2 курс / Гистология / ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ_И_КЛИНИЧЕСКАЯ_МОРФОЛОГИЯ_ЯИЧНИКОВ

несколько позднее в зернистый слой могут врастать и вновь образованные нервные волокна.

В преовуляторных фолликулах отмечается значительное усиление васкуляризации (Reed M. e.a., 1979), что может быть обусловлено увеличением числа не только новообразованных, но и функционирующих капилляров

(Волкова О.В., 1983), сопровождаемое, по нашим данным, значительным увеличением плотности периваскулярных сплетений и содержания нейромедиаторов в варикозных расширениях.

После овуляции фолликул как таковой перестаёт существовать,

трансформируясь в новое гормональное образование – жёлтое тело.

Исследование реакций на эту перестройку структурно-функциональных элементов внутриорганного комплекса биоаминового обеспечения выявляет их зависимость от периода морфологической и функциональной активности,

видовой принадлежности.

На стадии пролиферации и васкуляризации жёлтого тела можно отметить несколько важных моментов:

-врастание кровеносных сосудов в область бывшего фолликулярного эпителия из внутренней текальной оболочки (Волкова О.В., 1983;

Волкова О.В. и др., 1985); при этом выявляется, по нашим данным,

сильная положительная корреляционная зависимость между динамикой колебаний площади флуоресцирующего профиля сосудов паренхимы и оболочкой жёлтого тела;

-развитие симпатического аппарата паренхимы жёлтого тела происходит как за счёт уже имеющихся терминалей в зернистом слое, так и благодаря прорастанию по ходу сосудов нервных волокон из теки,

образующих периваскулярные сплетения. Одновременно отмечается значительное увеличение содержания β-адренорецепторов (Norjavaara E. e.a., 1983).

171

На стадии железистого метаморфоза жёлтого тела наиболее выраженные изменения биоаминпозитивных элементов наблюдаются в паренхиме, в

терминалях и периваскулярных сплетениях которой отмечается значительное увеличение содержания нейромедиаторов. При этом обращает на себя внимание достоверно большее увеличение содержания в варикозах терминалей катехоламинов по сравнению с серотонином. Это может быть объяснено значительным влиянием норадреналина на повышение уровня цАМФ и активность аденилатциклазы на ранних стадиях развития жёлтого тела

(Norjavaara E. e.a., 1983; Selstam G. e.a., 1987). Предполагается, что влияние катехоламинов на жёлтое тело скорее прямое, чем опосредованное гонадотропинами.

Высокий уровень происходящих изменений в клетках паренхимы,

связанный с их специализацией, по-видимому, приводит к значительному увеличению притока серотонина и катехоламинов в биоаминпозитивные структуры паренхимы, сопровождаемое уменьшением их уровня в терминалях и периваскулярных сплетениях оболочки, наиболее выраженное в яичниках морских свинок. Значительное снижение показателей серотониновой и катехоламиновой насыщенности нервных волокон в оболочке и их увеличение в паренхиме свидетельствует о перераспределении нейромедиаторных биоаминов с периферии в центр на этой стадии развития жёлтого тела.

Активная стероидпродукция лютеоцитами на стадии расцвета сопровождается дальнейшим увеличением содержания биоаминов в симпатических терминалях паренхимы. В периваскулярных сплетениях оно,

наоборот, снижается, возрастая в сплетениях оболочки жёлтого тела. Всё это позволяет предположить, что имеющийся уровень биоаминов в терминалях паренхимы достаточен для выполнения жёлтым телом стероидпродуцирующей функции, а относительное увеличение их содержания в межварикозах свидетельствует о начинающемся обратном перераспределении «излишков» биоаминов в соответствующие структуры оболочки. Необходимо отметить, что

172

именно на этой стадии развития жёлтого тела значительно возрастает биоаминпоглотительная функция макрофагов.

Рис. 22. Блок-схема достоверных ранговых корреляций между

динамикой изменений оценочных параметров оболочки и паренхимы желтого тела в процессе его развития. Сплошная связующая линия – положительность корреляции, пунктирная – отрицательность корреляции. Уровень достоверности вероятности – 0,95. В частности, отмечается высокий уровень отрицательной взаимосвязи изменений содержания серотонина в макрофагах и содержания серотонина в варикозах и межварикозах терминалей оболочки, между удельной плотностью ПВС оболочки и изменениями удельной плотности ПВС паренхимы желтого тела.

При анализе особенностей биоаминового обеспечения жёлтого тела на

стадии обратного развития обращает на себя внимание тот факт, что на фоне

общего уменьшения содержания нейромедиаторов, более выраженного в

паренхиме, уровень катехоламинов снижается в меньшей степени по

сравнению с серотонином. Это явление может быть объяснено необходимостью

присутствия катехоламинов для лютеолитического действия простагландинов

(Bennegard B. e.a., 1984; Selstam G. e.a., 1987). Серотонин при этом, по нашему

предположению, перераспределяется к начинающим рост фолликулам.

Необходимо отметить наличие в процессе развития жёлтого тела по

данным рангового корреляционного анализа высокой степени отрицательного

хроносопряжения между изменениями содержания нейромедиаторов в

макрофагах и симпатических нервных волокнах. Иными словами, увеличение

содержания моноаминов в макрофагах сопровождается уменьшением его в

173

симпатических волокнах. Можно предположить, что подобное состояние продиктовано необходимостью усиления процессов инактивации «излишков» нейромедиаторов путём фиксации их на липидсодержащих комплексах макрофагов.

Рис. 23. Симпатическая иннервация желтого тела яичника морской свинки: а – стадия железистого метаморфоза (объектив 90), б – стадия расцвета (объектив 90), в – стадия расцвета (объектив 40), г – стадия обратного развития (объектив 90). Метод А.Бъёрклунда в модификации В.Н.Швалева и Н.И.Жучковой. Микроскоп ЛЮМАМ-И3, МФН-10, гомаль 3.

Важным, физиологически обусловленным процессом в жизнедеятельности яичников является атрезия фолликулов. Из данных

литературы известно, что атрезии могут подвергаться фолликулы на всех

стадиях развития: от примордиального до зрелого фолликула (Волкова О.В.,

1983; Терехова М.Н., 1987).

174

Нами проанализировано содержание биоаминов при облитерационной форме атрезии, характерной для зрелого возраста и нормальных физиологических условий.

С началом процесса атрезии фолликула происходит увеличение плотности флуоресцирующих нервных волокон. В зернистом слое полостных фолликулов отмечается флуоресценция терминалей, связанная первоначально,

как мы предполагаем, не с прорастанием из внутренней теки, а со значительным снижением функциональной утилизации нейромедиаторов фолликулоцитами. Неутилизированные остатки моноаминов активно захватываются нефлуоресцирующими («молчащими») до этого времени нервными волокнами зернистого слоя. Позднее, по мере углубления процесса атрезии, в зернистый слой могут врастать и вновь образующиеся нервные волокна.

Обращает на себя внимание тот факт, что незадолго до появления флуоресцирующих терминалей в зернистом слое в нервных волокнах теки фолликула отмечается резкое увеличение содержания серотонина и катехоламинов. В отличие от некоторых исследователей (Волкова О.В., 1983;

Мельникова Л.М., 1979) нами не отмечено в начале атрезии резкого уменьшения содержания биоаминов в нервных волокнах. По нашим данным,

первым видимым с помощью световой микроскопии признакам атрезии соответствует значительное увеличение интенсивности флуоресценции симпатических волокон. Несовпадение данных можно объяснить тем, что указанные авторы замеряли уровень моноаминов в зонах фолликулов, мы же определяли его непосредственно в теке атрезирующихся фолликулов.

В начальном периоде атрезии наблюдается расширение сосудов микроциркуляторного русла, переполнение их кровью с нарушением проницаемости капилляров и развитием в последующем отёка основного вещества внутренней теки (Волкова О.В., 1983; Мельникова Л.М., 1979).

Конечно, нельзя исключать, что действительно незадолго до пика ЛГ, после которого наблюдается наибольшее количество атрезирующихся фолликулов

175

(Волкова О.В., 1983), происходит кратковременное, но достаточно сильное снижение поступления биоаминов в яичник. Возможно, что отмечаемый при этом дисбаланс нейромедиаторов-антагонистов и вызывает нарушения микроциркуляции (Диндяев С.В., 1994). Одновременно отмечается увеличение числа клеток с явлениями деструкции, кратковременное снижение активности АТФ-азы, которые могут спровоцировать кратковременное снижение стероидогенеза (Мельникова Л.М., 1979).

Всё вышесказанное приводит к уменьшению потребления клетками нейромедиаторов, вследствие чего возникают их излишки, что нами и зарегистрировано в 1-ю стадию атрезии во всех компонентах ВКБО.

Появлению значительного количества неутилизированных биоаминов способствует, возможно, и увеличение их поступления в яичник после кратковременного снижения, если последнее имело место. Только доминантные фолликулы вследствие лучшей васкуляризации (diZerega G.S., Holgen G., 1981) и ряда других причин адекватно реагируют на увеличивающееся поступление моноаминов, эффективно используя их для своего дальнейшего развития.

Позднее в фолликул, учитывая его временно сниженные потребности,

уменьшается поступление нейромедиаторов, преимущественно катехоламинов.

Одновременно, видимо, происходит перераспределение биоаминов из компонентов ВКБО атрезирующихся фолликулов в аналогичные структуры доминантных фолликулов, что косвенно подтверждается снижением в первых и увеличением во вторых удельной плотности периваскулярных сплетений. Всё это в определённой степени объясняет регистрируемое во 2-ю стадию атрезии снижение интенсивности флуоресценции симпатических волокон. Наиболее значимые изменения при этом характерны для периваскулярных сплетений,

адекватно отражая деструктивные процессы в сосудистом русле.

Примечательно, что в этот момент наблюдается сдвиг нейромедиаторного баланса в сторону преобладания процессов накопления серотонина над поступлением катехоламинов.

176

Развитие трансформации теки при образовании гормонпродуцирующего атретического тела способствует повышенной потребности клеток в нейромедиаторах, чему и соответствует отмеченное нами усиление интенсивности флуоресценции нервных волокон.

Рис. 24. Динамика относительного содержания серотонина (А) и

катехоламинов (Б) в варикозных расширениях периваскулярных сплетений теки фолликулов в процессе атрезии

фп – фолликул первичный, фв – фолликул вторичный, фтфолликул третичный; 1,2, 3 – стадии атрезии

177

.

Рис. 25. Динамика относительного содержания (в усл. ед.) серотонина и

катехоламинов в межварикозных участках ПВС теки фолликулов в процессе атрезии (фп – фолликул первичный, фв – фолликул вторичный, фтфолликул третичный; 1,2, 3 – стадии атрезии)

Во все стадии атрезии фолликулов, несмотря на значительные ситуационные отклонения количественных соотношений нейромедиаторов во всех структурах ВКБО, по всем точкам зондирования имеет место высокая степень тесноты линейной связи между содержаниями серотонина и катехоламинов. Это может свидетельствовать в пользу того, что в каждом отдельном моменте атрезии фолликул стремится выравнить баланс процессов анаболизма-катаболизма на некотором оптимальном ситуационном уровне,

который способствует сохранению его целостности. Этот аспект в определённой степени подтверждает взгляд на атрезию фолликулов как

178