место. отводят. цитокинам,.эритропоэтину.(ЭП).и.другим.гормонам..ЭП.—.гликопротеиновый. гормон,. главный. гуморальный. регулятор. эритропоэза.. ЭП. стимулирует. пролиферацию. и. дифференцирование. эритрокариоцитов. в. костном. мозге,. увеличивает. скорость. синтеза. в. них. гемоглобина. и. угнетает. их. апоптоз.. Установлено,. что. у. взрослого. человека. главным. источником. ЭП. (90. %). являются. перитубулярные. клетки. почек,. синтез. и. секреция. гормона. ими. увеличивается. при. недостатке. кислорода. в. их. цитоплазме.. Многие. гормоны. (гормон. роста,. глю- кокортикоиды,.тестостерон,.инсулин).и.медиаторы.(норадреналин.через.β1-ад- ренорецепторы). .усиливают.синтез.в.почках.ЭП..В.небольших.количествах.ЭП. синтезируется. в. клетках. печени. (до. 9. %). и. макрофагах. костного. мозга. (1. %).. На.ранних.этапах.эритропоэза.важная.роль.в.регуляции.принадлежит.цитокинам. —. интерлейкинам. (ИЛ). ИЛ-3,. ИЛ-6,. ИЛ-10,. фактору. Стилла. и. другим,. которые.обеспечивают.поддержание.жизнеспособности.и.самообновления.ПСГК.

и.их. дифференцирование. в. сторону. эритрокариоцитов.. Угнетают. эритропоэз. женские. половые. гормоны. эстрогены.. Нервная. регуляция. эритропоэза. осуществляется. автономной. нервной. системой.. Симпатические. влияния. усиливают. эритропоэз,. а. парасимпатические. ослабляют.

лейкопоэз.. Лейкопоэз. —. процесс. образования,. созревания. и. появления. в.периферической.крови.зрелых.лейкоцитов..В.нем.выделяют.миелопоэз.и.лимфопоэз.. Миелопоэз. —. процесс. образования. в. красном. костном. мозге. гранулоцитов. (нейтрофилов,. базофилов. и. эозинофилов). и. моноцитов. из. ПСГК.. Лим фопоэз. —. процесс. образования. в. лимфоидных. органах. лимфоцитов. из. ПСГК.. Он. начинается. и. происходит. в. красном. костном. мозге. (для. В-лимфоцитов).

и.тимусе.(для.Т-лимфоцитов).—.основных.(первичных).лимфоидных.органах.. Завершается. дифференциация. и. развитие. лимфоцитов. после. воздействия. на. них. антигенов. во. вторичных. лимфоидных. органах. —. селезенке,. лимфатических. узлах. и. лимфоидной. ткани. желудочно-кишечного. и. дыхательного. трактов.. Моноциты. и. лимфоциты. способны. к. дальнейшему. дифференцированию.

и.рециркуляции. (кровь. →. тканевая. жидкость. →. лимфа. →. кровь).. Моноциты. могут.превращаться.в.тканевые.макрофаги,.остеокласты.и.другие.формы,.лимфоциты. —. в. клетки. памяти,. хелперы,. плазматические. и. другие.

Продукция.лейкоцитов.регулируется.балансом.стимулирующих.и.угнетающих. факторов.. Главными. регуляторами. лейкопоэза. являются. цитокины. (ИЛ,. интерфероны,.факторы.роста.(ФР).гемопоэтических.и.негемопоэтических.клеток). и. гормоны.. Они. вырабатываются. самими. лейкоцитами,. клетками. ГИМ. органов.кроветворения,.эндокринными.и.неэндокринными.клетками..ИЛ-3.яв- ляется. мультилинейным. ростовым. фактором. для. поли-,. олиго-. и. унипотентных. стволовых. гемопоэтических. клеток. лейкопоэза.. ИЛ-2,. ИЛ-4,. ИЛ-6,. ИЛ-7. стимулируют. в. большой. степени. образование. лимфоцитов;. ИЛ-3. и. ИЛ-5. —. эозинофилов;. колониестимулирующие. ФР. (моноцитарный,. гранулоцитарномоноцитарный,. гранулоцитарный). —. моноцитов. и. нейтрофилов;. ИЛ-3,. ИЛ-4,. ИЛ-5.и.трансформирующий.ФР-β.—.базофилов..Стимулируют.лейкопоэз.про- дукты. распада. лейкоцитов,. чужеродные. белки,. продукты. распада. тканей,. микробы. и. паразиты. и. их. токсины.. Катехоламины. (как. гормоны. мозгового. вещества. надпочечников,. так. и. нейромедиаторы. симпатического. отдела. АНС). стимулируют. миелопоэз. и. вызывают. лейкоцитоз. за. счет. мобилизации. маргинального. пула. нейтрофилов.. Простагландины. группы. Е,. кейлоны. (тканеспецифические.ингибиторы,.вырабатываемые.нейтрофилами),.интерфероны.угнетают. образование. гранулоцитов. и. моноцитов.. Гормон. роста. вызывает. лейкопению. (за.счет.угнетения.образования.нейтрофилов)..Глюкокортикоиды.вызывают.инволюцию. тимуса. и. лимфоидной. ткани,. а. также. лимфопению. и. эозинопению.

тромбоцитопоэз.. Тромбоцитопоэз. —. процесс. образования. и. появления.

в.периферической. крови. тромбоцитов.. Тромбоциты,. наименьшие. из. форменных.элементов.крови,.образуются.путем.«отшнуровывания».от.самых.крупных. (гигантских,. размером. от. 40. до. 100. мкм),. уникальных. костномозговых. клеток. —. мегакариоцитов.. Их. уникальность. состоит. в. том,. что. содержание. ДНК.

в.большинстве. этих. клеток. в. 8. и. более. раз. превышает. таковое. в. диплоидных. клетках,. например. в. лимфоцитах.. Длительность. преобразования. ПСГК. в. мегакариоциты. составляет. 8–9. дней.. Зрелые. клетки. располагаются. как. в. красном. костном. мозге,. так. и. в. легких. (после. миграции. туда).. Каждый. мегакариоцит,.в.зависимости.от.его.величины,.образует.от.2000.до.8000.тромбоцитов.

Продукция. тромбоцитов. и. дифференцирование. коммитированных. унипо- тентных.стволовых.клеток-предшественников.мегакариоцитов.контролируется. главным.образом.тромбопоэтином.(ТПО)..Этот.цитокин.(ТПО).синтезируется.

в.основном. клетками. печени. и. секретируется. из. них. с. постоянной. скоростью.. Начальные. этапы. дифференцирования. ПСГК. по. мегакариоцитарному. пути. поддерживают. ИЛ-3. и. ИЛ-5,. а. «отшнуровывание». тромбоцитов. от. мегакариоцитов. ускоряют. ИЛ-6. и. ИЛ-11.. Апоптоз. мегакариоцитов. начинается. отделением. тромбоцитов. и. завершается. их. захватом. и. разрушением. макрофагами. легких. и. (или). красного. костного. мозга.

Примерно. 30. %. образовавшихся. тромбоцитов. депонируется. в. селезенке.. Попадающие. в. кровь. тромбоциты. циркулируют. в. ней. в. течение. 1–2. недель. (в. среднем. 10. дней),. после. чего. захватываются. и. используются. эндотелиоцитами. сосудов. или. разрушаются. макрофагами.

 11

 Сердечно-сосудистая  система.  Физиология  кровообращения

11.1.  Морфофункциональная  организация  сердца

макростроение сердца.. Сердце. состоит. из. левой. и. правой. половин,. которые. можно. рассматривать,. как. два. полых. мышечных. органа.. Каждый. из. них. имеет. предсердия. и. желудочки. (рис.. 11.1).. Стенки. предсердий. и. желудочков. состоят. из. поперечнополосатой. мышечной. ткани,. имеющей. ряд. отличий. от. ткани. скелетных. мышц.. Абсолютное. большинство. волокон. сердечной. мышцы. принадлежит. к. рабочему. миокарду,. обеспечивающему. сокращение. сердца.. Сокращение. миокарда. называют. систолой,. расслабление. —. диастолой.. Имеются. также. атипичные. миокардиальные. волокна,. функцией. которых. является. генерация.возбуждения.и.проведение.его.к.сократительному.миокарду.предсердий. и. желудочков.. Эти. волокна. относятся. к. так. называемой. проводящей системе.

Сердце. окружено. перикардом. —. околосердечной. сумкой.. Висцеральный. листок.ее,.называемый.эпикардом,.сращен.с.поверхностью.сердца,.а.париеталь- ный.—.с.фиброзным.слоем.перикарда..Щель.между.этими.листками.заполнена. серозной. жидкостью,. наличие. которой. уменьшает. трение. сердца. с. окружающими. структурами.. Относительно. плотный. наружный. слой. перикарда. защи-

1

2

3

4

5 Рис. 11.1. Сердце. (продольный. разрез);. вид. спереди:

61.—.верхняя.полая.вена;.2.—.легочная.артерия;.3.—. легочная. вена;. 4. —. аортальный. клапан;. 5. —. левый. предсердно-желудочковый. (митральный). клапан;. 6. —. левый. желудочек;. 7. —. межжелудочковая. перегородка;. 8. —. правый. желудочек; 9. —. правый. предсердно-желудочковый. трехстворчатый. клапан

9

8

7

щает.сердце.от.перерастяжения.и.чрезмерного.переполнения.кровью..Внутренний.слой.сердца.представлен.эндотелиальной.выстилкой,.называемой.эндокар дом..Между.эндокардом.и.перикардом.располагается.миокард.—.сократительные. волокна. сердца.

Правая.и.левая.половина.сердца.перекачивают.кровь.соответственно.через. малый.и.большой.круги.кровообращения..Малый круг.кровообращения.начинается. легочным. артериальным. стволом. от. правого. желудочка. и. заканчивается. легочными.венами,.впадающими.в.левое.предсердие..Большой круг.начинается. аортой,. отходящей. от. левого. желудочка,. и. заканчивается. верхней. и. нижней. полыми.венами,.приносящими.кровь.к.правому.предсердию..В.месте.впадения. вен. в. предсердия. располагаются. сфинктеры. (кольцевидные. мышечные. слои),. которые. во. время. систолы. предсердий. сокращаются. и. перекрывают. возврат. крови. в. вены.. Это. обеспечивает. более. полное. изгнание. крови. из. предсердий. в. желудочки.

Из. правого. предсердия. кровь. попадает. в. правый. желудочек. через. отверстие,. которое. во. время. диастолы. желудочков. открыто,. а. в. период. их. систолы. перекрывается.с.помощью.трехстворчатого.атриовентрикулярного.клапана..Аналогичным. образом. кровоток. между. левым. предсердием. и. левым. желудочком. перекрывается.с.помощью.двустворчатого.клапана..Края.двустворчатого.и.трехстворчатого. атриовентрикулярных. клапанов. соединены. сухожильными. нитями. с. сосочковыми. мышцами. желудочков.. При. сокращении. этих. мышц. сухожильные. нити. натягиваются. и. не. дают. возможности. створкам. клапанов. выворачиваться. (смещаться). в. полость. предсердий.

Полости. правого. и. левого. желудочков. перекрываются. соответственно. от. легочного. артериального. ствола. и. аорты. с. помощью. трехстворчатых. полулунных. клапанов.. Эти. клапаны. открыты. во. время. систолы. желудочков,. а. в. закрытом.состоянии.находятся.на.протяжении.почти.всей.диастолы.желудочков.

физиологические свойства сердечной мышцы.. Сердечная. мышца. обладает. всеми.свойствами,.характерными.и.для.скелетной.мышцы:.возбудимостью,.проводимостью,. сократимостью. и. эластичностью.. Однако. каждое. из. этих. свойств. имеет. некоторые. особенности. по. сравнению. со. скелетной. мышцей.. В. частности,. кардиомиоцит.представляет.собой.одноядерную.клетку.в.отличие.от.многоядерного.симпласта.волокна.скелетной.мышцы.и.т.д..Особенностью.сердечной.мышцы. также. является. наличие. автоматии.

Проводящая• система• сердца.. Функциями. проводящей. системы. сердца. являются. генерация. возбуждения,. его. проведение. к. сократительному. миокарду. и.обеспечение.последовательности.сокращений.предсердий.и.желудочков..Возникновение.возбуждения.осуществляется.за.счет.автоматии.атипичных.волокон.

Автоматией называют. способность. клеток. приходить. в. состояние. возбуждения. без. внешних. воздействий.. Атипичные. волокна. сердечной. мышцы. собраны. в. узлы. и. пучки.. В. структуру. проводящей. системы. сердца. входит. синоатриальный.узел,.расположенный.в.стенке.правого.предсердия.в.области.устья. полых. вен. (рис.. 11.2).. От. синоатриального. узла. отходят. пучки. атипичных. волокон. (Бахмана,. Венкебаха,. Тореля),. один. из. которых. (Бахмана). проводит. воз- буждение.к.левому.предсердию,.а.два.других.—.к.атриовентрикулярному.узлу,. расположенному. под. эндокардом. правого. предсердия. в. его. нижнем. углу,. в. области,. прилегающей. к. межпредсердной. стенке. и. атриовентрикулярной. перегородке..От.атриовентрикулярного.узла.отходит.пучок Гиса..Он.проводит.возбуж-

1 — передний (Бахмана),

2 —средний (Венкебаха)

3 — задний (Тореля)

Атриовентрикулярный узел (узел Ашоффа–Тавары)

Пучок Гиса

Правая и левая ножки пучка Гиса

Волокна Пуркинье

Рис. 11.2. Проводящая. система. сердца

дение. от. предсердий. к. желудочкам.. Поскольку. эти. отделы. сердца. разграничены. соединительнотканной. перегородкой,. образованной. плотными. кольцами. фиброзных. волокон,. то. у. здорового. человека. пучок. Гиса. является. единственным. путем,. по. которому. возбуждение. может. перейти. от. предсердий. к. желудочкам.

Войдя. в. желудочки,. пучок. Гиса. делится. на. правую. и. левую. ножки,. которые. идут. под. эндокардом. межжелудочковой. перегородки,. а. затем. —. на. более. мелкие.веточки.и.волокна Пуркинье,.которые.передают.возбуждение.на.рабочий. миокард.

Наибольшей. способностью. к. автоматии. обладает. синоатриальный. узел.. В. условиях. физиологической. нормы. именно. в. нем. возникает. возбуждение,. которое,. благодаря. проводящей. системе,. последовательно. охватывает. предсердия. и. желудочки.. Поэтому. синоатриальный. узел. называют. водителем ритма сердца. или. пейсмекером.. Он. может. генерировать. большую. частоту. возбуждений,. чем. другие. участки. проводящей. системы,. подавляет. автоматию. остальных. волокон. этой. системы.. Лишь. при. прекращении. активности. синоатриального. узла. (из-за. его. повреждения. или. блокады). через. короткое. время. может. проявиться.активность.нижележащих.участков.проводящей.системы..Время.от.момента. прекращения. возбуждения. в. ведущем. очаге. автоматии. до. момента. проявления.автоматии.нижележащего.очага.называют.преавтоматической паузой.. Ее. длительность. обычно. находится. в. пределах. 5–20. с.. Чем. она. короче,. тем. лучше. для. больного. человека.

Если. у. человека. блокирован. синоатриальный. узел,. то. водителем. ритма. становится. атриовентрикулярный. узел,. генерирующий. частоту. возбуждений. 40–50. импульсов. в. минуту.. Если. водителем. ритма. станет. пучок. Гиса,. то. максимум. частоты. его. возбуждений. составляет. 30–40. импульсов. в. минуту.. При. такой. частоте. сокращений. сердца. даже. в. состоянии. покоя. у. человека. будут. проявляться. симптомы. недостаточности. кровообращения.. Волокна. Пуркинье. могут. генерировать. до. 20. импульсов. в. минуту.. Из. этих. данных. следует. вывод. о. том,. что. в. сердце. существует. градиент автоматии. —. постепенное. ее. убывание. по. направлению. от. синоатриального. узла. к. волокнам. Пуркинье. в. желудочках.

Рис. 11.4. Соотношение. времени. развития. потенциала. действия,. сокращения.

и.возбудимости. типичного. кардиомиоцита. желудочка:

А.—. потенциал. действия. и. сокращение;. Б. —. изменение. возбудимости

Соотношение.времени.развития.ПД,.сокращения.и.рефрактерного.периода. типичного. кардиомиоцита. представлено. на. рис.. 11.4.. Величина. поляризации. покоя.мембраны.сократительных.волокон.миокарда.(80–90.мВ),.амплитуда.их. ПД.(120.мВ).примерно.такие.же,.как.у.скелетных.мышц,.но.длительность.потенциала.действия.приблизительно.в.100.раз.больше,.чем.у.волокон.скелетной. мышцы..При.нормальной.частоте.сокращений.сердца.в.покое.длительность.ПД. волокон.желудочков.составляет.300–400.мс,.предсердий.—.около.100.мс..Этим.

и.определяется. ряд. физиологических. особенностей. сердечной. мышцы,. в. частности.длительный.период.абсолютной.рефрактерности.(около.270.мс)..За.этим. периодом. следует. период. относительной. рефрактерности. (30. мс),. а. затем. возбудимость. на. короткое. время. (30. мс). становится. повышенной. (см.. рис.. 11.4).. Этот. период. кардиологи. называют. периодом уязвимости сердца,. так. как. в. это. время. при. действии. на. сердце. раздражителей. имеется. повышенная. опасность. возникновения. аритмии,. или. фибрилляции. желудочков.

Время. одиночного. сокращения. миокардиальных. волокон. почти. совпадает.

с.длительностью. их. ПД. и. рефрактерного. периода.. Из-за. этого. сердце. не. способно. к. тетаническому.сокращению.. Последнее. свойство. позволяет. сердцу. сокращаться. и. расслабляться. ритмически. даже. при. частых. раздражениях,. что. увеличивает. надежность. обеспечения. его. насосной. функции.. Большая. длительность.ПД.миокардиальных.волокон.обусловлена.спецификой.ионных.каналов,.

встроенных. в. их. мембраны.. В. развитии. ПД. типичных. волокон. миокарда. при- нимают.участие.как.быстрые.Na+-каналы,.так.и.медленные.натриево-кальциевые. каналы.. Последние. остаются. длительное. время. открытыми. и. входящие. Na+.

и.Са2+. длительно. поддерживают. деполяризацию. мембраны.. В. сердце. имеется.

также. около. 10. видов. K+-каналов,. большинство. их. открывается. лишь. через. десятые. доли. секунды. от. начала. развития. ПД,. и. тогда. происходит. быстрая. реполяризация. и. восстановление. возбудимости.

На. возбудимость. кардиомиоцитов. и. биоэлектрическую. активность. сердечной.мышцы.оказывают.влияние.немышечные.клетки,.90.%.которых.представлено. фибробластами.. Они. не. могут. генерировать. возбуждение,. так. как. не. имеют. электроуправляемых.натриевых.каналов..Но.в.их.мембранах.находятся.каналы,. изменяющие.пропускание.ионов.в.зависимости.от.степени.растяжения.фибро бласта. (т.е.. механосенситивные. каналы).. Растяжение. фибробластов. приводит. к. их. гиперполяризации,. а. сжатие. —. к. деполяризации.. У. кардиомиоцитов. наблюдается. обратная. реакция.. При. растяжении. кардиомиоцит. деполяризуется,. при. уменьшении. длины. —. гиперполяризуется.

Благодаря. наличию. межклеточных. контактов. фибробласты. и. кардиомиоциты.влияют.на.поляризацию.друг.друга..В.последнее.время.это.влияние.стали. учитывать. при. анализе. причин. развития. экстрасистолии. и. аритмий,. а. также. при. проведении. некоторых. лечебных. воздействий.

Проводимость сердечной. мышцы. отличается. от. проводимости. скелетной. тем,. что. в. сердце. возбуждение. может. передаваться. с. одного. миокардиального. волокна. на. другие.. Возникнув. на. одном. участке,. возбуждение. может. распространяться. по. всей. желудочковой. мышце. и. переходить. с. одного. желудочка. на. другой. без. участия. проводящей. системы.. Аналогичным. образом. возбуждение. может. распространяться. в. предсердиях.. Следовательно,. миокард. обладает. свойством. функционального синтиция.. Это. свойство. обеспечивается. наличием. между.миокардиальными.волокнами.вставочных.дисков,.нексусов..Они.имеют. низкое. сопротивление. электрическому. току. и. обеспечивают. передачу. возбуждения. за. счет. электротонических. влияний.. Через. нексусы. волокна. обмениваются. Са2+. и. другими. биологически. активными. веществами.

Скорость. проведения. возбуждения. в. миокарде. приближается. к. 1. м/с.

В. здоровом. сердце. переход. возбуждения. от. предсердий. к. желудочкам. через. разделяющую.их.соединительнотканную.перегородку.возможен.только.по.пучку. Гиса..Ход.волокон.проводящей.системы.и.скорость.проведения.импульсов.в.ней. обеспечивают.поочередное,.последовательное.возбуждение.предсердий.и.желудочков.. Скорость. проведения. возбуждения. в. предсердных. пучках. составляет. около. 1. м/с. и. лишь. незначительно. превышает. скорость. проведения. в. миокарде.. В. атриовентрикулярном. узле. —. самое. медленное. проведение. возбуждения. (0,02–0,05. м/с).. Это. время. называют. атриовентрикулярной задержкой.. Благодаря.ей.возбуждение.желудочков.начинается.после.сокращения.предсердий. и. кровь. из. них. успевает. перейти. в. желудочки.

Скорость. проведения. возбуждения. в. пучке. Гиса. и. его. ножках. высокая. —. 3–4. м/с.. Это. способствует. синхронизации. доставки. возбуждения. к. разным. зонам.желудочков.и.быстрейшему.возрастанию.мощности.их.сокращения..Скорость. движения. возбуждения. в. волокнах. Пуркинье. около. 1. м/с.

Сократимость сердечной. мышцы. отличается. от. скелетной. по. ряду. показателей:

•. целостная. сердечная. мышца. подчиняется. закону. «всё. или. ничего»,. т.е.. при. действии. раздражителя. пороговой. силы. миокард. отвечает. максимальным. сокращением.. Дальнейшее. увеличение. силы. раздражителя. не. сопровождается.