4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

и. вентиляции.. А. в. области. основания. легких. величина. отрицательного. давления. может. приближаться. к. нулю.. Поэтому. в. области. основания. в. конце. выдоха. они. менее. всего. растянуты.. Это. создает. условия. для. их. большего. расправления. и. усиленной. вентиляции. при. дыхании.

особенности легочного кровотока. Взаимосвязь вентиляции, кровотока и гравитации.. Для. понимания. механизмов. газообмена. в. легких. и. их. адекватного.функционирования.важно.знать.характеристики.кровотока.в.легких..Легкие. имеют. две. системы. кровотока:. функциональную,. представленную. малым. кругом. кровообращения,. и. питающую,. представленную. бронхиальными. артериями. и. венами.. Между. этими. системами. имеются. анастомозы.. Вено-венозные. анастомозы.всегда.в.большей.или.меньшей.степени.открыты,.и.часть.крови.из. бронхиальных.вен.поступает.в.пульмональные.вены..Это.одна.из.причин.того,. что. насыщение. артериальной. крови. кислородом. на. 1–2. %. меньше,. чем. крови,. оттекающей.от.альвеол.по.пульмональным.венулам..Поскольку.сопротивление. сосудов. малого. круга. в. 8–10. раз. ниже,. чем. сосудов. большого. круга,. то. для. обеспечения. МОК. достаточно. среднего. гемодинамического. давления. около. 15. мм. рт.. ст.,. создаваемого. правым. желудочком. сердца.

В. состоянии. покоя. в. сосудах. легких. содержится. 500–600. мл. крови,. т.е.. около. 1/10. общего. объема. крови. в. организме.. Ряд. авторов. считает,. что. лишь. около. 20. %. этого. объема. крови. находится. в. легочных. капиллярах.. В. артериальных. сосудах. легких. практически. отсутствует. миогенная. саморегуляция. тонуса.. Поэтому. изменение. давления. крови. в. общем. легочном. стволе. оказывает. сильное. влияние. на. кровоток. в. микроциркуляторном. русле.

Прекапилляры,. капилляры. и. посткапилляры. оплетают. поверхность. альвеол.и.альвеолярных.мешочков.густой.сетью.и.создают.газообменную.поверхность.с.альвеолярным.воздухом..Для.нормального.газообмена.важным.является. адекватное.соотношение.величин.легочной.вентиляции.и.легочного.кровотока.. В.норме.соотношение.между.ними.близко.к.1.(МОД.=.4–6.л.и.МОК.=.5–6.л).. Однако. в. разных. участках. легких. это. отношение. неодинаково.

В.связи.с.тем,.что.давление.в.легочных.артериях.низкое.(около.15.мм.рт..ст.),. на.легочной.кровоток.сильно.влияет.положение.участка.легкого.относительно. уровня. сердца.. Если. человек. находится. в. вертикальном. положении,. то. вер- хушки.легких.располагаются.на.15–25.см.выше.уровня.желудочков.и.большая. часть.давления,.создаваемого.правым.желудочком.сердца,.расходуется.на.подъем. крови.. Поэтому. в. капиллярах. верхушек. легких. давление. крови. во. время. диастолы. может. стать. близким. к. нулю. и. кровоток. в. них. понижен.. Вентиляция. альвеол. в. верхних. участках. легких. превышает. объемный. кровоток. в. 2–3. раза.. В. нижних. долях. легких. обратное. соотношение.. Сила. тяжести. способствует. притоку. крови. к. этим. долям,. и. кровоток. в. них. в. 2–3. раза. превышает. вентиляцию.. В. среднем. по. легким. соотношение. между. вентиляцией. и. перфузией. составляет. 0,8–1.

Характеризуя. условия. кровотока. в. разных. долях. легких,. выделяют. «зоны. Веста»,. учитывая. соотношение. величин. давления. крови. в. артериолах. (Рарт),. венулах. (Рвен). и. давление. воздуха. в. альвеолах. (Ральв):

•. для. верхних. долей. Ральв. >. Рарт. >. Рвен;

•. для. средних. долей. Рарт. >. Ральв. >. Рвен;

•. для. нижних. долей. Рарт. >. Рвен. >. Ральв.

Из. приведенных. соотношений. видно,. что. в. верхних. и. даже. в. средних. долях. легким. фактором,. лимитирующим. кровоток,. может. стать. градиент. давления. между. артериальным. участком. капилляра. и. давлением. воздуха. в. альвеолах.. Давление.воздуха.в.альвеолах.верхушек.легких.может.стать.больше,.чем.давление. крови. в. капиллярах.. Тогда. капилляры. сжимаются,. и. кровоток. в. них. прекращается.

При.переходе.человека.в.горизонтальное.положение.кровоток.в.легких.становится. более. равномерным.. При. этом. кровенаполнение. легких. возрастает. на. 20–25. %. из-за. увеличения. возврата. крови. из. вен. нижней. части. тела.

Особенностью. легочного. кровотока. является. также. то,. что,. в. отличие. от. сосудов.других.органов,.при.снижении.напряжения.кислорода.мелкие.артериальные. сосуды. легких. сужаются. и. кровоток. в. них. уменьшается.. В. механизме. развития.вазоконстрикции.участвуют.K+-каналы.гладких.миоцитов..При.недо- статке. кислорода. и. снижении. рН. уменьшается. проницаемость. мембран. миоцитов. для. K+. и. происходит. их. деполяризация.. Это. способствует. открытию. Са+-каналов,. а. вход. Са+. в. миоциты. приводит. к. вазоконстрикции.. Такая. реакция. сосудов. на. снижение. напряжения. О2. способствует. подстройке. величины. легочного. кровотока. к. величине. вентиляции. альвеол.. В. результате. в. участках. легких. с. большей. вентиляцией. (и. большим. парциальным. давлением. О2). кровоток.усиливается,.а.в.плохо.вентилируемых.ослабляется..Это.создает.условия.для. эффективного. насыщения. крови. кислородом.. Сужение. сосудов. малого. круга. происходит. под. влиянием. увеличения. напряжения. СО2. и. подкисления. крови.

Кровоток. в. легочных. сосудах. находится. под. контролем. автономной. нервной. системы. и. ряда. сигнальных. молекул.. При. повышении. тонуса. симпатической. нервной. системы. наблюдается. вазоконстрикторное. действие. как. на. артериальные,. так. и. на. венозные. сосуды. малого. круга.

Ангиотензин,.вазопрессин,.норадреналин,.серотонин.также.вызывают.сужение. легочных. сосудов,. а. ацетилхолин. и. монооксид. азота. —. расширение.

12.4.  Газообмен  в  легких

Важнейшая. функция. легких. —. обеспечение. газообмена. между. воздухом. легочных. альвеол. и. кровью. капилляров. малого. круга.. Для. понимания. механизмов. газообмена. необходимо. знать. газовый. состав. обменивающихся. между. собой. сред,. свойства. альвеоло-капиллярных. структур,. через. которые. идет. газообмен,.и.учитывать.особенности.легочного.кровотока.и.вентиляции,.рассмотренные. выше.

состав альвеолярного и выдыхаемого воздуха..Состав.атмосферного,.альвеолярного. (содержащегося. в. легочных. альвеолах). и. выдыхаемого. воздуха. представлен. в. табл.. 12.1.

На.основе.определения.процентного.содержания.газов.в.альвеолярном.воздухе. рассчитывают. их. парциальное. давление. (Рд).. При. расчетах. давление. водяного. пара. в. альвеолярном. газе. принимают. равным. 47. мм. рт.. ст.. Например,. если. содержание. кислорода. в. альвеолярном. газе. равно. 14,4. %,. атмосферное. давление. 740. мм. рт.. ст.,. то. парциальное. давление. кислорода. (pO2). составит:

содержание основных газов в атмосферном, альвеолярном и выдыхаемом воздухе

В. условиях. покоя. парциальное. давление. О2. в. альвеолярном. газе. колеблется. около. 100. мм. рт.. ст.,. а. парциальное. давление. СО2. около. 40. мм. рт.. ст.

Несмотря. на. чередование. вдоха. и. выдоха. при. спокойном. дыхании,. состав. альвеолярного.газа. изменяется.лишь. на. 0,2–0,4. %,. т.е.. существует.относительное.постоянство.состава.альвеолярного.воздуха.и.газообмен.между.ним.и.кровью. идет. непрерывно.. Постоянство. состава. альвеолярного. воздуха. поддерживается. благодаря. малой. величине. коэффициента. вентиляции. легких. (КВ).. Этот. коэффициент. показывает,. какая. часть. функциональной. остаточной. емкости. обменивается. на. атмосферный. воздух. за. один. дыхательный. цикл.. В. норме. КВ. =. 0,13–0,17. (т.е.. при. спокойном. вдохе. обменивается. приблизительно. 1/7. часть. ФОЕ).. Состав. альвеолярного. газа. по. содержанию. О2. и. СО2. на. 5–6. %. отличается. от. атмосферного.

Состав. альвеолярного. газа. может. иметь. разную. величину. не. только. в. отдаленных,. но. и. в. соседних. участках. легкого.. Это. зависит. от. диаметра. и. проходимости. бронхов,. выработки. сурфактанта. и. растяжимости. легких,. положения. тела.и.степени.наполнения.кровью.легочных.сосудов,.скорости.и.соотношения. длительностей. вдоха. и. выдоха. и. т.д.. Особенно. сильное. влияние. на. этот. показатель. оказывает. гравитация.

диффузия газов между альвеолами и кровью.. Диффузия. газов. между. альвеолярным. воздухом. и. кровью. подчиняется. общему. закону. диффузии,. согласно.которому.ее.движущей.силой.является.разность.парциальных.давлений. (напряжений). газа. между. альвеолами. и. кровью.

В. плазме. крови,. притекающей. к. легким,. газы. находятся. в. растворенном. состоянии.. В. этом. случае. говорят. о. напряжении. газов. в. крови,. которое. выражают. в. тех. же. единицах. (мм. рт.. ст.),. что. и. парциальное. давление.. В. крови,. поступающей. в. капилляры. малого. круга,. среднее. напряжение. О2. составляет. 40. мм. рт.. ст.,. парциальное. давление. в. альвеолярном. воздухе. —. 100. мм. рт.. ст.. (рис.. 12.9).. Следовательно,. градиент. давления. О2. между. альвеолярным. воздухом.и.кровью.составляет.60.мм.рт..ст..В.притекающей.крови.рСО2.=.46.мм,.

в.альвеолах. —. 40. мм. рт.. ст.;. градиент. давления. СО2. составляет. 6. мм. рт.. ст.. Эти. градиенты. и. являются. движущей. силой. газообмена. между. альвеолярным. воздухом. и. кровью.. Следует. учитывать,. что. указанные. величины. градиентов. имеются.лишь.в.начале.капилляров,.по.мере.продвижения.крови.по.капилляру. разность. между. парциальным. давлением. в. альвеолярном. газе. и. напряжением.

в.крови. уменьшается.

Для. перехода. из. альвеолярного. воздуха. в. эритроцит. и. связи. с. гемоглобином. молекула. кислорода. должна. продиффундировать. через:

•. слой. сурфактанта,. выстилающий. альвеолу;

•. альвеолярный. эпителий;

•. базальные.мембраны.и.интерстициальное.пространство.между.эпителием. и. эндотелием;

•. эндотелий. капилляра;

•. слой. плазмы. крови. между. эндотелием. и. эритроцитом;

•. мембрану. эритроцита;

•. пристеночный. слой. плазмы. и. слой. гемоглобина. в. эритроците. Суммарное. расстояние. этого. диффузионного. пространства. составляет. от.

0,5.до.2.мкм..Факторы,.влияющие.на.диффузию.в.нем.газов,.отражены.в.формуле. Фика. (см.. п.. 11.3).

На. практике. в. диагностических. целях. определяют. показатель. называемый.

диффузионная способность легких для кислорода.(ДЛO2)..Она.равна.объему.О2,. продиффундировавшему.из.альвеолярного.воздуха.в.кровь.за.минуту.при.градиенте. давления. 1. мм. рт.. ст.:

где.VO2 . —. поглощение. кислорода. за. минуту;. Р1. —. парциальное. давление. О2. в. альвеолах;. Р2. —. его. напряжение. в. крови.

Рис. 12.9. Физико-химические. и. морфологические. условия. газообмена. между. альвеолярным. воздухом. и. кровью

В. норме,. когда. взрослый. человек. находится. в. состоянии. покоя,. величина. ДЛO2. =. 15–25. мл. О2/мин/мм. рт.. ст.. При. физической. нагрузке.ДЛO2. увеличивается. и. может. достигнуть. 70. мл. О2/мин/мм. рт.. ст.. У. пожилых. людей. величина. ДЛO2. снижается.. В. 60. лет. она. приблизительно. на. 1/3. меньше,. чем. у. молодых. людей.

Растворимость. СО2. в. биологических. средах. в. 20–25. раз. выше,. чем. у. кислорода,. поэтому. диффузия. СО2. в. тканях. организма. и. в. легких. при. меньших,. чем.для.кислорода,.градиентах.его.концентраций.идет.быстро..Углекислый.газ,. как. правило,. успевает. выходить. в. альвеолярный. воздух. даже. при. некоторой. недостаточности. кровотока. или. вентиляции,. в. то. время. как. обмен. кислорода. в. таких. условиях. уменьшается.

Скорость. движения. крови. в. легочных. капиллярах. такая,. что. один. эритроцит. проходит. через. капилляр. за. 0,75. с.. Этого. времени. вполне. достаточно. для. практически.полного.уравновешивания.парциального.давления.О2.и.СО2.в.альвеолах.и.напряжения.их.в.крови.легочных.капилляров..В.оттекающей.от.легких. по. венам. малого. круга. артериальной. крови. у. здорового. человека. в. обычных. условиях. напряжение. О2. составляет. 85–100. мм. рт.. ст.,. напряжение. СО2. —. 35–45. мм. рт.. ст.

12.5.  Транспорт  газов  кровью

транспорт кровью кислорода..Объем.газов,.находящихся.в.крови,.принято. выражать. в. объемных. процентах. (об%).. Этот. показатель. отражает. количество. газа. в. миллилитрах,. находящееся. в. 100. мл. крови.

Кислород. транспортируется. кровью. в. состоянии:

•. физического. растворения. (0,3. об%);

•. в. виде. химической. связи. с. гемоглобином. (15–21. об%).

Молекулу.гемоглобина,.не.связанную.с.О2,.обозначают.символом.Hb,.присоединившую. кислород. —. HbО2.. Присоединение. О2. к. гемоглобину. называют. оксигенацией.(сатурацией),.а.отдачу.О2.—.деоксигенацией.или.восстановлением. (десатурацией)..Гемоглобину.принадлежит.основная.роль.в.связывании.и.транспорте. кислорода.. Одна. молекула. гемоглобина. может. связать. 4. молекулы. О2.. Один. грамм. гемоглобина. при. полной. оксигенации. связывает. и. транспортирует. 1,34. мл. О2.. Зная. содержание. Hb. в. крови,. легко. рассчитать. кислородную. емкость. крови.

Кислородная емкость крови. —. это. количество. О2,. связанного. с. гемоглобином,. находящимся. в. 100. мл. крови,. при. полном. насыщении. гемоглобина. кислородом..Если.в.крови.содержится.150.г/л.Hb,.то.кислородная.емкость.крови. составит. 150. . 1,34. =. 201. мл. О2.

Связывание.гемоглобином.О2.зависит.от.величины.напряжения.кислорода.

в.окружающей. среде.. Эта. зависимость. описывается. кривой,. получившей. название. кривой диссоциации оксигемоглобина. (рис.. 12.10).

На.графике.по.вертикали.отмечается.процент.молекул.Hb,.связанных.с.кис-

лородом. (%HbО2),. по. горизонтали. —. напряжение. кислорода. (рО2).. Кривая. отражает. изменение. процента. HbО2. в. зависимости. от. напряжения. кислорода.

в.плазме.крови..Она.имеет.S-образный.вид.с.перегибами.в.области.напряжения.

Рис. 12.10. Кривые. диссоциации. оксигемоглобина. в. различных. условиях:

а:. 1. —. при. нормальных. условиях. (рСО2. =. 40. мм. рт.. ст.;. Т. =. 37. °С);. 2. —. при. рСО2.=.60.мм.рт..ст.;.б:.при.различной.температуре.и.постоянном.рСО2.(40.мм.рт..ст.).

(пояснения. в. тексте)

10. и. 60. мм. рт.. ст.. Если. рО2. в. плазме. становится. больше. 10. мм. рт.. ст.,. оксигенация.Hb.начинает.нарастать.почти.линейно.вслед.за.нарастанием.напряже-

ния. О2.

При. рО2,. равном. 27. мм. рт.. ст.,. 50. %. молекул. Hb. оказываются. оксигенированными.. Это. напряжение. О2. называют. напряжением полунасыщения Р50,. оно. характеризует. сродство. Hb. к. кислороду.. На. сродство. Hb. к. кислороду. влияют. многие. факторы:. температура,. кислотность. среды,. напряжение. СО2,. содержание. в. эритроците. 2,3-дифосфоглицерата.. При. обычном. парциальном. давлении. О2. в. альвеолярном. воздухе. и. напряжении. в. оттекающей. от. альвеол. крови. (85–100. мм. рт.. ст.). оксигенация. Hb. составляет. 96–98. %.. Из-за. шунтирования. крови. между. малым. и. большим. кругом. оксигенация. гемоглобина. в. артериях. системного. кровотока. немного. снижается,. составляя. 94–98. %.. Недостаточное. (пониженное). напряжение. и. содержание. кислорода. в. артериальной.крови.(рО2.менее.60.мм.рт..ст.,.HbО2.менее.90.%).называют.гипоксемией.

Вышеприведенные.показатели.сродства.Hb.к.О2.имеют.место.при.обычной,. нормальной. температуре. тела. и. напряжении. углекислого. газа. в. артериальной. крови.40.мм.рт..ст..При. возрастании.в.крови.напряжения.СО2.или.концентрации. Н+-ионов. сродство. Hb. к. О2. снижается,. кривая. диссоциации. HbО2. сдвигается. вправо.. Это. явление. называют. эффектом• Бора. (Бора–Вериго).. В. организме. повышение. рСО2. происходит. в. тканевых. капиллярах,. что. способствует. увеличению. деоксигенации. Hb. и. доставке. О2. в. ткани.. Снижение. сродства. Hb. к. О2. происходит. также. при. накоплении. в. эритроцитах. синтезируемого. в. них. вещества. —. 2,3-дифосфоглицерата.. Повышение. температуры. тела. снижает. сродство.Hb.к.О2..Если.температура.тела.снижается,.то.кривая.диссоциации.HbО2. сдвигается. влево.. Гемоглобин. активнее. захватывает. кислород,. но. в. меньшей. мере. отдает. его. тканям.

Из.анализа.хода.кривой.диссоциации.HbО2.видно.(см..рис..12.10),.что.парциальное. давление. О2. в. альвеолярном. воздухе. может. быть. снижено. с. обычного. (100. мм. рт.. ст.). до. 80. мм. рт.. ст.,. а. оксигенация. Hb. будет. сохраняться. на. совместимом. с. жизнедеятельностью. уровне. (уменьшится. лишь. на. 1–2. %)..

Такая. особенность. сродства. Hb. к. О2. создает. значительную. устойчивость. организма. к. понижению. атмосферного. давления. (способность. жить. в. горах). и.снижению.вентиляции.легких..Но.в.области.низкого.напряжения.кислорода. крови.(10–50.мм.рт..ст.).ход.кривой.резко.меняется..На.каждую.единицу.сни- жения. напряжения. кислорода. большое. число. молекул. HbО2. будет. деоксигенировано.. Таким. образом. увеличивается. переход. О2. в. плазму. и. поддерживается. возможность. надежного. обеспечения. тканей. кислородом.

На.связь.Hb.с.О2.влияют.и.другие.факторы..На.практике.важно.учитывать. то,.что.Hb.обладает.очень.высоким.(в.240–300.раз.большим,.чем.к.кислороду). сродством. к. угарному. газу. (СО).. Соединение. Hb. с. СО. называют. карбоксиге моглобином,. оно. придает. крови. вишнево-красный. цвет.. При. сильном. отравлении.СО.такой.цвет.в.местах.гиперемии.может.приобретать.кожа.пострадавшего.. Молекула. СО. присоединяется. к. атому. железа. гема. и. тем. самым. блокирует. возможность. связи. Hb. с. кислородом.. Кроме. того,. в. присутствии. СО. даже. те. молекулы. Hb,. которые. связаны. с. кислородом,. в. меньшей. степени. отдают. его. тканям.. Кривая. диссоциации. HbО2. сдвигается. влево.. При. наличии. в. воздухе. 0,1. %. СО. более. 50. %. молекул. Hb. превращаются. в. карбоксигемоглобин,. а. при. содержании. в. крови. 20–25. %. HbСО. человеку. требуется. врачебная. помощь..

В.числе. лечебных. мероприятий. при. таких. отравлениях. угарным. газом. важно. дыхание.чистым.кислородом..Это.увеличивает.скорость.распада.HbСО.в.20.раз..

В.условиях. обыденной. жизни. в. крови. содержание. HbСО. составляет. 0–2. %,. после. выкуренной. сигареты. оно. может. возрасти. до. 5. %. и. более.

При. действии. сильных. окислителей. кислород. может. образовывать. прочную. химическую. связь. с. железом. гема,. при. которой. атом. железа. становится.

трехвалентным.. Такое. соединение. гемоглобина. с. О2. называют. метгемоглоби ном..Оно.не.может.отдавать.кислород.тканям..Метгемоглобин.сдвигает.кривую. диссоциации. оксигемоглобина. влево,. ухудшая. таким. образом. условия. высвобождения. кислорода. в. тканевых. капиллярах.. У. здоровых. людей. в. обычных. условиях.из-за.постоянного.поступления.в.кровь.окислителей.(перекисей,.ни- тропроизводных. органических. веществ. и. т.д.). до. 3. %. общего. Hb. крови. может. быть.в.виде.метгемоглобина..Образование.метгемоглобина.ограничивают.антиоксиданты. (глутатион. и. аскорбиновая. кислота),. присутствующие. в. эритроцитах,.а.его.восстановление.в.гемоглобин.происходит.в.процессе.ферментативных. реакций. с. участием. эритроцитарных. ферментов. —. дегидрогеназ.. При. недостаточности.этих.систем.или.при.избыточном.попадании.в.кровоток.веществ.(например,. фенацетина,. противомалярийных. лекарственных. препаратов. и. т.д.),. обладающих. высокими. оксидантными. свойствами,. развивается. метгемоглобинемия.

Гемоглобин. легко. взаимодействует. и. со. многими. другими. растворенными.

в.крови.веществами..В.частности,.при.взаимодействии.с.лекарственными.препаратами,. содержащими. серу,. может. образовываться. сульфгемоглобин,. сдвигающий. кривую. диссоциации. оксигемоглобина. вправо.

В.крови. плода. преобладает. фетальный. гемоглобин. (HbF),. обладающий. большим. сродством. к. кислороду,. чем. гемоглобин. взрослого.. У. новорожденного.в.эритроцитах.содержится.до.70.%.фетального.гемоглобина.(HbF)..Гемоглобин. F. заменяется. на. HbА. в. течение. первого. полугодия. жизни.. В. первые.

часы. после. рождения. pO2. артериальной. крови. составляет. около. 50. мм. рт.. ст.,. а. процент. HbО2. —. 75–90. %.

транспорт кровью углекислого газа и его связь с кислотно-основным равновесием крови.. Углекислый. газ. транспортируется. кровью. в. состоянии:

•. физического. растворения. —. 2,5–3. об%;

•. в. виде. карбгемоглобина. (HbСО2). —. 5. об%;

•. в. виде. бикарбонатов. (NaHCO3. и. KHCO3). —. около. 50. об%.

В. оттекающей. от. тканей. крови. содержится. 56–58. об%. СО2,. в. артериальной. —. 50–52. об%.. При. протекании. через. тканевые. капилляры. кровь. захватывает. около. 6. об%. СО2,. в. легочных. капиллярах. этот. газ. диффундирует. в. альвеолярный.воздух.и.удаляется.из.организма..Особенно.быстро.идет.обмен.СО2,. связанного.с.Hb..Углекислый.газ.присоединяется.к.аминогруппам.в.молекуле.Hb,. поэтому. наряду. с. названием. карбгемоглобин. это. соединение. называют. карба миногемоглобином..Большая.часть.СО2.транспортируется.в.виде.Nа+-.и.K+-солей. угольной.кислоты..Ускоренному.распаду.угольной.кислоты.в.эритроцитах.при. прохождении. их. по. легочным. капиллярам. способствует. фермент. карбоангидраза.. При. pCO2. ниже. 40. мм. рт.. ст.. этот. фермент. разлагает. Н2СО3. на. Н2О. и.СО2,.способствуя.удалению.углекислого.газа.из.крови.в.альвеолярный.воздух.

Накопление. СО2. в. крови. свыше. нормы. называют. гиперкапнией,. понижение. —. гипокапнией.. Гиперкапния. сопровождается. сдвигом. рН. крови. в. кислую. сторону..Это.обусловлено.тем,.что.СО2,.соединяясь.с.водой,.образует.угольную. кислоту:

Таким.образом,.внешнее.дыхание.через.влияние.на.содержание.СО2.в.крови. принимает. непосредственное. участие. в. поддержании. кислотно-основного. равновесия.в.организме..За.сутки.с.выдыхаемым.воздухом.из.организма.человека. удаляется. около. 15.000. ммоль. угольной. кислоты.. Другой. важный. для. поддер- жания.рН.орган.—.почки.—.удаляет.приблизительно.в.100.раз.меньше.кислот.

Рассчитать. влияние. растворения. СО2. на. рН. крови. можно,. применяя. уравнение. Гендерсона–Госсельбаха.. Для. угольной. кислоты. оно. имеет. вид

где. рН. —. отрицательный. логарифм. концентрации. протонов,. а. рК1. —. отрицательный. логарифм. константы. диссоциации. (К1). угольной. кислоты.. Для. ионной. среды,. имеющейся. в. плазме,. рК1. =. 6,1.

Среднее. содержание. HCO3−. в. артериальной. крови. в. норме. =. 24. ммоль/л,. а. напряжение. СО2. —. 40. мм. рт.. ст.

Тогда

.рН. =. 6,1. +. lg.24/(0,03. . 40). =. 6,1. +. lg.20. =. 6,1. +. 1,3. =. 7,4.

Таким. образом,. пока. соотношение. [HCO3−]/0,03pCO2. равно. 20,. рН. крови. будет. 7,4.. Изменение. этого. соотношения. происходит. при. ацидозе. или. алкалозе,. причинами. которых. могут. быть. нарушения. в. системе. дыхания.

Дыхательный• алкалоз. развивается. при. гипервентиляции. легких,. например. при.пребывании.на.высоте.в.горах..Недостаток.кислорода.во.вдыхаемом.воздухе. приводит.к.возрастанию.вентиляции.легких..Гипервентиляция.легких.приводит. к. избыточному. вымыванию. углекислого. газа.. Соотношение. [HCO3−]/0,03pCO2. сдвигается.в.сторону.преобладания.анионов,.и.рН.крови.увеличивается..Тогда. почки. начинают. усиленно. выводить. бикарбонаты. в. мочу.. При. этом. в. крови. будет. обнаруживаться. меньшее,. чем. в. норме,. содержание. анионов.HCO3−,. или. так. называемый. дефицит. оснований.

Дыхательный• ацидоз. развивается. из-за. накопления. в. крови. и. тканях. СО2,.обусловленного.недостаточностью.внешнего.дыхания.или.кровообращения.. При.гиперкапнии.показатель.соотношения.[HCO3−]/pCO2.снижается..Следовательно,. снижается. и. рН. (см.. вышеприведенные. уравнения).. Это. подкисление. может. быть. быстро. устранено. усилением. вентиляции.

При. дыхательном. ацидозе. почки. увеличивают. вывод. в. мочу. протонов. водорода.в.составе.кислых.солей.фосфорной.кислоты.и.аммония.(H2PO4−.и.NH4+).. Наряду. с. усилением. секреции. протонов. в. мочу,. увеличивается. образование. анионов. угольной. кислоты. и. усиление. их. реабсорбции. в. кровь.. Содержание. HCO3−. в. крови. возрастает,. и. рН. возвращается. к. норме.. Это. состояние. называют. компенсированным дыхательным ацидозом.. О. наличии. его. можно. судить. по. величине. рН. и. нарастанию. избытка. оснований. (разности. между. содержанием. [HCO3−]. в. исследуемой. крови. и. в. крови. с. нормальным. состоянием. кис- лотно-основного. равновесия).

Метаболический•ацидоз.обусловлен.поступлением.в.организм.избытка.кислот. с. пищей,. нарушениями. метаболизма. или. введением. лекарственных. препаратов.. Увеличение. концентрации. водородных. ионов. в. крови. приводит. к. возрастанию.активности.центральных.и.периферических.рецепторов,.контролирующих. рН. крови. и. ликвора.. Учащенная. импульсация. от. них. поступает. к. дыхательному. центру. и. стимулирует. появление. избыточной. вентиляции. легких.. Развивается. гипокапния,. которая. несколько. компенсирует. метаболический. ацидоз..Уровень.[HCO3−].в.крови.снижается,.и.это.снижение.называют.дефицитом. оснований.

Метаболический•алкалоз развивается.при.избыточном.приеме.внутрь.щелочных. продуктов,. растворов,. лекарственных. веществ,. при. потере. организмом. кислых.жидкостей.или.избыточной.задержке.почками.анионов.[HCO3−]..Дыхательная.система.реагирует.на.повышение.соотношения.[HCO3−]/pCO2.гиповентиляцией. легких. и. повышением. напряжения. углекислого. газа. в. крови.. Развивающаяся.гиперкапния.может.в.определенной.мере.компенсировать.алкалоз.. Однако.объем.такой.компенсации.ограничен.тем,.что.накопление.СО2.в.крови. идет.не.более,.чем.до.напряжения.55.мм.рт..ст..Признаком.компенсированного. метаболического. алкалоза. является. наличие. избытка. оснований.

Взаимосвязь транспорта кислорода и углекислого газа кровью. Рассмотрим. три. важнейших. пути. такой. взаимосвязи:

1). взаимосвязь. по. типу. эффекта. Вериго–Бора. (увеличение. pCO2. снижает. сродство. Hb. к. О2,. см.. выше);

2). взаимосвязь.по.типу.эффекта.Холдена..Она.проявляется.в.том,.что.при. деоксигенации. гемоглобина. увеличивается. его. сродство. к. СО2.. Высвобождается. дополнительное. число. аминогрупп. Hb,. способных. связывать. СО2.. Это. происходит. в. тканевых. капиллярах,. и. восстановленный. Hb. может. в. большей. мере. захватывать. СО2,. выходящий. в. кровь. из. тканей.. В. таком. виде. транспортируется.до.10.%.всего.переносимого.кровью.СО2..При.попадании.крови.в.легочные. капилляры. Hb. оксигенируется,. его. сродство. к. СО2. снижается. и. около. половины. этой. легко. обмениваемой. фракции. СО2. отдается. в. альвеолярный. воздух;

3). взаимосвязь,. обусловленная. изменением. кислотных. свойств. гемоглобина. при. его. оксигенации/деоксигенации.. Величины. констант. диссоциации. этих. соединений. в. сопоставлении. с. угольной. кислотой. имеют. такое. соотношение:. НbО2. >. Н2СО3. >. Hb,. т.е.. HbО2. обладает. более. сильными. кислотными. свойствами.. Поэтому. после. образования. в. легочных. капиллярах. (см.. рис.. 12.6). он. забирает. катионы. (K+). от. бикарбонатов. (KНСО3). в. обмен. на. ионы. Н+.. В.результате.этого.образуется.Н2СО3..При.повышении.концентрации.угольной. кислоты.в.эритроците.фермент.карбоангидраза.начинает.разрушать.ее.с.образованием. СО2. и. Н2О.. Углекислый. газ. диффундирует. в. альвеолярный. воздух.. Таким. образом,. оксигенация. Hb. в. легких. способствует. разрушению. бикарбонатов. и. удалению. аккумулированного. в. них. СО2. из. крови.

12.6.  Газообмен  в  тканях

Газообмен• в• тканях. подчиняется. тем. же. закономерностям,. что. и. газообмен. в. легких.. Диффузия. газов. идет. по. направлению. градиентов. их. напряжения,. ее. скорость. зависит. от. величины. этих. градиентов,. площади. функционирующих. кровеностных. капилляров,. толщины. диффузионного. пространства. и. свойств. газов.. Многие. из. названных. факторов,. а. следовательно. и. скорость. газообмена,. могут. изменяться. в. зависимости. от. линейной. и. объемной. скорости. кровотока,. содержания. и. свойств. гемоглобина,. температуры,. рН,. активности. клеточных. ферментов. и. ряда. других. условий.

Кроме. этих. факторов,. обмену. газами. (особенно. О2). между. кровью. и. тканями. способствует. подвижность. молекул. оксигемоглобина. (диффузия. их. к. поверхности.мембраны.эритроцита),.конвекция.цитоплазмы.и.интерстициальной. жидкости,. а. также. фильтрация. и. реабсорбция. жидкости. в. микроциркуляторном. русле.

газообмен кислорода.. Газообмен. между. артериальной. кровью. и. тканями. начинается. на. уровне. артериол. диаметром. 30–40. мкм. и. осуществляется. на. протяжении. всего. микроциркуляторного. русла. до. уровня. венул.. Однако. основную. роль. в. газообмене. играют. капилляры.. Для. изучения. газообмена. в. тканях. полезно.представление.о.так.называемом.«тканевом.цилиндре.(конусе)»,.в.который. включаются. капилляр. и. прилежащие. к. нему. тканевые. структуры,. обе-