4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

волокна.называют.синаптической задержкой..В.нервно-мышечном.синапсе.она. составляет. около. 1. мс.

Эффект. от. активации. синапса. и. выхода. медиатора. в. синаптическую. щель. зависит. не. только. от. природы. медиатора,. но. и. от. того,. какие. рецепторы. имеются. на. постсинаптической. (и. пресинаптической). мембране.

В. холинергических. синапсах. на. постсинаптических. мембранах. могут. быть. N-. и. М-холинорецепторы. (а. также. их. подвиды. М1,. М2,. М3).. Свое. название. N-холинорецепторы. получили. из-за. того,. что,. кроме. ацетилхолина,. связываются. также. с. никотином. —. ядом. табака.. М-холинорецепторы,. наряду. с. ацетилхолином,. активируются. также. ядом. мухомора. —. мускарином.

Механизмы. передачи. влияния. медиатора. на. состояние. постсинаптической. мембраны. могут. различаться. в. зависимости. от. вида. синапса. и. рецепторов,. встроенных. в. эту. мембрану.. Такое. различие. послужило. поводом. для. выделения. синапсов. с. ионотропными. и. метаботропными. каналами. (см.. рис.. 5.7).. На. рис.. 5.7,. а. показан. ионотропный. синапс,. на. постсинаптической. мембране. которого. находятся. N-холинорецепторы,. являющиеся. частью. ионных. каналов.. Соединение. медиатора. с. таким. рецептором. непосредственно. открывает. каналы,. проводящие.Na+и.K+..Преобладает.вход.Na+,.и.возникает.возбуждающий.постсинаптический. потенциал. (ВПСП).

В.метаботропном. синапсе. гладких. мышц. М-холинорецептор. после. связи.

с.медиатором.передает.активирующее.влияние.на.мембранный.G-белок..Акти- вированный. G-белок. присоединяет. молекулу. ГТФ. (гуанозинтрифосфат). и. расщепляется. на. части. (α-. или. β-,. γ-единицы).. Далее. комплекс. α-ГТФ. присоеди-

няется. (с. внутренней. стороны. мембраны). к. белку,. образующему. мембранный. ионный.канал.для.K+,.и.открывает.его..Это.приводит.к.выходу.калия.из.клетки.

и.гиперполяризации.постсинаптической.мембраны.—.образованию.тормозного постсинаптического потенциала.(ТПСП)..В.холинергических.синапсах.сердца.

преобладают. M2-холинорецепторы,. и. калиевые. каналы. постсинаптической. мембраны. открываются. путем. воздействия. субъединиц. β,. γ,. отщепляющихся. от. G-белка.. Их. активация. сопровождается. снижением. сократимости. и. возбудимости. сердечной. мышцы.. Холинергические. синапсы. в. сердце. и. других. внутренних. органах. формируются. окончаниями. парасимпатических. постганглионарных. волокон.. Симпатический. отдел. вегетативной. нервной. системы. влияет. на. гладкомышечные. структуры. и. внутренние. органы. через. медиатор. норадреналин.

В.адренергических. синапсах. на. постсинаптической. мембране. могут. быть. α-.или.β-адренорецепторы..Если.на.мембранах.гладкомышечного.волокна.пре- обладают. α-адренорецепторы. (это. имеет. место. в. сосудах. кожи. и. органов. брюшной.полости),.то.при.действии.норадреналина.и.адреналина.эти.волокна. сокращаются,.диаметр.сосудов.и.кровоток.в.них.уменьшаются..Если.в.гладких. мышцах. (в. бронхах). преобладают. β-адренорецепторы,. то. под. влиянием. адреналина. и. норадреналина. эти. мышцы. расслабляются.. Бронхи. при. этом. расширяются,. их. проходимость. для. воздуха. увеличивается.

Адренорецепторы. α. и. β. подразделяют. соответственно. на. подвиды. α1,. α2,. α3. и. β1,. β2,. β3.. Каждый. из. этих. рецепторов. имеет. свои. особенности. влияния. на. течение. физиологических. процессов.. И. это. приходится. учитывать. во. врачебной. практике,. в. частности. при. назначении. лекарственных. препаратов.

Например,.пациентам.с.инфарктом.миокарда.показано.назначение.лекарств.—. β-блокаторов..Они.защищают.сердце.от.действия.адреналина.и.норадреналина.

и.тем. самым. снижают. рабочую. нагрузку. и. потребность. сердца. в. кислороде.. Если. такому. пациенту. дать. препарат. широкого. спектра. действия. (неселективный. блокатор),. блокирующий. все. виды. β-адренорецепторов,. то. существует. опасность. ухудшения. состояния. больного. из-за. сокращения. гладких. мышц. бронхов.(так.как.выключается.расслабляющее.действие.β-рецепторов.на.мышцы. бронхов). и. развития. одышки.. Особенно. опасно. давать. такие. препараты. пациентам. с. явлениями. бронхиальной. астмы.. Если. же,. помня. о. том,. что. в. сердце.

преобладают. β1-рецепторы,. дать. препарат,. избирательно. блокирующий. только. β1-рецепторы,.то.в.большинстве.случаев.можно.избежать.неблагоприятной.по- бочной. реакции.

Передачу. возбуждения. в. нервно-мышечном. синапсе. могут. нарушать. многие. факторы.. Она. прекращается. как. при. блокаде. выброса. ацетилхолина. в. синаптическую. щель,. так. и. при. избытке. его. содержания. в. зоне. постсинаптической. мембраны.

Многочисленные. яды. и. лекарственные. вещества. влияют. на. выход,. захват,. связывание. с. рецептором. и. разрушение. медиатора.. Например,. яды. кураре,. кобротоксин,. бунгаротоксин. необратимо. связываются. с. холинорецепторами. постсинаптической. мембраны. и. блокируют. передачу. возбуждения. в. нервномышечных. синапсах.. Организм. погибает. из-за. остановки. дыхания. и. развития. удушья.

Микробный. токсин. ботулинуса. блокирует. передачу. возбуждения. в. синапсах,.разрушая.белок.синтаксин.в.пресинаптических.терминалях.и.нарушая.тем. самым. управляемый. выход. ацетилхолина. в. синаптическую. щель.

Ряд. боевых. отравляющих. веществ. (зарин,. зоман),. инсектицидов,. лекарственных. средств. (прозерин,. неостигмин. в. больших. дозах). блокируют. проведение. возбуждения. в. нервно-мышечных. синапсах. путем. инактивации. ацетил- холинэстеразы.—.фермента,.разрушающего.ацетилхолин..При.этом.происходит. накопление. ацетилхолина. в. зоне. постсинаптической. мембраны,. снижение. ее. чувствительности.к.медиатору,.а.также.выход.из.постсинаптической.мембраны.

и.погружение. в. цитозоль. рецепторных. белков.. Действие. ацетилхолина. становится. неэффективным,. и. синапс. оказывается. заблокированным.

В.условиях. нормы. в. покое. из. пресинаптической. терминали. в. синаптическую.щель.имеется.переход.небольшого.количества.молекул.ацетилхолина.путем. диффузии.. Кроме. того,. с. периодичностью. около. 1. с. выбрасывается. содержимое.(квант.медиатора).одиночного.пузырька..Такой.выход.медиатора.способен. вызвать. очень. малую. (0,1–0,2. мВ). деполяризацию. постсинаптической. мем- браны.—.миниатюрные.потенциалы.концевой.пластинки..Считается,.что.такой. небольшой. спонтанный. выход. медиатора. оказывает. трофическое. влияние. на. иннервируемую. структуру:. стимулирует. синтез. рецепторных. белков;. регулирует. свойства. ионных. каналов,. обменные. процессы. в. клетке;. влияет. на. поддержание. ее. тканевой. специфичности.

Свойства• химических• синапсов:

• одностороннее проведение возбуждения.. Оно. передается. только. от. пресинаптической. мембраны. к. постсинаптической;

•замедленная передача возбуждения.. Она. обусловлена. синаптической. задержкой,.которая.связана.с.развитием.процессов,.обеспечивающих.выброс.медиатора,.его.диффузию.к.постсинаптической.мембране,.прохождением.ионных. потоков. через. постсинаптическую. мембрану,. ее. деполяризацией. и. преобразованием. локального. потенциала. в. потенциал. действия.. Длительность. синаптической. задержки. в. разных. синапсах. колеблется. от. 0,5. до. 2. мс;

•способность к.суммации эффекта от приходящих к.синапсу волн возбуж дения.. Такая. суммация. проявляется,. если. последующая. волна. возбуждения. приходит.к.синапсу.через.короткое.время.(1–10.мс).после.предыдущей..В.таких. случаях. амплитуда. ВПСП. возрастает. и. на. эфферентном. нейроне. может. генерироваться. большая. частота. потенциалов. действия;

•трансформация ритма возбуждений.. Частота. волн. возбуждения,. приходящих. к. пресинаптической. мембране,. не. соответствует. частоте. потенциалов. действия,. генерируемых. эфферентным. нейроном.. Исключение. составляют. синапсы,. передающие. возбуждение. с. нервного. волокна. на. скелетную. мышцу;

•низкая лабильность и. высокая утомляемость синапсов.. Синапсы. могут. проводить. 50–100. волн. возбуждения. в. секунду,. что. в. 5–10. раз. меньше,. чем. максимальная.частота,.которую.могут.проводить.нервные.волокна..Если.нервные. волокна. считаются. практически. неутомляемыми,. то. в. синапсах. оно. развивается. очень. быстро.. Это. происходит. из-за. истощения. запасов. медиатора,. энергетических.ресурсов,.развития.стойкой.деполяризации.постсинаптической. мембраны. и. т.д.;

•высокая чувствительность синапсов к. действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и.ядов..Например,.яд.стрихнин.блокирует. функцию. тормозных. синапсов. ЦНС,. связываясь. с. рецепторами,. чувствительными. к. медиатору. глицину.. Столбнячный. токсин. блокирует. тормозные. синапсы,.нарушая.выделение.медиатора.из.пресинаптической.терминали..В.обоих. случаях. развиваются. опасные. для. жизни. организма. явления.. Примеры. действия. биологически. активных. веществ. и. ядов. на. передачу. возбуждения. в. периферических. синапсах. рассмотрены. выше;

•явление облегчения и. депрессия передачи возбуждения.. Явление. облегчения.проведения.возбуждения.имеет.место,.когда.волны.возбуждения.приходят.

к.синапсу. через. короткое. время. (10–50. мс). друг. за. другом,. т.е.. с. достаточной. частотой.. Тогда. каждый. последующий. ПД,. приходящий. к. пресинаптической. мембране,. вызывает. больший. выброс. медиатора. в. синаптическую. щель,. возрас-

тание.амплитуды.ВПСП.и.увеличение.эффективности.синаптической.передачи. Одним.из.механизмов.явления.облегчения.является.накопление.Са2+.в.пресинаптической. терминали.. Для. удаления. порции. кальция,. вошедшей. в. синаптическую. терминаль. при. первой. волне. возбуждения,. необходимо. время. в. несколько. десятков. миллисекунд.. Если. в. это. время. приходит. новый. потенциал. действия,. то. новая. порция. кальция. входит. в. терминаль. и. эффект. ее. действия. складывается. с. остаточным. количеством. кальция,. которое. кальциевый. насос.

не. успел. удалить. из. нейроплазмы. терминали. Имеются.и.другие.механизмы.развития.явления.облегчения..Этот.феномен.

в.классических. руководствах. еще. называют. посттетанической потенциацией.. Явление.облегчения.имеет.значение.в.функционировании.механизмов.памяти,.

образовании. условных. рефлексов. и. обучении.. В. этом. случае. говорят. о. пластичности. синапсов. —. улучшении. их. функций. при. частой. активации.

Депрессия. (depressia. —. подавленность). —. это. угнетение. передачи. возбуждения.в.синапсах,.которое.развивается.при.приходе.очень.частых.(для.нервномышечного.синапса.более.100.Гц).волн.возбуждения.к.пресинаптической.мембране.. В. механизмах. развития. явления. депрессии. имеют. значение. истощение. запасов.медиатора.в.пресинаптической.терминали,.снижение.чувствительности. постсинаптической. мембраны. к. медиатору,. удаление. из. постсинаптической. мембраны. комплексов. «рецептор. —. медиатор». путем. эндоцитоза,. развитие. стойкой. деполяризации. постсинаптической. мембраны. и. прилежащих. к. ней. структур,. затрудняющее. генерацию. ПД. на. эффекторной. клетке.

 6

Центральная  нервная  система  (ЦНС).  Общие  вопросы

6.1.  Структура  и  функции  нервной  системы

Нервные.механизмы.регуляции.физиологических.функций.формировались. одновременно. с. эволюционным. усложнением. живых. организмов.. Появление. многоклеточных.организмов,.формирование.у.них.органов.и.систем.потребовало. создания.механизмов,.обеспечивающих.возможность.быстрой.передачи.информации. между. структурными. элементами. организма,. их. интеграции. в. единую. систему. и. создающих. возможность. целостной. реакции. организма. на. действие. раздражителей.. Анатомо-гистологической. основой. этих. механизмов. является. нервная. система.

Важнейшей. морфофункциональной. единицей. нервной. системы. является.

нейрон.

структура и функции нейронов.. Анатомическая. структура. нейрона. соответствует.выполнению.основных.функций:.восприятию.действия.раздражителя;. получению,. генерации. и. проведению. возбуждения;. переработке. информации,. передаваемой. посредством. нервных. импульсов;. объединению. нейронов. в. нейронные.цепи,.обеспечивающие.как.простейшие.рефлекторные.реакции,.так.и.высшие. интегративные. функции. мозга.

Нейроны. имеют. тело. нервной. клетки. и. отростки. —. аксон. и. дендриты. (рис.. 6.1).

Тело нейрона является.морфологическим,.трофическим.и.функциональным. центром.клетки.. Здесь.сосредоточено.основное. количество.нейроплазмы,.ядро. и.клеточные.органеллы,.идет.синтез.веществ,.необходимых.для.жизнедеятель-

Возбуждающие синапсы

Тормозные

синапсы

Рис. 6.1. Схема. строения. нейрона

ности. тела,. аксонов. и. дендритов.. При. повреждении. тела. отростки. нейрона. дегенерируют. и. разрушаются.. Если. тело. нейрона. сохранено,. а. поврежден. только. отросток,. то. происходит. его. восстановление. —. регенерация.. Она. идет. медленно. (единицы. миллиметров. в. сутки).. Вот. почему. при. повреждении. периферических. нервов. возможно. восстановление. иннервации. мышц. или. органов.

Аксон. —. длинный. (до. 1,5. м). отросток. нервной. клетки.. В. месте. выхода. аксона. из. тела. нейрона. имеется. утолщение. —. аксонный. холмик,. за. ним. находится. непокрытый. миелином. участок. —. начальный. сегмент.. Далее. (у. многих.нейронов).осевые.цилиндры.аксонов.вплоть.до.своих.конечных.разветвлений.покрыты.прерывающимися.участками.миелиновой.оболочки..Эти.участки. миелина. образуются. за. счет. того,. что. специальные. нейроглиальные. клетки. олигодендроциты. (в. пределах. ЦНС). и. шванновские. клетки. (в. периферических.нервах).обертывают.аксоны.несколькими.фосфолипидными.слоями..Суммарная. толщина. этих. слоев. может. достичь. толщины. осевого. цилиндра.. Участки. миелина. обладают. высоким. сопротивлением. электрическому. току. и. играют. роль. изоляторов. волокна. от. различных. (прежде. всего,. местных. электрических). воздействий.. Через. 0,5–2. мм. участки. миелина. прерываются. и. на. протяжении. до. 5. мкм. плазматические. мембраны. аксона. оказываются. открытыми.. Эти. участки.называют.перехватами.Ранвье.(см..рис..6.1)..На.мембранах.перехватов. Ранвье. сосредоточено. большое. количество. селективных. потенциалзависимых. натриевых. каналов,. пропускающих. Na+. внутрь. клетки. и. обеспечивающих. генерацию. потенциала. действия. и. проведение. возбуждения. по. волокну.. Имеются. также. аксоны,. не. покрытые. миелином.. На. их. мембране. селективные. натриевые.каналы.распределены.по.всей.поверхности,.однако.численность.их.на.единицу. площади. меньше,. чем. в. перехватах. Ранвье.

Проницаемость. для. K+. и. Na+. и. свойства. мембраны,. покрывающей. тело. и. отростки. нейрона,. различаются.. Наибольшей. проницаемостью. и. вследствие. этого. наименьшей. поляризацией. (30–50. мВ). обладает. мембрана. начального. сегмента. аксона.. В. более. удаленных. участках. аксона. величина. трансмембранного.потенциала.составляет.−70.мВ..Низкая.поляризация.начального.сегмента. аксона. приводит. к. тому,. что. эта. область. нейрона. обладает. наибольшей. возбудимостью.

При. самых. различных. воздействиях. на. нейрон,. вызывающих. его. деполяризацию,. именно. в. области. аксонного. холмика,. как. правило,. возникает. потенциал. действия,. который. проводится. по. аксону. в. направлении. от. тела. нейрона. к. периферии.. Это. триггерная. (англ.. trigger. —. курок). зона. нейрона.. На. аксонном. холмике. и. начальном. сегменте. отсутствуют. синапсы,. но. сосредоточено. большое.число.потенциалзависимых.Na+-каналов..Основное.количество.синап- сов. сосредоточено. на. дендритах. и. теле. нейрона.

В. отличие. от. аксона. дендритов. на. одном. нейроне. может. быть. несколько.. Дендриты выполняют. функцию. передачи. информации. от. периферии. к. телу. нейрона..У.большинства.нейронов.дендриты.очень.короткие.и.на.них.имеется. много. синаптических. образований. (до. сотен. тысяч),. через. которые. поступает. поток. информации. от. других. нейронов.. И. только. у. афферентных. ложноуниполярных.нейронов.имеется.один.длинный.дендрит.(аксоноподобный.дендрит),. который. находится. за. пределами. ЦНС. и. формирует. синаптическую. связь.

с. сенсорными. клетками.. На. теле. нейрона. количество. синапсов. может. достигать. 10.000. —. это. примерно. 40. %. площади. мембраны.

Классификация. нейронов.• Проводится. по. морфологическим. и. функциональным. признакам.

По. морфологическим. признакам. различают. мультиполярные,. биполярные. и. псевдоуниполярные. нейроны.

По.морфофункциональному.признаку.выделяют:.афферентные.нейроны.(их. называют. также. чувствительными,. центростремительными);. вставочные,. или. ассоциативные,. центральные;. эфферентные,. или. двигательные,. центробежные.

Афферентные.нейроны.проводят.импульсы.от.рецепторов.к.нервным.центрам.головного.и.спинного.мозга..Поэтому.их.часто.называют.чувствительными. или.центростремительными..Тела.этих.нейронов.находятся.в.спинальных.и.черепных. ганглиях.. Это. псевдоуниполярные. нейроны,. аксон. и. дендрит. которых. отходят. от. тела. нейрона. вместе. и. затем. разделяются.. Дендрит. идет. на. периферию. к. органам. и. тканям,. а. аксон. входит. в. спинной. или. головной. мозг.

Вставочные. нейроны. выполняют. функции. переработки. поступающей. информации.и,.в.частности,.обеспечивают.замыкание.рефлекторных.дуг..Тела.этих. нейронов. располагаются. в. сером. веществе. головного. и. спинного. мозга,. а. отростки. не. выходят. за. пределы. ЦНС.

Эфферентные. нейроны. выполняют. функцию. передачи. нервных. импульсов. от. головного. и. спинного. мозга. к. органам-эффекторам.

Имеются. подразделения. каждой. из. названных. групп. нейронов. на. подгруппы. как. по. морфофункциональным,. так. и. функциональным. признакам.. Эти.нейроны.будут.названы.при.рассмотрении.конкретных.выполняемых.ими. регуляций.

функции нервной системы и ее структур.. общая характеристика функций нервной системы. Нервная• система. регулирует. жизнедеятельность. клеток,. тканей,. органов. и. физиологических. систем.. Она. участвует. в. регуляции. гомеостаза. и. обеспечивает. функциональное. взаимодействие. всех. структур. организма,. их. интеграцию,. создает. функциональную. целостность. организма.

Благодаря. нервной. системе. происходит. адекватное. взаимодействие. организма. с. окружающей. средой.. Это. достигается. на. основе. восприятия. действия. раздражителей.из.внешней.и.внутренней.среды;.передачи.информации.о.характере. и. силе. раздражителей. к. нервным. центрам;. анализа. и. синтеза. поступающей.информации..Синтез.вновь.полученной.и.накопленной.в.процессе.жизни. информации. обеспечивает. принятие. решений. и. программы. поведенческих. реакций,. необходимых. для. жизнедеятельности. организма,. а. также. сохранения. социума.

Нервная. система. обеспечивает. психические. процессы,. в. том. числе. сознание,. мышление,. высшую. познавательную. и. творческую. деятельность.

Нервную. систему. подразделяют. на. центральную. и. периферическую. Центральную• нервную• систему. (ЦНС). составляют. головной. и. спинной.

мозг.. Мозг. человека. содержит. около. 25. миллиардов. нервных. клеток. (нейронов).. Скопление. тел. нервных. клеток. составляет. серое. вещество. ЦНС,. а. отростки. этих. клеток,. объединяясь. в. проводящие. пути,. создают. белое. вещество.. Кроме. того,. в. ЦНС. имеется. нейроглия.. Число. глиальных. клеток. приблизительно. в. 10. раз. превышает. число. нейронов,. и. эти. клетки. составляют. около.

50. %. массы. ЦНС.. Нейроны. и. глиальные. клетки. разделены. межклеточными. щелями. (15–20. нм).. Эти. взаимосвязанные. межклеточные. щели. называют. ин терстициальным пространством,. занимающим. до. 12–14. %. объема. мозга.

Глиальные. клетки. служат. опорным. и. защитным. (входят. в. структуру. гематоэнцефалического. барьера). аппаратом. для. нейронов.. Астроциты. —. самые. многочисленные. глиальные. клетки.. Они. своими. отростками. плотно. покрывают. структуры. микроциркуляторного. русла. мозга,. участвуя. в. создании. разделительного. барьера. кровь. —. мозг.. Астроциты. участвуют. в. захвате. и. разрушении. нейромедиаторов,. выделяющихся. из. синаптических. структур.. Поглощая. избыток. ионов. K+. из. интерстициальной. жидкости,. накапливающийся. при. высокой. импульсной. активности. нейронов,. они. тем. самым. снижают. возбудимость. нейронов,. защищают. их. от. возникновения. судорожных. разрядов.. При. избытке. углекислого. газа. в. интерстициальной. жидкости. астроциты,. захватывая. его,. поддерживают. стабильность. рН. мозга.

Клетки микроглии. рассеяны. по. всей. ЦНС,. составляя. 5–20. %. всего. числа. глиальных. клеток.. Они. выполняют. защитную. функцию,. участвуя. совместно. с. фагоцитами. крови. в. удалении. остатков. погибших. клеток. и. инородных. частиц. в. ЦНС.

Олигодендроциты.и.шванновские клетки.формируют.миелиновую.оболочку. аксонов. соответственно. в. пределах. ЦНС. и. на. периферии,. участвуют. в. обеспечении. роста. аксонов.

К. периферической• нервной• системе. относят. все. нейроны,. тела. которых. находятся. вне. ЦНС. (в. спинальных. и. вегетативных. ганглиях),. и. нервные. волокна,.выходящие.за.пределы.головного.и.спинного.мозга..Такие.волокна.идут. в. составе. черепных. и. спинномозговых. нервов. и. нервных. сплетений.. К. периферической. нервной. системе. относятся. также. окончания. афферентных. волокон,. образующие. рецепторы,. и. окончания. эфферентных. нейронов,. формирующие.синапсы.или.подобные.им.образования.(в.частности,.варикозы.окончаний. постганглионарных. вегетативных. волокон).

Важнейшими.функциями.периферической.нервной.системы.являются:.проведение. возбуждения. (по. афферентным. волокнам. в. центростремительном. направлении,. по. эфферентным. —. в. центробежном);. генерация. возбуждения. в.окончаниях.афферентных.нервных.волокон,.связанных.с.рецепторами;.передача. возбуждения. с. эфферентных. волокон. через. синаптические. образования. на. эффекторы. (мышечные. волокна. и. тканевые. структуры);. переработка. информации. нейронами,. тела. которых. расположены. в. вегетативных. ганглиях.. Эта. информация. поступает. к. ним. как. от. рецепторов,. так. и. от. центров. головного. и. спинного. мозга.. Эти. нейроны. также. могут. выполнять. функцию. замыкания.рефлекторной.дуги.так.называемых.периферических.вегетативных.рефлексов.

Особенности. центральных. синапсов.. Важнейшие. свойства. и. классификация.синапсов.были.рассмотрены.выше..Остановимся.на.особенностях.центральных. синапсов.

Центральные. синапсы. обеспечивают. передачу. информации. между. нервными. клетками,. расположенными. в. головном. и. спинном. мозге.

В. зависимости. от. того,. между. какими. отделами. нейрона. имеется. синаптический. контакт,. синапсы. подразделяют. на. аксосоматические. (между. аксоном.

одного. и. телом. другого. нейрона),. аксо-аксональные. (между. двумя. аксонами),. аксодендритические. (между. аксоном. и. дендритом),. дендро-дендритические. (между. двумя. дендритами).

По. эффекту. влияния. на. активность. нейронов. синапсы. подразделяются. на. возбуждающие. и. тормозные.. Активация. тормозных. синапсов. приводит. к. снижению. возбудимости. или. прекращению. возбуждения. нервных. клеток.

Структура. и. функционирование. центральных. синапсов. имеют. принципиальное. сходство. с. рассмотренными. выше. нервно-мышечными. синапсами,. однако.есть.и.некоторые.различия..Одного.потенциала.действия,.пришедшего.по. нервному.волокну,.недостаточно.для.возникновения.возбуждения.на.эфферентном. нейроне.

Деполяризацию,. возникающую. на. постсинаптической. мембране. при. активации. центрального. синапса,. называют. возбуждающим• постсинаптическим• потенциалом.—.ВПСП.(рис..6.2)..Чтобы.на.эфферентном.нейроне.возник.по- тенциал. действия,. необходима. суммация. ВПСП,. возникающих. от. прихода. многих.волн.возбуждения.к.одному.и.тому.же.синапсу.или.к.соседним.синапсам. на. теле. данного. нейрона.

При. активации. тормозных. синапсов. на. их. постсинаптической. мембране. возникает. гиперполяризация.. Ее. называют. тормозным• постсинаптическим• потенциалом. —. ТПСП.. Развитие. гиперполяризации. обусловлено. особенностями. каналов,. встроенных. в. постсинаптическую. мембрану. тормозных. синапсов..При.связывании.их.рецепторных.структур.с.тормозным.медиатором.(глицином,. ГАМК). происходит. открытие. каналов,. пропускающих. ионы. K+. и. Сl−.. Через.эти.каналы.ион.K+.выходит.из.клетки,.а.ион.Сl−.входит.в.нее,.в.результате. чего. возрастает. отрицательный. заряд. на. внутренней. стороне. мембраны.. Возникает. гиперполяризация. мембраны,. которая. и. обусловливает. снижение. возбудимости. нейрона.. Если. тормозное. влияние. одного. нейрона. на. другой. осуществляется. по. вышеописанному. механизму,. то. такое. торможение. называют. постсинаптическим.. Различают. несколько. видов. постсинаптического. торможения:. прямое,. возвратное,. латеральное. и. т.д.. Их. разделение. производится. по. признаку. расположения. взаимодействующих. нейронов.. При. латеральном. торможении. возбужденный. нейрон. через. боковые. веточки. своего. аксона. ока-

Рис. 6.2. Возбуждающий. и. тормозной. потенциалы,. возникающие. на. постсинаптической. мембране. нейрона. при. активации. соответствующих. синапсов