Osnovy_zoologii

81

проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм – инфузорий.Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников – интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах.Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.

82

ТЕМА 6: ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ. ТИП ГУБКИ – SPONGIA,

ИЛИ PORIFERA

ПЛАН:

6.1Происхождение многоклеточных животных

6.2Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных

6.3Классификация многоклеточных животных

6.4Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюцион- ного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возмож- ных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем. Поло- вые клетки – гаметы – образуются у них весьма сходно, путем кле- точного деления – мейоза, – которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка – зигота – начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки – гаметы: женские – крупные яйцеклетки или мужские – очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом – оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многокле- точных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полово - го и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.

Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего боль- шинства одноклеточных, свойственно также низшим группам

83

многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

6.1 Происхождение многоклеточных животных

Факт происхождения многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается общепризнанным.В зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции, гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: колониальные и полиэнергидные.

Колониальные гипотезыпринимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших.

Тео р и я г а с т р е и Э. Геккеля (1874). Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших.

В процессе эволюции одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием.

Такой гипотетический двуслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Геккель назвал его «гастреей».

Принятие гастрейной теории подводит непосредственно к низшим двуслойным Metazoa (гидра). В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания.

Дальнейшее развитие теории «гастреи»продолжил О. Бючли (1884) – предложивший ее новый вариант – гипотезу «плакулы»: в качестве гипотетического колониального предка предложил более простую пластинчатую колонию одноклеточных.Путем ращепления такой пластинки на два слоя возник гипотетический предок многоклеточных – «плакула». Гастрея из плакулы могла образоваться путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки.

Гипотеза выдвинута на основе строения примитивного двуслойного многоклеточного животного – трихоплакса.

Теория фагоцителлы И. И. Мечникова (1886). Мечников считал, что предком многоклеточных животных также была колония жгутиковых. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползания отдельных клеток стенки колонии в полость бластулы, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Впоследствии в этой плотной массе появляется кишечная полость, и еще позже – первичный рот. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением, которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками.Поэтому внутренний слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников

84

назвал «фагоцителлой».

Впользу теории Мечникова говорит то обстоятельство, что именно у низших Metazoa (губки, кишечнополостные) гаструляция идет не впячиванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Процесс внедрения клеток внутрь полости шаровидной колонии получает правдоподобное объяснение и с физиологической точки зрения.

Образование двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток в разных направлениях: наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции; внутренний – пищеварительную и половую.

Вдальнейшее развитие теории «фагоцителлы» внесли А.А. Захваткин и А.В. Иванов.

Закономерности превращения колонии простейших в многоклеточную особь были выяснены А.А. Захваткиным (1949), который считал, что первичные многоклеточные организмы не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогенетические стадии Metazoa – бластула и гаструла – рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую для расселения вида. Взрослые стадии первобытных многоклеточных по Захваткину были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов.

Однако трудно себе представить, что такой важный прогрессивный шаг

вэволюции, как переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.

Полиэнергидная гипотеза или гипотеза целлюляризации Иована Хаджи (впервые высказанная Иерингом). Хаджи (1963) полагал, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Предками многоклеточных Хаджи считал инфузориеобразные формы (инфузорий, до возникновения у них ядерного дуализма). От них, по мнению Хаджи, пошли две ветви животного мира – одна к современным инфузориям, другая к самым примитивным (по его мнению) многоклеточным

– бескишечным ресничным червям (Acoela). И. Хаджи сравнивал строение инфузорий и бескишечных турбеллярий и нашел у них много внешнего сходства.

Из этого он делает заключение, что органеллы простейших превратились в органы многоклеточных, при этом увеличение (умножение) количества ядер и последующее обособление около них плазмы (целлюляризация) привело к возникновению многоклеточности: из эктоплазмы инфузорий и ядер, производных макронуклеуса – возникали покровные клетки (эктодерма); из эндоплазмы инфузорий и ядер, производных микронуклеуса – возникали внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма); из различных органелл – органы первого многоклеточного организма.

Теория целлюляризации не находит широкого признания: принцип

85

лежащий в ее основе не согласуется с основными положениями клеточной теории и не имеет опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.

6.2 Размножение и индивидуальное развитие многоклеточных животных

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки – сперматозоида.

Женская половая клетка – яйцо – чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных – самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).

Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных – яйца головоногих моллюсков.

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения

86

количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.

Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плаз- малеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками. Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет ок- ружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка – хорион – яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием – микропиле, через которое проникают сперматозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских, червей, головоногих мол- люсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п. М у ж с к и е п о л о в ы е к л е т к и – с п е р м а т о з о и д ы , – в о т л и чие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цито- плазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперма- тозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строе- ние сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головк и , ш е й к и , с о е д и н и т е л ь н о й ч а с т и и х в о с т и к а .

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце – центросому, помогающую проникновению сперма- тозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая че рез его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.

У многих беспозвоночных животных оплодотворение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотворение.

87

Процесс оплодотворения заключается в проникновении сперматозоидов в яйцо и в образовании из двух клеток одной – оплодотворенного яйца. Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов. У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.) хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.

При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют э м б р и о н а л ь н ы м р а з в и т и е м . Эмбриональное развитие начинается сдробления – митотического де ления яйцевой клетки последовательно на 2, 4, 8, 16, 32 и т. д. клеток. Вместе с увеличением числа клеток происходит процесс дифференцирования клеток и частей зародыша. Процесс дробления происходит неодинаково у различных животных. Это зависит, прежде всего, от типа строения яйца, определяемого степенью нагруженности его питательным материалом – желтком. Зависимость типа дробления от строения яйца легко показать на примерах дробления гомо-, тело- и центролецитальных яиц различных животных. Различают следующие 4 типа дробления: полное равномерное, полное неравномерное, дискоидальное и поверхностное.

Полное равномерное дробление наблюдается у животных,

имеющих гомолецитальные яйца, например у многих иглокожих, кишеч- нополостных и др.

При полном равномерном дроблении яйцо сначала делится на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. При этом первая борозда дробления проходит меридионально через оба по - люса яйца (анимальный и вегетативный), т. е. через главную ось яйца.Затем каждый из двух бластомеров разделяется на две равные клет - ки, и вторая борозда дробления также проходит меридионально, но пер - пендикулярно первой. В результате получается зародыш, состоящий уже из четырех бластомеров, прилегающих один к другому подобно долькам апельсина. Третье деление заключается в том, что каждый из четырех бластомеров делится надвое, но это деление происходит в плоскости, пер- пендикулярной первым двум, т. е. третья борозда дробления проходит эк-

88

ваториально по отношению к полюсам яйца: получается стадия восьми бластомеров, расположенных по четыре друг над другом. Дальше дробле - ние продолжается, причем обычно синхронно делятся все бластомеры и направление борозд деления (меридиональное и экваториальное) чере- дуется. Так получается стадия 16, 32 и т. д. клеток.

Таким образом, при полном и равномерном дроблении яйцо делится нацело и на одинаковые по размерам клетки. Такой тип дробления имеется у яиц с очень небольшим количеством желтка.

Полное неравномерное дробление наблюдается у живот ных,

имеющих телолецитальные яйца со сравнительно небольшим количеством желтка. Хорошим примером неравномерного дробления может служить дробление яиц лягушек.В телолецитальных яйцах амфибий ядро более или менее смещено к анимальному полюсу, а желток в большей степени сосредоточен в вегетативной части яйца.

Первые две борозды дробления яйца лягушки проходят также через полюсы яйца, т. е. меридионально, и последовательно разделяют яйцо на два, а затем на четыре одинаковых по размерам бластомера. Третье деление, происходящее в плоскости, перпендикулярной первым двум, происходит не строго экваториально, а борозда смещена к анимальному полюсу. Это объясняется тем, что вегетативные части каждого из четырех бластомеров содержат больше желтка, а их ядра смещены к анимальному полюсу. Положение ядер в клетке определяет положение борозды деления. В результате получается стадия из восьми неодинаковых бластомеров: четырех более мелких – анимальных и четырех более крупных – вегетативных. Далее поочередно следуют деления в меридиональном и экваториальном направлениях. Получаются стадии 16, 32 и т. д. бластомеров, но при этом клетки анимального полюса заметно мельче клеток вегетативного полюса. Это различие тем сильнее выражено, чем больше желтка содержат телолецитальные яйца. Например, у гребневиков дробление настолько неравномерно, что в результате его очень крупные бластомеры – макромеры

– вегетативного полюса резко отличаются от очень мелких микромеров анимального полюса.

При полном равномерном или неравномерном дроблении, при увели- чении числа клеток внутри зародыша обычно образуется полость между бластомерами вследствие неполного прилегания их друг к другу. Эта по- лость вначале сообщается с внешней средой, а затем по мере увеличения числа клеток при последующих делениях оказывается замкнутой. В ре- зультате образуется бластула, представляющая собой замкнутый пу- зырек. Стенка этого пузырька состоит из одного слоя клеток, образующих бластодерму, а внутри его имеется полость – бластоцель, или первичная полость. Однако у многих животных вследствие плотного прилегания бластомеров друг к другу полости внутри зародыша не образуется и бластомеры образуют плотный комок клеток. В таком случае стадия бластулы заменяется стадией морулы.

89

Яйца, перегруженные желтком, испытывают неполное дробление. Как указывалось, различают две формы частичного дробления –дискоидальноеи поверхностное.

Дискоидальное дробление наблюдается у птиц, пресмыкающихся и некоторых беспозвоночных животных. У телолецитальных яиц желтка в яйце очень много, отчего ядро с цитоплазмой занимают очень небольшую часть яйца на анимальном полюсе. Деление ядра и прилегающей цитоплазмы не распространяется на всю массу желтка, а ограничивается небольшим участком на анимальном полюсе яйца. Путем ряда последовательных делений ядра и плазмы на анимальном полюсе образуется дисковидная пластинка из клеток, лежащих на недробленой массе желтка. Этот диск из клеток носит название зародышевого диска. Отсюда название – дискоидальное дробление. Далее между зародышевым диском и желтком образуется полость, и такая стадия соответствует стадии бластулы.

Поверхностное дробление характерно для центролециталь ных яиц насекомых и многих других членистоногих. Полное дробление таких яиц невозможно вследствие наличия большого количества желтка. При дроблении центролецитальных яиц ядро, находящееся в центре яйца,

Описывая выше дробление яйца, мы проследили развитие зародыша до стадии бластулы – однослойного пузырька, стенка которого состоит из одного слоя клеток – бластодермы, а внутри имеется полость – бластоцель.

Следующим этапом в эмбриональном развитии будет возникновение двухслойной стадии, или стадии гаструлы, состоящей из двух зародышевых листков, или двух слоев клеток: наружного – эктодермы и внутреннего – энтодермы. Первоначально этот процесс был исследован на позвоночных животных. Наблюдавшийся при этом способ образования гаструлы получил название инвагинации или впячивания.

При образовании гаструлы путем инвагинации клетки бластулы, расположенные вблизи анимального полюса, продолжают размножаться и образуют небольшое впячивание в бластоцель. Это впячивание все увеличивается и может полностью вытеснить полость бластулы, или эта полость частично сохраняется.

Получающаяся гаструла состоит из двух слоев клеток: наружного, или эктодермы, и внутреннего, или энтодермы. Между этими слоями может сохраняться остаток бластоцеля – полости бластулы. Образовавшаяся путем впячивания полость называется гастральной или полостью первичного кишечника. Она сообщается (в месте впячивания) с внешней средой при помощи отверстия, называемого бластопором и ли п е р в и ч н ы м р то м .

Гаструляция у различных животных происходит не только путем инвагинации, но и иными способами.

Особенно разнообразны способы гаструляции у кишечнополостных, впервые изученные И. И. Мечниковым. Наиболее примитивным из них можно считать образование гаструлы путем иммиграции.

90

Двухслойность развивается вследствие активной миграции клеток бластодермы внутрь бластоцеля. Если клетки мигрируют только с одного вегетативного полюса, тотакую иммиграцию называют униполярной, а если со всей поверхности бластулы – мультиполярной. Последняя наблюдается у медузы Solmundella, но этот способ гаструляции редок. Мигрировавшие клетки заполняют бластоцель, а позднее образуют внутренний слой – энтодерму. Бластопора при иммиграционной гаструле не возникает, он образуется (прорывается) у личинки позднее.

Гаструляция происходит также путем деляминации, или расслоения. Так, у медузы Geryoniaна стадии 32 бластомеров каждый из них подразделен на наружный слой – эктоплазму и внутренний слой – эндоплазму. Их дробление происходит параллельно поверхности целобластулы, при этом наружный слой как бы расслаивается. За счет эктоплазмы бластомеров образуется наружный слой клеток – эктодерма, а эндоплазма образует внутренний слой клеток – энтодерму. Деляминация наблюдается и при расслоении наружного слоя клеток морулы на наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму.

Последний из основных способов гаструляции называется эпиболией или обрастанием. Он заключается в обрастании более крупных, с большим содержанием желтка, медленно делящихся бластомеров – макромеров – более мелкими и быстро делящимися бластомерами – микромерами. Бластопор при этом также развивается много позднее. Эпиболия наблюдается у червя бонелии и др.

Часто гаструляция осуществляется сочетанием перечисленных выше способов и называется в таком случае смешанной. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных) эмбриональное развитие не идет далее образования двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы. В таком случае взрослые животные, как это мы увидим ниже, сохраняют двухслойный тип строения. Но у всех прочих многоклеточных происходят закладка и развитие третьего, средн его зароды ше вого лис тк а , и ли мезодер мы , р аспола га юще гося между эктодермой и энтодермой.

Закладка и образование мезодермы у различных животных происходят неодинаково. Существуют два основных способа образования мезодермы, свойственные определенным большим группам животных – телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ образования мезодермы происходит следующим образом. Еще до образования гаструлы, на 64-клеточной стадии, одна из клеток зародыша представляет собой зачаток будущей мезодермы. Вначале эта клетка делится на два телобласта, кото рые помещаются между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора. Затем каждый из телобластов отделяет от себя группы мелких клеток, образующих по бокам бластопора две мезодермальные полоски. Это и есть два зачатка третьего зародышевого листка, или мезодермы,